CHAPITRE VI
PLATYSTEMON CALIFORNICUM. Benth.
La section des Platystémonées (Bernh} ou Romneyées (Benth. et Hook.) comprend les genres Platystemon Benth., Platystigma Benth., Meconella Nutt.et Romneya Harv.
Toutes ces plantes sont de Californie ou des régions voisines ; elles sont rarement cultivées en Europe, aussi avons-nous dû étudier sur des échantillons d'herbier les genres Platystemon, Platystigma et Meconella. Nous n'avons pu disposer du genre Romneya.
Avant eu récemment des sujets vivants de l'espèce Platystemon californicum, nous avons pu vérifier sur eux les données fournies par l'examen de plantes sèches et ces données se sont montrées exactes.
Nous intercalons à cette place les Platystémonées, bien qu'elles ne forment pas le passage entre les espèces précédemment décrites et celles qui vont suivre; mais comme elles ont avec les premières d'assez étroits rapports, nous pensons que c’est ici le lieu de les décrire. Elles ont cependant aussi quelques ressemblances avec le genre Hypecoum.
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S I. — Forme générale des organes végétatifs de l’'espéce P. californicum. Extérieur
Le Platystemon califorricum est une plante herbacée, croissant en touffes formées par le développement, sur la tige principale, de nombreuses tiges secondaires, elles-mêmes ramifiées.
Les tiges sont couchées, diffuses, redressées. La tige principale porte des feuilles radicales et quelques feuilles caulinaires alternes ou, par endroits, verticillées en petit nombre.
De l’aisselle d'un grand nombre de feuilles naissent des branches axillaires. Celles qui se développent à l’aisselle des feuilles radicales prennent l'aspect de la tige principale et se ramifient comme elle. La ramification s'étend le plus souvent jusqu’au troisième degré. Toutes les tiges se terminent par un pédoncule allongé, portant à son extrémité une fleur solitaire.
La longueur des tiges principale et radicales est de trente à quarante centimètres.
Les feuilles sont allongées, étroites, entières, sessiles et atténuées en pointe à leur extrémité. La nervation est parallèle.
Dans un échantillon de l’herbier Lenormand, de la Faculté des sciences de Caen, les feuilles sont plus larges que dans le type et non atténuées, mais franchement arrondies à leur extrémité.
La racine est pivotante et de faible diamètre.
Le genre Platystemon est remarquable par la disposition de ses fruits. Dans le jeune àge, les carpelles sont réunis en un seul ovaire ; les stigmates seuls sont libres ; ils sont filiformes et prolongent les carpelles. À la maturité, ces derniers deviennent eux-mêmes libres et isolés les uns des autres, ils sont toruleux et allongés.
La disposition des fruits mürs rappelle celle des carpelles des Renonculacées, tandis que celle du début se rapproche, au contraire, de la forme capsulaire que l’on trouve déjà complète et persistante dans le genre voisin Platystigma et qui existe chez d’autres Papavéracées : Papaver, Meconopsis, Argemone.
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S II. — Description anatomique des organes
Les cellules de l’épiderme de la feuille, sur les deux faces, sont polygonales, allongées, rectilignes (PI. IT, fig. 24 et 25). Celles de la face supérieure sont plus grandes et plus régulières que celles de l’autre face. Dans les deux cas, les cellules recouvrant les nervures sont plus étroites et plus étirées que celles des régions sus-mésophylhennes.
Les stomates se rencontrent sur les deux faces, dans les régions internervulaires. Ils sont assez nombreux, principalement sur la face inférieure, orientés parallèlement au grand axe de la feuille. Il en est, assez fréquemment, surtout dans l’épiderme inférieur, de disposés par paires et absolument contigus, soit par leur partie terminale, soit par leur partie latérale.
La feuille porte des poils, quelquefois uniquement répartis sur les bords du limbe et en petit nombre, d'autres fois répandus sur toute la feuille, en abondance sur les bords, plus rares sur les surfaces. Ils existent aussi bien sur les nervures que dans les autres régions.
Les poils de la feuille sont construits sur le type de ceux des Paparver, ils sont très allongés et peuvent atteindre jusqu'à trois millimètres. Leur base comprend plusieurs cellules épidermiques (PI. IT, fig. 26). Ils sont larges à leur partie inférieure, effilés dans les régions moyennes et supérieures, où les extrémités des éléments sont libres et forment des dents saillantes.
Les poils situés sur la nervure principale possèdent souvent à leur base quelques éléments sclérifiés, fixant les colorants. Le massif scléreux n'a aucun lien avec le tissu fasciculaire où péricyelique. D'autres fois, il est remplacé par un amas d'éléments courts et spiralés. Cette dernière forme ne nous a été fournie que par des échantillons d'herbier et l'état de dessication de ceux-ci ne nous a pas permis de voir si les éléments spiralés sont en rapport avec le faisceau sousjacent.
Sur une section transversale, l’épiderme ne montre aucune particularité spéciale. La cuticule qui le recouvre est simple dans sa constitution.
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Les stomates sont situés au niveau de la face externe de l’épiderme.
Le parenchyme mésophyllien est presque homogène et très lacuneux.
Sur les deux faces, et principalement sur la face interne ou supérieure, les cellules mésophylliennes adossées à l'épiderme sont arrondies, presque régulières et constituent deux assises assez bien marquées, mais fréquemment interrompues par de larges lacunes ; vu de face, l'ensemble de ces cellules forme une sorte de réseau à grandes mailles. Les autres éléments du mésophyile sont très étirés et orientés en sens divers. Autour des petits faisceaux des nervures, les cellules sont ordinairement orientées en rayonnant.
Malgré la forme des cellules sous-épidermiques, on ne peut pas reconnaitre de parenchyme en palissade dans le mésophylle, et celui-ci est partout extrémement lacuneux et spongieux.
Les nervures sont toutes unifasciculées.
Le parenchyme herbacé proprement dit est séparé des faisceaux moyens par une assise circulaire de cellules dépourvues de chlorophylile.
Dans la nervure médiane tout le tissu intercalé entre les deux épidermes et le faisceau est dépourvu de leucites chlorophyliliens, et, au dos du liber, constitue un massif important souvent collenchymateux, faisant saillie sur la face externe du limbe.
Les vaisseaux de la région ligneuse de la nervure principale sont contigus : il n'y a entre eux qu'un ou deux éléments non lignifiés. L'ilot ainsi formé est bordé latéralement et à sa partie inférieure par une couche de parenchvme à éléments étroits, de deux ou trois assises d'épaisseur.
Le liber forme une masse d'éléments à section polygonale d'un diamètre peu variable et sensiblement égal à celui des éléments du parenchyme ligneux, et ce tissu, ainsi que le liber. sont nettement limités extérieurement.
Une zône cambiale à peine indiquée sépare le bois du liber, et non loin d'elle, dans ce dernier tissu, on rencontre quelques laticifères rangés tangentiellement.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA FEUILLE
La marche des faisceaux, dans la feuille, est très simple.
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Il a été dit que la nervation est parallèle, et les nervures, umifasciculées.
On distingue une nervure principale et, de chaque côté, de deux à quatre autres nervures moins développées que la précédente et d’importance décroissante en allant vers le bord.
De petits filets fasciculaires courent entre les précédentes nervures, au nombre de deux ou trois dans chaque espace internervulaire. Ils s'anastomosent d'une facon peu intense les uns avec les autres, ou avec les grosses nervures et constituent ainsi un lâche réseau à mailles longitudinales.
Vers la base de la feuille, les nervures latérales et les petits filets se réunissent de chaque côté, presque toujours en un seul cordon : ce n’est que rarement que la paire de cordons latéraux internes se réunit au faisceau médian.
Les trois faisceaux existant seuls alors se rapprochent les uns des autres, marchent quelque temps isolés, puis, finalement, se fusionnent en un seul groupe, qui constitue la trace foliaire descendant dans la tige. Cette trace reste unifasciculéc.
La tige estcylindrique. Son diamètre moyen est de deux millimètres. Elle porte des poils en quantité variable selon les individus.
Les cellules épidermiques sont polygonales, à parois rectilignes; elles sont très étirées dans les régions avant subi un grand allongement intercalaire.
Les stomates sont nombreux dans les régions épidermiques situées en face les ravons médullaires. [ls sont plus longs et plus étroits que dans la feuille, et souvent rectangulaires ; comme dans la feuille il en est en assez grand nombre d’accolés par paires, et presque toujours contigus latéralement et non longitudinalement.
Les poils sont semblables à ceux de la feuille, avec un massif scléreux basilaire plus considérable.
La section transversale des éléments épidermiques est quadrangulaire. Les parois tangentielles sont un peu épaisses et convexes ; les parois radiales sont minces et rectilignes. Au-dessus de ces dernières, sur la face externe de l'épiderme, il existe presque toujours un réseau
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dont les filets suivent les parois radiales épidermiques. La section de ces filets forme une petite saillie semi-circulaire externe. Les filets sont formés par un épaississement localisé de la cellulose de la paroi épidermique. (PI. TE, fig. 27, pe) et sont recouverts par la cuticule qui demeure mince. Ils ne sont donc pas identiques à ceux du réseau souscuticulaire que nous avons rencontré chez l'Argemone, car ces derniers sont formés par une excroissance de la face interne de la cuticule.
Sous l’épiderme, il existe un parenchyme chlorophyllien de deux ou, par endroits, trois assises. En face les plus gros faisceaux, la chlorophylle peut manquer dans l’assise externe.
Dans la tige, jusque à l’âge adulte, un certain nombre de cellules de l'assise sous-épidermiques contiennent le suc rouge déjà vu, et cela, jusque dans le pédoncule floral.
La couche herbacée constitue tout le tissu cortical (PI. TTL, fig. 27, c).
Le péricycle lui est directement adossé. Il est scléreux, son épaisseur est de cinq ou six éléments, et constante aussi bien au dos des faisceaux que dans les régions interfasciculaires. Il s'arrête au niveau externe du liber. (PI. II, fig. 27, p.).
Les éléments externes du péricyele sont des fibres allongées, à parois transversales perpendiculaires sur les autres. Les éléments les plus internes sont, à vrai dire, de simples cellules scléreuses, et ont les mêmes dimensions que les cellules parenchymateuses des rayons médullaires.
Les faisceaux libéroligneux sont peu nombreux, six à huit en moyenne ; 1ls sont isolés sur un seul cercle et séparés par de vastes rayons médullaires environ trois ou quatre fois plus larges qu'eux .
Le centre de la tige est occupé par une vaste moelle.
Les faisceaux, comme dans la feuille, se limitent bien des tissus environnants. (PI. II, fig. 27.) Comme dans la feuille ils sont entourés par un parenchyme qui, ici, à la face ventrale, forme un petit massif.
La structure des faisceaux est la même que dans la feuille, mais plus développée. Les vaisseaux du bois sont presque tous contigus entre eux ; les éléments mous intercalés sont rares. (PI. TIT, fig. 28, pe.).
La zône cambiale est plus active que dans la feuille, et par suite, la zône laticifère différenciée à la limite des libers primaire et secondaire se trouve vers le milieu de la région hibérienne. I peut exister quelques laticifères isolés dans le liber secondaire. (PI. II, fig. 28, 2).
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Le liber primaire reste mou; ce n’est que rarement qu'on y remarque deux ou trois éléments scléreux (PI. NI, fig. 27, F1) avec cette particularité qu'ils ne sont pas sur le bord le plus externe du liber où commence d'ordinaire la sclérification.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE
Le parcours des faisceaux dans la tige est très simple; quoique les faisceaux soient peu nombreux, il rappeile celui des plantes précédentes.
La tige se termine par un pédoncule renfermant six faisceaux isolés, à peu près égaux, rangés sur une seule circonférence et équidistants. Ces six faisceaux cheminent parallèlement dans tout le pédoncule floral.
A la base du pédoncule, il existe en général trois feuilles verticillées; l’une d'elles porte presque toujours une branche axillaire bien développée. Cette dernière feuille est ordinairement de plus grande taille que les deux autres.
La trace foliaire, lors de la réunion de la feuille avec la tige, comprend
trois faisceaux, rarement cinq pour la feuille portant la branche
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axillaire (fig. 14); bientôt les divers cordons d'une même trace se réunissent en un seul faisceau quidescend isolément dans la tige.
La rentrée des feuilles supérieures produit, tantôt la dichotomie d’un faisceau pédonculaire (Fa, fig. 14), | tantôt un simple refoule- 2 ment latéral de deux fais-
Fig. 14. Platystemon californicum ceau voisins (Fb et Fc). Parcours des faisceaux dans la tige Les deux branches de PF, pédoncule floral. dichotomie ou les deux
Fa, Fb, Fe, feuilles verticillées de la base du faisceaux refoulés vont À FÉES presque toujours se sou-
F, feuille caulinaire alterne. ET Î DAS à der sur des faisceaux
pédonculaires voisins, car, dans tous les cas, il y a au moins deux
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faisceaux, ou fragments de faisceaux pédonculaires intercalés entre chaque trace foliaire et presque toujours, les six faisceaux pédonculaires, après la rentrée des trois feuilles verticillées, se trouvent réunis en trois cordons.
Après ces trois premières rentrées, la tige comprend donc trois cordons pédonculaires, trois faisceaux folaires et le système libéroligneux provenant de la branche axillaire.
La pénétration dans la tige de la trace des feuilles suivantes s'effectue comme pour les premières, et les rapports de ja trace avec les faisceaux caulinaires sont absolument variables.
Dans l'exemple reproduit figure 14, la première feuille F suivant le verticille supérieur se place entre deux faisceaux, dont un est une trace foliaire, et l'autre un cordon formé de l’anastomose de trois faisceaux pédonculaires. Dans un autre exemple, la même feuille amènera la bifurcation d'un faisceau comprenant deux faisceaux pédonculaires et demi ; chez d’autres les rapports seront encore différents.
La manière d'être du système axillaire est au moins aussi variable : tantôt, ce système se condense en deux cordons venant se placer en dehors de la trace foliaire et entre celle-ci et les faisceaux caulinaires voisins, c’est l'exemple représenté dans la figure 14: chacun de ces cordons peut descendre librement pendant longtemps dans la tige, ou au contraire se souder rapidement sur un faisceau caulinaire ; tantôt, le système axillaire se fragmente en plusieurs branches, les unes s'intercalent entre les trois faisceaux existant dans la trace foliaire au moment de la rentrée, les autres se placent latéralement, entre cette dernière et les faisceaux caulinaires ; puis, les faisceaux de la trace foliaire et ceux qui leur sont intercalés se réunissent en un seul cordon, tandis que les autres se conduisent comme dans le cas précédent.
Par suite des anastomoses de faisceaux, le nombre des cordons de la tige, après un certain nombre de rentrées, ne s'est presque pas accru.
Les remarques que l’on peut faire d'après ce qui vient d'être exposé, sont celles-ci : Le nombre des faisceaux n'est jamais élevé dans la tige de Platystemon californicum ; la trace foliaire, dans la tige, est unifasciculée ; les rapports entre cette trace et les faisceaux caulinaires n'ont rien de défini; enfin, les rapports des systèmes axillaires avec les
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faisceaux caulinaires et foliaires et l'insertion de ces systèmes sont de même très variables.
La racine primaire est identique à celle des précédentes espèces.
Le faisceau est bipolaire; le bois primaire forme une assise diamétrale. Des laticifères se différencient assez tardivement sur les deux bords des ilots libériens. L'assise péricambiale est unique, ses éléments sont peu différents de ceux du tissu fasciculaire conjonctif.
L'écorce comprend un endoderme à petits éléments, portant des plissements sur leurs parois radiales ; un autoderme de trois ou quatre assises régulières de grandes cellule, salternant d’une assise à l’autre ; une assise pilifère borde la racine.
Les cellules endodermiques se recloisonnent de bonne heure tangentiellement, même avant l'apparition de la zône cambiale. Les recloisonnements se bornent le plus souvent à l'apparition d’une seule paroi au milieu de l'élément; la moitié interne de la cellule recloisonnée reprend rapidement l'aspect des éléments primaires de l’endoderme, tandis que l’autre s’accroit et devient semblable aux autres cellules autodermiques.
Le tissu péricambial contigu aux pôles ligneux se recloisonne en même temps que la zône cambiale s'accuse, de telle sorte que le faisceau conserve sa forme circulaire. Postérieurement, ces régions de recloisonnement se réunissent et forment une zône continue.
Les laticifères sont très nombreux dans la racine, dans les premiers temps des formations secondaires, ils constituent deux arcs étendus . en dedans du liber primaire, ares se réunissant presque, en face des pôles ligneux. Ils sont composés entièrement de laticifères, dont la paroi est épaisse et comme collenchymateuse.
D'autres laticifères se différencient postérieurement, plus intérieurement dans le liber, mais ne sont plus réunis comme les précédents en zônes continues ; ils sont épars dans le tissu.
La racine adulte, comme chez l’'Argemone mexicana, comprend une région ligneuse où des coins vasculaires sont séparés par des rayons de parenchyme.
Dans le liber on remarque aussi de petits ilots à tubes criblés, adossés aux coins vasculaires et séparés par des rayons de parenchyme libérien,
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correspondant aux rayons de parenchyme ligneux. Il se fait dans ces ilots libériens, assez tardivement, une abondante différenciation laticifère ; tandis que, entre ces laticifères nouveaux et les deux ares périphériques signalés plus haut, il n’y a que peu d'éléments idiolastiques.
Les Papaver, Meconopsis, Argemone et Ræmeria nous ont montré entre eux une grande ressemblance et se présentent cornme formant un groupe étroit ; le Plalystemon californicum en est encore assez voisin, mais permet de relever certaines particularités :
Son mésophylle n'est pas bi-facial, il est extrêmement lacuneux sur les deux faces. Le parenchyme cortical est très réduit et son assise interne ne comprend aucune particularité.
Dans les faisceaux, le bois est formé de vaisseaux contigus entre eux, et le parenchyme ligneux leur est presque en entier extérieur. Le liber reste mou dans sa totalité, ce n’est qu'exceptionnellement que quelques fibres scléreuses s'y montrent. Les faisceaux libéroligneux sont en petit nombre, et les feuilles, dans la partie supérieure de la tige, sont verticillées par trois, au moins en apparence; leur trace est toujours unifasciculée.
