PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA NERVURE PRINCIPALE DE LA FEUILLE

Une feuille moyenne présente, dans le type normal, cinq lobes latéraux de chaque côté du limbe et un lobe terminal. L'importance des lobes latéraux diminue du sommet à la base de la feuille, où le limbe est étroit et étiré en pétiole, particulièrement dans les feuilles inférieures.

La nervure médiane ne comprend qu'un seul faisceau dans la partie supérieure de son trajet ; elle recoit un certain nombre de petits faisceaux provenant du limbe du lobe terminal, parmi lesquels une paire de cordons plus importants (T4, fig. 11) formant la nervure principale d'une vague lobulation latérale du lobe terminal.

La trace Z, de la première paire supérieure de lobes latéraux vient se confondre directement avec le faisceau médian de la nervure. La trace Z,, au contraire, se dichotomise et, suivant la règle rencontrée précédemment, l’une des branches va se souder au faisceau médian, tandis que l’autre reste libre etdescend parallèlement à ce dernier. La trace L, agit de même, après avoir recu le faisceau descendant de L,, tandis que la trace Z, reste unique et isolée, après avoir recu la branche venant de Z,, et que la trace Z, descend sans contracter aucun rapport avec les faisceaux de la nervure médiane. Elle peut

cependant recevoir un petit cordon /,, provenant du bord inférieur du lobe 4. Dans les lobes supérieurs ces faisceaux du bord du limbe se fusionnent avec le faisceau médian d'ordre inférieur bien en dehors de la nervure médiane, parce que le limbe latéral à cette nervure est plus large qu'après la rentrée Z,.

Les faisceaux parcourent le pétiole sans subir de changements dans leurs rapports réciproques.

S4 ARGEMONE MEXICANA

Le pétiole contient d'ordinaire sept faisceaux, par suite de la trifurcation du cordon médian (1).

La trace foliaire peut pénétrer sous cette forme dans la tige, ou après réunion en un seul massif Es du groupe trifurqué médian, les latéraux restant libres, ou, au contraire sous forme de trois cordons après la fusion en un seul C5 faisceau des deux latéraux, de chaque côté, où même, malgré cette dernière fusion, en cinq faisceaux.silecordon médian demeure trifurqué (pl. I, fig. 19).

Indépendamment de cette division du faisceau médian, la trace

foliaire est souvent compliquée

Fig. 11. Argemone mexicana par la formation de faisceaux sur- Parcours des faisceaux dans la ner- numéraires en nombre variable.

vure médiane de la feuille, Les uns parmi ces cordons sur-

TL, faisceau du lobule le plus numéraires restent sur l’are géné-

important du lobe terminal. ya] et cheminent parallèlement

L,-L,, faisceaux des lobes latéraux

Ù aux faisceaux principaux auxquels 1-5.

ils se réunissent après un parcours plus ou moins long ; les autres peuvent devenir antérieurs comme dans le genre Paparver. La formation de faisceaux antérieurs, il est vrai, est peu fréquente, mais ce qui est à noter, c’est que le développement de la feuille ne semble pas toujours le seul motif de cette complication; des feuilles de taille moyenne la présenteront, tandis que d’autres feuilles, sur la même tige, plus importantes, n’en auront pas de trace.

Les faisceaux surnuméraires, chez l'Argemone mexicana se forment plus tôt, dans le pétiole, que chez les Paparer, aussiles examinerons-

(4) Les trois branches ainsi formées peuvent être nettement isolées, mais le plus souvent elles sont réunies inférieurement par leurs ilots ventraux collenchymateux et par le tissu indifférencié latéral (PI. I, fig. 19).

ARGEMONE MEXICANA 89

nous dès maintenant au lieu de reporter leur étude avec celle du parcours des faisceaux de la tige, comme nous l’avons fait pour ce dernier genre.

Prenons le cas où le pétiole contient cinq cordons libéroligneux, le médian étant simple ou trifurqué, et celui où il n'en contient que trois par suite de la réunion en un seul, de chaque côté, des deux faisceaux latéraux (fig. 12).

Il se détache un petit cordon de chacun des trois faisceaux internes du pétiole, les deux marginaux n’en donnent d'ordinaire qu'un sur leur bord externe. Ces petits cordons s’éloignent rapidement des faisceaux dont ils dérivent et viennent se placer entre ceux-ci et la face interne du pétiole, et en même temps s'orientent progressivement en sens

CA

À \ ù NIR \ N N \ N \ NI Ÿ NS

Fig. 12. Argemone mericana inverse des premiers ; Formation et distribution des faisceaux antérieurs les faisceaux antérieurs à la base de la feuille. se trouvent respective-

ment en face de ceux qui les ont produits ; ils sont rangés sur un arc concave, opposé au principal ét se raccordant avec ce dernier, de telle sorte que l’ensemble forme une courbe fermée et l'orientation des faisceaux principaux et antérieurs est établie relativement au centre de cette courbe.

Au moment où la feuille se confond avec la tige, la ligne des faisceaux surnuméraires se fend dans sa partie médiane, les deux segments s'écartent et vont se placer dans le prolongement de l'arc des faisceaux principaux, d’où il résulte cette particularité que les cordons surnuméraires du faisceau médian deviennent les plus externes, et les suivants respectivement de plus en plus internes.

Chacun des deux groupes de faisceaux surnuméraires se contracte en un seul cordon qui suit la trace foliaire principale dans la tige.

La distribution des faisceaux surnuméraires n’est pas toujours aussi régulière que dans les types que nous venons de prendre pour exemple et qui sont figurés ci-contre. On comprendra facilement

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qu'il puisse se produire des asymétries dans la formation de ces faisceaux, des fusions de quelques-uns avec leurs voisins, etc.

Les faisceaux antérieurs sont de petite taille, mais, contrairement à ce que présentent les Papaver, la différenciation libérienne, ligneuse et laticifère y est ordinairement bien marquée. Les laticifères y sont le plus constants.

Les faisceaux surnuméraires devenant antérieurs, nous le répétons, ne se rencontrent pas dans toutes les feuilles.

Tout ce qui précède montre que les divers faisceaux du pétiole n'ont pas toujours la même valeur suivant la place qu'ils oceupent sur la section. Deux sections, prises à la même hauteur, peuvent renfermer un même nombre de faisceaux, semblablement répartis, et cependant ces deux sections ne sont nullement comparables. Sans la complication des nombreux faisceaux surnuméraires qui vient d'être présentée en dernier lieu, on pourra avoir, dans un pétiole, un faisceau médian 47, divisé en trois branches isolées et, de chaque côté, un seul groupe formé par la réunion d'un latéral Z et d’un marginal #, tandis que, dans un autre, on aura un faisceau médian A unique et deux paires latérales let m de faisceaux isolés.

SOI AATICE

Dans la tige adulte, le tissu cortical est de très faible épaisseur, par rapport au diamètre de l'organe. Les faisceaux libéroligneux sont très nombreux et isolés sur un seul cercle. La moelle est vaste et continue : cependant, la tige est quelquefois fistuleuse.

Les parois tangentielles de l’épiderme sont épaisses et légèrement convexes, les parois radiales sont rectilignes et minces.

Cet épiderme est recouvert par une cuticule mince qui montre très souvent le réseau cuticulaire que nous avons déjà rencontré dans la feuille, et dont les filets, circonscrivant les mailles, sont placés audessus de la paroi épidermique radiale. (PI. IT, fig. 20, re.)

Les stomates sont rares dans l’épiderme de la tige.

La surface de l'organe porte des aiguillons semblables à ceux de la feuille: ce sont des émergences identiques à celles des nervures

foliaires.

ARGEMONE MEXICANA 87

Presque toujours la première assise corticale sous-épidermique se spécialise, à l'age adulte, en exoderme.

Ses élements sont alors plus larges que ceux du tissu chlorophyllien sous-jacent et très semblable à ceux de l'épiderme, avec lesquels ils alternent (PI. II, fig. 20, ex).

L'exoderme peut être continu ou, au contraire, interrompu en certains endroits, où ses cellules sont arrondies, nettement chlorophylliennes et à parois minces.

Dans la jeune tige, l’assise sous-épidermique n’a pas les caractères aussi tranchés, et un grand nombre de ses cellules contiennent un suc rouge-groseille et limpide que nous avons déjà signalé dans les types précédents. Les feuilles inférieures, à leur base, peuvent posséder ce suc dans quelques cellules sous-épidermiques, mais bien moins abondamment que la tige et d'une façon bien moins constante.

À l’exoderme est adossée une couche herbacée de deux assises de cellules petites et arrondies ; rarement quelques-unes des cellules de son assise externe contiennent le suc sous-épidermique.

Avec l’assise exodermique, cette couche constitue-t-elle tout le tissu cortical? L'observation de bien des individus ne permet pas une réponse certaine, car, intérieurement à cette couche herbacée, le reste de l'organe, indépendamment des faisceaux, est formé d’un parenchyme conjonctif continu. Quelquefois l’assise périphérique de ce parenchyme, c'està-dire contiguë à la couche herbacée, est formée de cellules plus étroites que les autres éléments conjonctifs, d’autres fois la différence de taille n'est pas sensible. Il en est de même sur la section longitudinale.

Dans quelques individus, le tissu péricyclique devient légèrement collenchymateux et alors on voit que ce collenchyme se limite bien extérieurement, et que, entre lui et la couche chlorophyllienne, il subsiste une assise parenchymateuse à parois minces (PI. IT, fig. 20, e d).

Nous sommes donc en droit de considérer cette dernière assise comme un endoderme, et nous remarquons que son principal caractère, sinon le seul, est son manque de chlorophylle.

Les types précédents nous ont déjà montré que, très souvent chez l'adulte, l'endoderme est plus pauvre en leucites chlorophylliens que le reste de la couche herbacée, ou même en est dépourvu.

À mesure que la plante avance en âge, la chlorophylle diminue et même disparait et les diverses régions de l'écorce et du cylindre

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central ne forment plus qu'un vaste conjonctif, dont les éléments vont en s'élargissant de la périphérie de la tige au centre de l'organe. Ce tissu qui peut paraitre homogène est, au contraire, formé de tissus absolument différeñts.

Le péricycle a plusieurs assises d'épaisseur et, dans sa région profonde, en contact avec les faisceaux, il se différencie souvent en assise amylifère. Cette assise s'infléchit autour des faisceaux et descend jusqu'à la moitié environ de la région hbérienne. Entre les faisceaux, ces assises périfasciculaires peuvent se rejoindre à travers les rayons médullaires.

Chez certains individus la paroi des éléments amylifères est plus sombre, moins réfringente que celle des autres cellules péricycliques.

Il faut done bien se garder de confondre cette assise voisine des faisceaux avec l'endoderme. Les observations que nous venons de faire montrent qu'elle en est complètement différente, et est différenciée au sein du péricvele.

Dans quelques cas assez rares, le tissu cortical et le péricycle contiennent quelques petits cordons libéroligneux situés en dehors du cercle normal. Ce sont des faisceaux marginaux de la feuille restés externes. Le plus souvent ils se terminent en pointe libre, d'autres fois ils viennent s'éteindre au contact du liber des faisceaux.

Nous rencontrerons quelquefois cette terminaison en pointe libre de petits faisceaux libéroligneu x.

Les faisceaux libéroligneux sont bien isolés les uns des autres, sauf à la base de la tige où ils se rassemblent en une couronne continue ou fragmentée en quelques troncons. Ils sont de grosseur variable et ne sont plus répartis, quant à la taille, en un ordre déterminé.

La structure histologique des faisceaux est la même que celle des mêmes appareils de la nervure principale. Le liber primaire y est bien plus développé. Il est toujours scléreux chez l'adulte. Les laticifères n'existent que dans le faisceau, en une bande convexe, au milieu du liber.

Le liber secondaire devient collenchymateux dans les vieilles tiges. Le diamètre des vaisseaux ligneux est en général plus grand dans la tige que dans la feuille.

Le massif non vasculaire de la partie ventrale du faisceau est bien moins important qu'à la base de la feuille. Ilest sclérifié chez l'adulte et

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souvent il va rejoindre latéralement, sous forme d’une couche peu épaisse, la région des fibres libériennes. Le faisceau se trouve ainsi enveloppé d'une graine résistante.

Chez les vieux individus de forte taille, la région ligneuse du faisceau acquiert un grand accroissement en longueur et en largeur et est constituée en partie de fibres lignifiées.

En même temps, les éléments des rayons médullaires se sclérifient légèrement; leurs parois sont alors ponctuées. Le péricycle et la moelle demeurent parenchymateux.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE

Le pédoncule floral comprend un nombre variable de faisceaux, en moyenne de douze à vingt-cinq. Ces faisceaux sont rangés sur un seul cercle, mais sans ordre spécial relativement à leur importance.

Ils descendent parallèlement entre eux dans le pédoncule ; quelquesuns peuvent se diviser ou au contraire se souder à leurs voisins, mais cela, sans règle fixe.

La rentrée du premier système foliaire produit simplement, à l'endroit où elle s'effectue, l’écartement des faisceaux caulinaires, et par suite l’accolement de quelques faisceaux entre eux, La trace se trouve située dans l’espace libre produit et, par suite des accolements qui viennent d'être produits, le nombre des faisceaux, après la rentrée, ne se trouve pas sensiblement augmenté.

Les autres rentrées foliaires s’opèrent de la méme facon.

La trace foliaire n'embrasse pas un arc considérable sur la circonférence de la couronne caulinaire, et, après sa pénétration, le diamètre de cette couronne ne se trouve que faiblement accru.

Les faisceaux de la trace foliaire, en pénétrant dans la tige, se conduisent de facons diverses : les faisceaux latéraux et marginaux peuvent rester libres ou se souder entre eux ; si le faisceau médian est trifurqué, ses trois branches peuvent demeurer indépendantes, ou bien se réunir à nouveau ensemble en un seul cordon, ou bien encore, les branches latérales peuvent se réunir aux faisceaux latéraux voisins.

Quoi qu'il en soit, la trace foliaire dans la tige est représentée par quelques faisceaux, trois ou cinq, de valeur variable, isolés et descendant dans la tige parallèlement aux faisceaux caulinaires.

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L'insertion des faisceaux libéroligneux des branches axillaires est variable. Latrace de ces branches est représentée par quelques cordons ; les uns s’intercalent entre les faisceaux foliaires et se soudent bientôt sur quelques-uns d'entre eux, les autres se placent sur les côtés de la trace foliaire, entre celle-ci et les faisceaux caulinaires et s'unissent aux

uns ou aux autres.

ec | !

Fig. 13. Argemone mexicana Parcours des faisceaux dans la tige.

PE base du pédoncule floral.

F,-F. feuilles 1 à 5.

C traces des deux cotylédons,

L'irrégularité est donc absolue dans l'insertion de la trace gemmaire ; mais il est à retenir que cette trace est plurifasciculée.

ARGEMONE MEXICANA 91

Dans la partie inférieure de la tige, les faisceaux caulinaires se contractent en gros massifs, puis enfin en une couronne complète interrompue seulement par les rentrées des dernières feuilles et des traces cotyvlédonaires.

La trace des dernières feuilles est unifasciculée par suite de la coalescence de tous les faisceaux en un seul cordon : celle des deux cotylédons se compose de deux faisceaux jumeaux, de petite taille, qui divergent et vont se souder sur les deux bords de l'ouverture de la couronne.

En étudiant la tige dans toute son étendue pour reconnaitre le parcours des faisceaux, on peut faire quelques remarques intéressantes:

Par exemple, on voit que la trace foliaire prend rapidement les caractères des faisceaux caulinaires, par l'augmentation du calibre des vaisseaux, la diminution du sclérenchyme de la face ventrale et le développement dü liber. De plus, on peut remarquer qu'au moment de la rentrée d'une trace foliaire, il v a tendance très nette chez les deux ou trois systèmes immédiatement supérieurs à reprendre un instant les caractères du système libéroligneux foliaire à son entrée dans la tige, lesquels, comme il vient d’être dit ont été promptement perdus. Il est curieux de voir qu'en descendant dans la tige, des systèmes différenciés postérieurement à celui que l'on considère se distinguent un moment par des caractères qu'ils perdent pendant un certain temps.

On peut encore voir que le système laticifère tient une place prépondérante dans les faisceaux et que, dans le cas où des faisceaux perdent graduellement leur différenciation lbérienne et ligneuse, les laticifères subsistent plus longtemps que celles-ci, et un seul laticifère peut continuer sur une certaine longueur la course du faisceau éteint.

Lorsqu'un faisceau est sur le point de se bifurquer, avant que les autres tissus ne soient divisés, l'arc laticifère forme déjà deux zônes distinctes, accusant d'avance l'importance relative de chacune des deux branches de la dichotomie.

La racine primaire offre quelques différences de structure avec celle du P. dubiuin.

92 ARGEMONE MEXICANA L.

Le faisceau est encore bipolaire, mais le péricambium est double en face des pôles ligneux, simple au dos des ilots libériens ; ces derniers sont bien limités de l’assise péricambiale (PI. III, fig. 21).

Le bois primaire forme une ligne diamétrale continue, mais cette ligne n'est pas constituée d’une assise unique, et particuliérement les derniers vaisseaux peuvent se disposer latéralement tout en étant contigus ; comme la zône cambiale se manifeste de très bonne heure, et comme la différenciation ligneuse secondaire est rapide, on ne peut pas dire qu'il y ait, à proprement parler, comme chez le P. dubium, un second bois primaire.

La différenciation nacrée du liber primaire, comme dans la tige et la feuille, se voit difficilement. Les parois quila montrent ne se distinguent pas par leur épaisseur.

Les laticifères se forment sur les deux côtés des ilots libériens. Is sont séparés de l'endoderme par deux assises, comme les premières trachées.

L'écorce de la racine est semblable à celle du P. dubium, elle s'écrase et s’exfolie rapidement ; l'endoderme persiste plus longtemps que les autres régions corticales ; il prend quelques cloisons radiales.

L’assise péricambiale, au contraire, se recloisonne très activement en même temps que le liber primaire et persiste longtemps; puis peu à peu, à mesure que la racine avance en àge, les parties externes du cvlindre central se détruisent de la même facon que le tissu cortical.

La racine adulte reste pivotante. Dans sa partie centrale, elle possède des vaisseaux épars dans un tissu d'éléments très étroits, scléreux ou parenchvmateux ; le tout est entouré par une zône peu épaisse, parenchymateuse, puis le reste de la région ligneuse est formé d’une série de coins vasculaires, séparés les uns des autres par des rayons dépourvus de vaisseaux et constitués par de petits éléments mous.

Les coins vasculaires sont formés de vaisseaux épars, isolés ou groupés en petit nombre, et noyés dans un tissu de petites fibres scléreuses.

La zone cambiale, à la périphérie de la région ligneuse, donne naissance à deux sortes de tissus; les uns, à cellules assez larges, continuent extérieurement les rayons mous du bois, les autres, à éléments plus petits, sont latéralement bien limités des premiers et sont adossés aux coins vasculaires ; ces derniers forment ainsi de petits ilots qui exté-

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rieurement prennent les caractères des rayons libériens et avec ceux-ci forment un tissu d'aspect homogène composant toute la périphérie de la racine.

C'est dans les ilots adossés aux rayons vasculaires que se rencontrent exclusivement les tubes criblés, et que se différencient les laticifères, il n'en existe pas dans les rayons intercalés.

Nous avions rencontré d'étroites ressemblances entre le Meconopsis cambrica et certains Papaver. L'Argemone mexicana, bien que très proche encore des précédents, possède quelques caractères différentiels :

Les poils sont remplacés par des aiguillons nullement comparables aux premiers ; les stomates du limbe foliaire ne sont plus situés profondément ; les faisceaux de la tige n’ont plus la dispersion en plusieurs cercles de ceux des Papaver ; lendoderme de la tige, au moins pendant quelques temps, est plus nettement différent de la région autodermique ; le péricvcle ne se sclérifie pas ; les faisceaux, principalement ceux de la feuille, possèdent une masse ventrale importante, dépourvue de vaisseaux et de nature collenchymateuse ou scléreuse.

D'un autre côté, de nombreux caractères rapprochent lArgemone des Paparer et en font nettement une Eupapaverée ; parmi les principaux, nous remarquerons: la topographie de l'appareil libéroligneux, dont les faisceaux sont nombreux, à course sensiblement rectiligne ; les rapports que les faisceaux caulinaires contractent entre eux de même qu'avec la trace foliaire et qui ne sont ni fixes ni constants.

La localisation de l'appareil laticifère, — appareil qui ne se rencontre que dans le liber des faisceaux — et la formation assez fréquente de faisceaux antérieurs à la base de la feuille indiquent encore la proche parenté des Papaver et des Argemone.

Les Argemone ochroleuca Sweet et À. grandiflora Sweet sont presque entièrement identiques à l'A. mexicana.

94 RŒMERIA HYBRIDA