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rôle d’épiderme après la chute de l’assise pilifère : c’est pour rappeler cette fonction que je la désignerai sous le nom d'assise épidermoidale proposé par M. R. Gérard (1). Cet observateur a en effet remarqué que souvent, chez les Dicotylédones, l’assise que j’ai appelée pilifère s’exfolie de très bonne heure, laissant à nu la seconde assise corticale, dont les éléments affectent alors la disposition de véritables cellules épidermiques. De mon côté, j’ai constaté ce phénomène chez les Monocotylédones et bon nombre de Dicotylédones et de Cryptogames vasculaires. Ainsi j’ai vu que chez le Fraxinus excelsior (fig. 60), l’assise pilifère se compose de très petites cellules dont la durée est extrêmement courte ; au-dessous d’elle est située la membrane épidermoidale; les éléments qui la constituent sont relativement très grands et surtout allongés suivant le rayon. Primitivement, leurs parois sont minces ; mais, après la chute de l’assise pilifère, leur face externe s’épaissit comme fait une véritable cuticule.

Cette cuticularisation (2) de la membrane épidermoidale est très prononcée chez le Ligastrum ovali folium. Chez le Ranunculus procerus (phot. 32 et 33), les parois radiales de cette membrane s’épaississent elles-mêmes dans les parties âgées, d’où les cellules pilifères ont disparu.

Chez X Anemone pulsatilla , les éléments épidermoïdaux s’exfolient eux-mêmes, sinon en totalité, du moins en partie, après avoir acquis des parois épaisses et fortement cutinisées.

Chez le Menyanthes trifoliata , l’assise pilifère tombe de bonne heure; néanmoins les cellules sous-jacentes ne s’épais-

(1) Comptes rendus, 31 mai 1880, t. XC, n° 22, p. 1295. — M. A. Chatin a aussi appelé de ce nom l’assise de grandes cellules que recouvre immédiatement le voile dans les racines aériennes des Orchidées épiphytes. Or, comme je crois l’avoir établi plus haut, cette assise correspond à l’assise sous-jacente à la membrane pilifère. Il me paraît donc naturel d’adopter, pour désigner cette assise, le nom que M. A. Chatin a le premier introduit dans la science.

(2) J’appelle cuticularisation la formation d’une cuticule, et cutinisation la transformation chimique d’une membrane cellulaire en cutine (voy. 2e sect., chap. i, § 1.

sissent à l’intérieur que dans les régions les plus vieilles de la racine.

C’est généralement chez les Monocotylédones que la membrane épidermoïdale revêt au plus haut degré le caractère d’un épiderme avec face externe épaissie. Elle est déjà très accentuée à une petite distance de la coiffe et alors que l’assise pilifère est bien vivante, dans les racines aériennes du Scindapsus pertusas (fig. 13), des Philodendron rudgeanum Iloulletianum et micans , et de Y Alocasia odora. Chez la Vanille [Vanilla aromatiea) l’ assise pilifère ne se eutinisepas; ses cellules sont petites ; leurs parois toujours minces, leurs poils très allongés; l’assise épidermoïdale qu’elle recouvre épaissit considérablement ses parois tangentielles externes, ses parois transversales et ses parois radiales, ce qui, sur une coupe transversale, donne à chaque cellule l’aspect d’un fer à cheval dont la convexité serait tournée vers la périphérie. Les parois tangentielles internes demeurent minces, tant que l’assise pilifère n’est pas exfoliée (fig. 18). Mais dès que cette assise a disparu, les cellules épidermoïdales continuent à s’épaissir dans tous les sens; leur cavité intérieure se rétrécit de plus en plus et leurs parois, surtout la paroi tangentielle externe, sont à la fois très épaisses et nettement subérifiées (fig. 20).

L’épaississement et la cutinisation de l’assise épidermoïdale sont aussi très sensibles chez Y Aspkodelus europeas (fig. 42,46, 49), Y Tris squaleus (fig. AO), Y Agave g lança (fig. 17), YOporanthas luteus et beaucoup d’autres végétaux du même embranchement.

On verra plus loin que souvent le rôle de la membrane épidermoïdale est lui-même transitoire. Mais il est des cas où cette membrane persiste constamment : ainsi dans les racines aériennes des Epidendrées et des Vandées que recouvre un voile dérivé de l’assise externe, ce voile revêt toujours une membrane épidermoïdale (fig. 12) composée, comme je l’ai déjà dit, de grandes cellules dont les parois radiales sont plissées dans le sens longitudinal et par suite intimement engre-

nées. M. Prillieux (1) a cependant été conduit à admettre que l’assise épidermoïdale et le parenchyme sous-jacent présentent des interruptions en: regard des points très espacés qui demeurent blancs à la surface de la racine lorsque ce membre est plongé dans l’eau (2).

§ 2. — Zones parenchymateuses.

La forme des cellules du parenchyme cortical primaire varie selon qu’on les considère près ou loin de l’extrémité du membre, dans la zone externe ou dans la zone interne.

Près de l’extrémité, elles sont plus grandes dans le sens longitudinal que dans les autres sens, et elles se divisent fréquemment. Mais, à partir de 1 centimètre environ de l’extrémité, l’allongement intercalaire ne se produisant plus, c’est dans le sens transversal qu’elles se développent; elles deviennent ainsi isodiamétriques.

Dans tout le cours de son travail sur la racine, M. Van Tieghem (3) a eu maintes fois l’occasion de montrer que le plus souvent deux zones bien distinctes se reconnaissent dans le parenchyme cortical : la zone externe, dont le développement est centrifuge, se compose de cellules irrégulières, alternes d’une assise à l’autre, ne laissant entre elles aucun méat (fig. 13) ; au contraire, les cellules de la zone interne, très régulières, ordinairement cubiques, à angles arrondis, sont rangées en fdes rayonnantes et en séries concentriques d’une parfaite régularité. Elles laissent entre elles de petits méats quadrangulaires d’autant plus accusés qu’on les considère à une plus grande distance du sommet. Le développement de ces cellules est centripète.

Ainsi sur une coupe transversale on voit la grandeur des cellules décroître de chaque côté depui le milieu jusqu’aux deux limites, externe et interne, de l’écorce primaire.

(1) Soc. Bot. y t. XXVII, 2e série, t. I. Comptes rendus des séances, n° 2, Il juillet 1879.

(2) L’assise épidermoïdale recouverte d’un voile peut, ainsi que ce voile, être exfoliée lorsqu’un liège se forme au dessous, 2e partie, 2e sect., chap. i, § 1.

(3) Ann. sc. nat.y 5* série, t. XIII, 1870.

appareil tégumentaire des racines. 33

Cette disposition, manifeste chez un grand nombre de plantes (Philodendron Roui le tianum (phot. 7,8,9) ; Strelitzia augusta ; Leontodon taraxacum (fig. 73) ; Gaillardia aristata (fig. 80); Ligustrum ovalifolium (fig. 81), etc., souffre néanmoins beaucoup d’exceptions. C’est ainsi que dans la zone interne la plupart des méats intercellulaires sont triangulaires chez les Lilium , les Asphodèles (phot. 14), les Imantophyllum, la Vanille (phot. 15), le Faha vulgaris (fig. 70, 71), le Viburnum opulus , etc., parce que, les cellules étant moins régulièrement disposées, la paroi cellulaire n’est commune qu’à trois cellules à chaque angle. Il arrive aussi que les cellules, constituant des files radiales régulières, alternent dans le sens de la circonférence : il en est ainsi lorsque leur base transversale est hexagonale, comme chez Y Anthurium nilidum (fig. 21), alors les méats sont triangulaires.

Je me suis souvent demandé à quelle cause attribuer la formation des méats spécialement dans la zone interne du parenchyme cortical. Il semble au premier abord que la tendance des parois cellulaires à se dédoubler doive être plus prononcée vers la périphérie, l’accroissement transversal intercalaire de la racine écartant d’autant plus les membranes que celles-ci sont plus éloignées du grand axe du membre. Cependant en suivant la formation des deux zones depuis le sommet de la racine, j’ai reconnu qu’en général la zone interne se développe plus tôt que la zone externe, et que chez les espèces où la zone interne présente des méats et la disposition régulière ci-dessus décrite, le nombre des assises de cette zone que possédera la racine âgée est acquis de très bonne heure, tandis que le nombre des assises de la zone externe continue longtemps encore à s’élever. Ainsi, tandis que les cellules de la zone externe se multiplient encore, la zone interne ne se développe que par l’accroissement de chacun de ses éléments. De là un étirement des membranes cellulaires qui entraîne la formation des méats.

A l’appui de l’opinion que j’émets ici, je dois faire remarquer que chez les espèces, comme la Fève, où l’extension du

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cylindre central entraîne la division de toutes les cellules du parenchyme cortical primaire, il n’y a guère plus de méats dans la zone interne que dans la zone externe. Les cellules parenchymateuses présentent alors une série de phénomènes très remarquables ; elles s’accroissent d'abord dans tous les sens, mais particulièrement dans le sens tangentiel ; puis, lorsqu’elles ont acquis leurs dimensions maxima, elles se divisent chacune au moyen d’une cloison radiale en deux cellules à peu près égales. Ces dernières sont susceptibles de segmentation tangentielle, mais en général c’est la multiplication par cloisonnement radial qui est de beaucoup la plus fréquente (Ex. : Faba vulgaris , (fig. 70 et 71) Gaillardia aristata, (fig. 80).

Chez plusieurs Aristolochiées, l’ Asarum Europeum (phot.45) par exemple, j’ai reconnu que, par suite du développement tardif et faible du système vasculaire secondaire, la zone externe de l’écorce conserve constamment son organisation primaire ; les parois de ses cellules s’épaississent un peu et dès lors, comme elles ne peuvent plus se diviser, lorsque le cylindre central s’étend, leurs parois se divisent aux angles des cellules; il en résulte des méats, d’autant plus prononcés que la racine est plus âgée.

Lorsque l’écorce primaire de la racine se développe peu, l’arrêt du développement porte surtout sur la zone externe. Tel est le cas des Fontederia. Chez ces plantes et en général chez toutes les espèces dont les racines sont aquatiques (ex. : Typhées, Calla palus tris , etc.) ou vivent dans les endroits humides ou l’eau (ex. : Renoncules, Villarsia nym phdides , Menyanthes tri folia ta, et bien d’autres, la zone interne du parenchyme cortical présente avec la plus parfaite régularité les caractères normaux, tandis que d’énormes lacunes se remarquent dans la région moyenne. Chez le Pontederia crassipes (fig. 23), la zone interne est formée de cellules assez grandes, dont la coupe transversale est quadrangulaire; les angles de ces cellules sont arrondis. Elles sont disposées en files rayonnantes et en séries circulaires concen-

APPAREIL TÉGUMElNTAIRE DES RACINES. 35

triques d’une régularité toute mathématique, laissant entre elles des méats quadrangulaires accentués. Au contraire, la zone moyenne est très lacunaire ; elle ne se compose que de cellules étroites et allongées, qui relient l’assise externe du parenchyme cortical interne à l’assise interne de l’écorce externe. Les lacunes qui séparent ces longues cellules sont considérables. La couche périphérique continue est formée d’une assise pilifère à petites cellules, d’une assise sous-jacente, à peu près semblable à la première, puis d’une ou deux assises de grandes cellules un peu allongées dans le sens du rayon, auxquelles viennent aboutir les cellules étroites et allongées de la partie moyenne de l’écorce.

De même chez les Typha. La zone interne de l’écorce y présente la même régularité et le même aspect que chez les P ontederia. Quand on fait sur le Typlia latifolia une coupe transversale un peu au-dessus de la coiffe, c’est à peine si l’on y voit quelques méats dans la région moyenne de l’écorce. A un niveau plus élevé, ces méats atteignent des dimensions telles que la partie médiane de l’écorce est réduite à de longues bandes rayonnantes reliant la zone interne aux couches périphériques.

Des phénomènes du même ordre s’observent chez les Dicotylédones : ainsi les racines du Nupharluteum (phot. 37,38,39, 40), du Villarsia nymphoïdes ( phot. 41 et fig. 63), du Menyan thés trifoliata sont pourvues d’un parenchyme cortical où les lacunes sont à la fois grandes et nombreuses. Seulement, ces lacunes peuvent être de formes très différentes : chez le Villarsia nymphoïdes (fig. 63) et le Menyanthes trifoliata, elles sont rayonnantes comme celles des Pontédériacées et des Typhacées. Elles n’existent pas dans le jeune âge, comme le montrent la phot. 41 d’une radicelle de Villarsia et la fig. 82, qui représente la coupe d’une racine de Menyanthes à une faible distance du sommet. On voit notamment sur cette dernière figure que le parenchyme cortical se développe surtout par voie de division tangentiellede ses cellules ; celles-ci, à mesure qu’elles se multiplient, laissent entre elles des méats qui s’étendent

suivant le rayon en même temps que le parenchyme s’accroît.

Chez les Nymphéacées, les lacunes affectent un tout autre caractère : on en jugera par l’inspection des photographies du Nuphar Luteurn aux différents stades de son évolution (37-40). La phot. 37 représente une racine grêle dans laquelle les faisceaux primaires ne sont pas encore complètement développés : déjà l’écorce présente de nombreuses lacunes dont la coupe transversale est à peu près circulaire. Les coupes longitudinales faites suivant le rayon et suivant la tangente montrent que ces lacunes sont des cylindres terminés par des pyramides tronquées, et de plus qu’elles communiquent entre elles, du moins pour la plupart; car les cellules qui les bordent ont généralement la forme de pyramides tronquées à base triangulaire et à faces convexes. Lorsque ces cellules grandissent, le diamètre du cylindre central augmentant (phot. 38), bon nombre de celles qui bordaient les lacunes se résorbent, ce qui accroît constamment la dimension des méats (phot. 39,40). On voit qu’il y en a peu dans la zone tout-à-fait interne, au voisinage du cylindre central (phot. 38), beaucoup au contraire dans la zone moyenne (phot. 39) et dans la zone externe (phot. 40) de l’écorce.

Dans le genre Ranunculus , le parenchyme cortical présente, suivant les espèces, des variations qui semblent correspondre à des différences de milieu physique. Il est toujours très développé ; mais tandis que chez les espèces dont les racines vivent dans des conditions moyennes d’humidité il offre les caractères ordinaires du parenchyme des racines terrestres, il présente au contraire de grandes lacunes chez celles qui croissent dans les prairies, les fossés et les lieux humides.

Parmi les premières, je puis citer le Ranunculus procerus (phot. 32-34) et la Renoncule des jardins (R. asiaticus ?), cultivés en pleine terre. Chez ces deux espèces, le parenchyme cortical est considérable par rapport au cylindre central. Il se compose de grandes cellules dont les dimensions diminuent depuis le milieu jusqu’aux bords : néanmoins les cellules de la zone interne, bien que laissant entre elles de petits méats, ne

sont point disposées régulièrement en séries radiales et en cercles concentriques. Je n’ai point observé la moindre déchirure dans ce parenchyme. L’assise pilifère qui le recouvre a ses parois brunes. Elle porte de longs poils unicellulaires; souvent elle s’exfolie.

Sur le Ranunculus repens , qui vit dans les fossés et les prés humides, j’ai rencontré la même organisation fondamentale, mais avec de petites déchirures dans le parenchyme cortical des parties âgées.

Cette tendance à la formation des lacunes s’accentue encore davantage chez le Ranunculus hivsutus. Chez cette espèce et surtout le R. lingua et le R. sceleratus (fig. 77), la partie moyenne de l’écorce offre de grandes lacunes, étroites dans le sens tangentiel, mais très allongées dans le sens radial. Elles ne sont séparées que par des bandes parenchymateuses qui n’ont d’ordinaire en épaisseur transversale qu’une seule assise de cellules.

Le parenchyme présente, quant à l’épaississement de ses cellules, d’assez grandes variations suivant les genres et les familles auxquels les racines appartiennent. C’est ainsi que chez les Broméliacées, par exemple chez YÆchmea Ludd manni (phot. 6), les éléments cellulaires de la zone moyenne, lesquels sont très petits, subissent un épaississement considérable de leurs parois : sur une coupe transversale, ils offrent l’aspect ordinaire des fibres : ils sont colorés en jaune ou en rouge, et constituent un anneau protecteur d’une grande rigidité (1).

De même chez beaucoup de Cryptogames vasculaires, les cellules de la zone interne du parenchyme cortical subissent par les progrès de l’âge un épaississement considérable qui s’étend en direction centrifuge à -partir de la dernière ou de l’avant-dernière assise de l’écorce (ex. : phot. 4, 2, 3, 4 et

(1) M. Jôrgensen a montré que ce phénomène est extrêmement prononcé dans les racines des Broméliacées, qui cheminent longtemps dans l’écorce de la tige. Birdrag til Rodens naturhistorie af Alfred Jôrgensen , sœrtryk af Botanisk tidsskrift, 3 række, 2 bind, 1878. Copenhague.

fi,. OLIVIER.

fig. 39,31) de Marsilea quadrifolia , Pteris arguta , Lastrea Fïlix mas aspidium violascens) .

§ 3. — Endoderme.

La dernière assise de l’écorce ( membrane protectrice ou endoderme) revêt dans les racines un ensemble de caractères fixes qu’il est très rare de trouver dans les tiges. Les plissements engrenés des faces radiales de ses cellules, signalés dès 1858 par M. Caspary (1), puis par M. Nicolaï (2), M. Pfitzer (3), étudiés enfin dans la série des plantes par M. Ph. Yan Tieghem (4), sont maintenant trop connus pour qu’il soit besoin de les décrire. Je rappellerai seulement qu’exclusivement protectrice chez les Phanérogames, la membrane endodermique contient les cellules rhizogènes chez les Fougères, les Marsiléacées et les Équisitacées, mais que, chez ces dernières plantes, c’est l’avant-dernière assise corticale qui porte les plissements ordinairement caractéristiques de la dernière assise.

Enfin je dois ajouter ici, par anticipation à ce que je me propose de développer plus longuement dans la suite, que chez les plantes dont le cylindre central conserve son organisation primaire, les cellules endodermiques sont susceptibles d’épaississement, tandis qu’elles restent minces et dans certains cas capables de division radiale chez les espèces dont les formations vasculaires sont abondantes.