CHAPITRE IX

CHELIDONIUM MAJUS L.

S I. — Forme générale des organes végétatifs. Extérieur

A l’âge adulte, le Chelidonium majus, ou grande Eclaire, est une plante herbacée, dressée, rameuse, formant de grosses touffes ayant jusqu'à soixante-quinze centimètres ou un mètre de hauteur. Cette plante est vivace.

Les feuilles sont les unes radicales, les autres caulinaires. Elles sont alternes et de leur aisselle partent des branches latérales, au nombre d'une ou deux pour chaque feuille. Les nœuds sont gros, arrondis, genouillés. F

118 CHELIDONIUM MAJUS

Les tiges se terminent par un corymbe ou cvme ombelliforme de fleurs longuement pédonculées, dont on verra la valeur dans l’étude du parcours des faisceaux.

Les tiges portent de longs poils peu nombreux.

Les feuilles sont pétiolées et composées-pinnatiséquées.

La circonscription générale du limbe, sans tenir compte des découpures, est elliptique.

Les folioles sont ovales et découpées. Dans une feuille de développement moyen, il v a quatre paires de folioles latérales et une foliole terminale impaire; de plus, on rencontre presque toujours sur le pétiole, à la base du limbe, une ou deux petites languettes arrondies, entières, représentant une cinquième paire de folioles latérales.

La foliole terminale est la plus développée : elle est quinquilobée, à lobes plus ou moins profondément découpés, à dents arrondies, comme dans les autres folioles d’ailleurs. Les trois lobes supérieurs sont les plus grands.

Les folioles latérales sont d'autant moins importantes qu'elles sont plus voisines de la base du limbe. Celles de la paire la plus inférieure sont petites, simplement dentées. Les autres rappellent par leur forme la foliole terminale quoique leur lobation soit moins accentuée et qu'elles soient asymétriques à leur base par la disparition du lobe le plus voisin du sommet de la feuille. À la place de ce lobe. il y a une faible décurrence remontant sur le rachis médian.

Presque toujours les folioles ne sont pas exactement opposées.

Le pétiole est semi-cylindrique, mou, fistuleux, élargi à sa base : dans les feuilles radicales, il devient même embrassant.

Les feuilles portent des poils, localisés en petit nombre sur les deux faces du pétiole et du rachis ainsi que sur celles du mésophylile et des nervures d'ordres divers.

Les dimensions des feuilles varient beaucoup suivant l'âge de la plante, sa station, la saison où on la considère, etc.

Certaines feuilles peuvent atteindre jusqu'à cinquante centimètres de longueur tandis que d'autres n’en ont à peine que douze à quinze.

Les dimensions moyennes sont d'environ vingt-cinq centimètres de longueur, — dans laquelle le pétiole atteint la moitié, — et huit à dix centimètres de largeur.

CHELIDONIUM MAJUS 119

S II. — Description anatomique des organes 1° LA FEUILLE a — Le limbe

L'épiderme mésophvllien de la face supérieure des folioles est constitué de cellules courtes, polygonales, à parois rectilignes. (PI. IV, fig. 32.) Les cellules de l’épiderme des nervures sont plus allongées.

Les stomates sont extrémement rares sur la face supérieure ou interne des folioles ; ils sont localisés par groupes de deux ou trois près du sommet des angles formés par la nervure principale des folioles et les nervures secondaires. (PI. IV, fig. 32.)

Les cellules épidermiques sus-mésophylliennes de la face inférieure ou externe ont les parois très ondulées. Les stomates sont très nombreux sur cette face, quoique leur abondance varie avec les individus. (PI. IV,-fig. 33.) Chez certains, toutes les cellules épidermiques touchent à un stomate au moins par un angle.

L'orientation des stomates est variable sans généralement s'éloigner beaucoup du parallélisme du grand axe de la foliole.

Les poils sont plus nombreux sur la face externe que sur l’autre; sur la première, leur abondance est égale sur les diverses parties du limbe, tandis que sur la seconde, ils sont plus rares sur les nervures qu'audessus du parenchyme herbacé.

Ces poils sont longs, grèles, pluricellulaires, unisériés et naissent d’une seule cellule épidermique. (PI. IV, fig. 33, p.)

La section transversale du limbe montre que les stomates sont situés à fleur d'épiderme ; quelquefois même ils proéminent légèrement ; d'autres fois, ils sont légèrement enfoncés et l'ouverture de l’épiderme au-dessus d'eux estirrégulière et plus étroite que l'appareil sous-jacent.

Le mésophylile est nettement bifacial, avec un parenchyme en palissade, d’une seule assise très régulière, à cellules adhérentes entre elles, et un parenchyme lacuneux, nettement limité du précédent, de quatre ou cinq assises à éléments irréguliers, rameux tangentiellement, et étirés dans ce sens.

Les nervures des folioles sont unifasciculées, sauf la principale, qui contient trois cordons à sa partie inférieure. Les faisceaux des petites

120 CHELIDONIUM MAJUS

cheminent, selon la règle, dans le parenchyme lacuneux, à une assise de distance du parenchyme en palissade. IIS sont entourés d’une assise chlorophyllienne à cellules régulières.

Les faisceaux des nervures de dernier ordre sont très réduits et peuvent ne se composer que de quelques petits éléments mous, accompagnés d’un ou deux laticifères. Les laticifères sont toujours en contact avec l’assise périfasciculaire, même dans les faisceaux un peu plus gros que ceux que nous indiquons actuellement, et sont situés dans les régions supérieure et inférieure du faisceau, et non latéralement. Lorsque le faisceau se réduit pour disparaitre, le plus souvent c’est un laticifèére qui subsiste en dernier lieu. Nous avons d'ailleurs déjà rencontré ce fait précédemment.

Dans les grosses nervures, les faisceaux sont entourés d’une ceinture complète de laticifères. Nous retrouverons ce même fait dans les faisceaux du pétiole, bien que les laticifères y soient relativement moins abondants que dans les faisceaux de ces grosses nervures.

Les nervures les plus importantes du limbe proéminent fortement sur la face inférieure. Elles sont formées, en dehors de l'appareil conducteur, d'un parenchyme non chlorophyllien à grandes cellules, dans lequel on ne peut caractériser aucune région anatomique spéciale ; sauf pour l’assiseadosséeà l'épiderme externe qui prend presquetoujours l'aspect d'exoderme, par l'épaississement des parois de ses éléments.

6 — Le pétiole

L'épiderme du pétiole est semblable à celui des nervures. Il porte des stomates dans les régions interfasciculaires, et des poils semblables à ceux du limbe. Les cellules du poil contiennent un protoplasme abondant avee un noyau apparent. Le protoplasme est souvent incolore, souvent aussi il se charge de granulations et devient jaunâtre et ressemble assez au latex de la plante.

La section du pétiole, dans sa région moyenne, a la forme d'un eroissant presque semicirculaire.

Il existe un exoderme sur toute la périphérie de l'organe ; ses éléments sont à peu près identiques à ceux de l'épiderme. Aux angles du pétiole, l'exoderme se renforce de trois ou quatre assises d'éléments collenchymateux, formant un petit ilot hypodermique.

CHELIDONIUM MAJUS 121

Sur la face externe, au-dessus du faisceau médian, les cellules adossées à l’exoderme prennent le même aspect.

Le reste du pétiole est formé par un parenchyme conjonetif, à grandes cellules polyédriques, au milieu duquel les faisceaux libéroligneux sont isolés sur un seul are.

Le pétiole est fistuleux par suite de la destruction du tissu conjonctif en avant de l'arc des faisceaux. Quelquefois 11 y a, de même, destruction du tissu, sur une petite surface, en dehors de la ligne fasciculaire et les cordons libéroligneux principaux demeurent réunis à l’épiderme externe par des bandes parenchymateuses. Les lacunes sont donc en face des espaces interfascieulaires. Ces bandes n'existent pas au dos des faisceaux surnuméraires, qui, d'ailleurs, sont de petite taille.

Les deux ou trois assises cellulaires en contact avec les faisceaux renferment très fréquemment de nombreux leucites chlorophyloamylacés et forment une couche soit continue, soit interrompue.

De même, l'assise périphérique du faisceau, qui, comme dans les grosses nervures est laticifère, renferme aussi des cellules à amidon, intercalées entre les idioblastes.

Les assises amylifères des faisceaux se rejoignent souvent entre elles par des bandes transversales.

Ces couches amylacées appartiennent donc à la fois au faisceau et au parenchyme conjonctif, et ne forment qu'une région phvysiologique, ne correspondant pas à l’'endoderme des pétioles de Ræmeria hybrida et de Papaver dubium.

Dans sa région moyenne, le pétiole renferme en général sept ou neuf faisceaux libéroligneux, sans compter les faisceaux surnuméraires intercalés, dont le nombre est variable, comme on le verra ultéreurement, dans l’étude des parcours.

Les faisceaux principaux marginaux sont de petite taille.

Le faisceau médian est le plus gros, il est elliptique en section et les deux régions libérienne et ligneuse ont une importance à peu près égale. Il possède à sa périphérie une ceinture de laticifères isolés. Au pourtour du liber, ces laticifères, ainsi que le montre l'étude de la différenciation des tissus, appartiennent à l’assise fasciculaire la plus externe, tandis qu'au pourtour de la région ligneuse, ils peuvent être un peu plus internes.

122 CHELIDONIUM MAJUS

Le liber primaire est composé d'éléments à section polygonale et dont le diamètre diminue graduellement en allant vers l'intérieur du faisceau. La longueur de ces éléments est quinze à vingt fois supérieure à leur largeur. Ces éléments sont légèrement collenchymateux. Ils ne présentent que rarement les cas de gommification des parois que nous trouverons fréquemment dans le liber secondaire. Le collenchyme devient quelquefois scléreux, mais cette transformation est rare. La paroi des laticifères périlibériens ne participe pas à la sclérification, bien que le tissu épaissi soit contigu aux idioblastes.

Le liber primaire ne contient pas de laticifères, en plus de ceux de la périphérie. Ces laticifères, aussi bien autour du hber qu'autour du bois se développent, ainsi que nous le verrons plus loin, dans une région du faisceau où la différenciation libérienne et ligneuse ne se manifeste pas.

Les laticifères périlibériens sont rectiignes, articulés, composés de très longs éléments.

Le liber secondaire est bien développé, et peut dépasser l'importance du liber primaire. Il est formé d'éléments peu larges, polygonaux en section. Dans les régions les plus âgées du tissu, ces éléments différent peu entre eux par la taille et la nature du contenu. Dans les régions jeunes, au contraire, il est facile de constater la présence de cellulescompagnes, à protoplasme très dense, se formant par recloisonnement de cellules dérivées de la zône cambiale. Les éléments d'où elles proviennent sont plus grands qu'elles et leur protoplasme est moins dense: c'est très difficilement que l’on reconnait que ces derniers éléments sont criblés. D'ailleurs la présence des cribles dans le tissu libérien est fort malaisée à décéler chez toutes les Papavéracées.

Les laticifères sont nombreux dans le liber secondaire, particulièrement dans les régions les plus jeunes. Ces laticifères sont identiques, en section transversale, aux autres éléments libériens voisins et ne s’en différencient que par la nature de leur contenu. Quelques-uns sont contigus à des cellules-compagnes. En section longitudinale, au contraire, ils ont une forme spéciale : ils se montrent constitués par des tubes rectilignes, cylindriques, disposés bout à bout et dont la longueur est supérieure à celle des éléments libériens voisins ; de plus, les tubes laticifères sont renflés légèrement en

CHELIDONIUM MAJUS 123

tête à leurs deux extrémités et leurs parois transversales sont souvent obliques.

Comme les idioblastes périfasciculaires, ces laticifères sont remplis d'un latex abondant, fortement granuleux et de couleur jaune.

Assez fréquemment des éléments du liber secondaire sont atteints d’une transformation spéciale; leurs parois se gonflent, deviennent brillantes, réfringentes, en même temps que ces éléments s'aplatissent. Ils prennent ainsi, peu à peu, l'aspect des trachées écrasées que l'on rencontre souvent dans le bois primaire.

Rarement, ainsi qu'il a été dit plus haut, cette transformation se manifeste dans le hber primaire.

La zône cambiale est rectiligne et peu épaisse. Certains des éléments qu'elle fournit se recloisonnent immédiatement par une parot radiale.

La région ligneuse du faisceau porte à sa partie ventrale une masse assez considérable de parenchyme dépourvu de vaisseaux. Les premières trachées sont écrasées et plus où moins détruites ; des vaisseaux, entremélés de nombreux éléments parenchymateux très étroits, forment le reste de la région ligneuse. Les vaisseaux sont vaguement rangés sur deux ou trois lignes tangentielles. Ceux de dernière formation sont étroits, leur diamètre étant en moyenne de 15 y . Ceux qui les précèdent immédiatement sont beaucoup plus larges et atteignent jusqu’à 70 y de diamètre.

Les premiers vaisseaux ligneux sont des trachées à spiricues simples où doubles ; les autres sont annelés.

Les vaisseaux annelés sont composés d'éléments peu allongés, disposés bout à bout; la paroi transversale de ces éléments est plus ou moins résorbée ; elle est perpendiculaire ou oblique sur l'axe du vaisseau. Lorsqu'elle est perpendiculaire, elle se résorbe largement et n'est plus représentée que par une bague adhérente aux parois latérales ; lorsqu'elle est oblique elle porte une perforation bien moins étendue que dans le premier cas.

Indépendamment des laticifères qui ont été signalés à la périphérie de la région ligneuse, on peut en rencontrer quelques-uns dans lilot parenchymateux de la face ventrale du faisceau entre les premières trachées et la limite externe. D’autres fois, ce sont les laticifères périphériques eux-mêmes qui s'avancent de deux ou trois assises dans ce parenchyme.

124 CHELIDONIUM MAJUS

PREMIÈRES DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS DANS LES FAISCEAUX PROCAMBIAUX DU PÉTIOLE

La première spécialisation d'éléments qui s'effectue dans le faisceau procambial est celle des laticifères.

Le premier idioblaste apparait avant toute trachée et tout élément libérien, à la partie supérieure du faisceau, et dans son assise externe (PI. IV, fig.34, 7). Il prend un rapide accroissement et dépasse bientôt de beaucoup en diamètre les autres cellules de la même assise; son contenu disparait facilement dans les manipulations nécessaires pour effectuer les coupes ; dans les laticifères adultes, il n’en est pas ainsi, et le latex coagulé résiste à des traitements très énergiques. Le latex n'est donc pas de composition identique aux différents àges de l'individu.

Bientôt après, apparaît un second laticifère dans la même assise périphérique, près du premier; il n’en est séparé que par un ou deux éléments cellulaires.

À peu près à ce moment, dans la partie externe du faisceau, des éléments se spécialisent en prenant la différenciation nacrée (PI. IV, fig. 34, cn.). Leur paroi est épaisse, brillante, nacrée, réfringente. Ce sont les premiers éléments libériens caractérisés. Ils ont la mème largeur que les éléments procambiaux voisins. Les plus externes des cellules nacrées ne sont pas contiguës aux laticifères, mais en sont séparées au moins par une cellule procambiale.

Peu à peu, les éléments nacrés augmentent de nombre; ils se différencient de plus en plus intérieurement dans le faisceau: ils sont isolés ou accolés par deux ou par trois.

La différenciation des éléments libériens précède celle de la première trachée et, avant que celle-ci ne se montre, il peut y avoir dix ou douze cellules nacrées (PI. IV, fig. 34, #,, cn).

En même temps que la première trachée se constitue, la zône cambiale s’indique dans le faisceau par quelques recloisonnements tangentiels (PI. IV, fig. 34, 2c).

A mesure que la différenciation des tissus s’avance, les premières cellules nacrées formées perdent leurs caractères particuliers, puis

CHELIDONIUM MAJUS 125

il en est de même successivement pour les autres, en même temps que de nouvelles apparaissent jusqu'au voisinage de la zône cambiale. Enfin, plus tard, toute trace de cette différenciation spéciale s'efface, et, ainsi qu'on l’a vu, on ne trouve, dans l’adulte, rien qui la rappelle.

La différenciation laticifère se continue dans l’assise périlibérienne externe, en descendant sur les bords du faisceau et postérieurement, elle se manifeste vers la pointe de la région ligneuse.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LE RACHIS MÉDIAN ET LE PÉTIOLE

Nous considérons une feuille de développement moyen.

Comme il a été dit plus haut, les nervures des folioles sont unifasciculées sur une grande partie de leur

longueur et plurifasciculées à leur partie basilaire.

La nervure de la foliole terminale reçoit un certain nombre de petits cordons provenant du limbe. À sa base, le faisceau de la nervure principale des lobes inférieurs arrive auprès d'elle, se bifurque, envoie une branche dans le faisceau médian, tandis que l’autre reste libre et descend parallèlement à ce dernier.

| (Fig. 17).

La trace de cette paire de lobules

Fig. 17. Chelidonium majus latéraux de la foliole terminale se

SE conduit done comme les folioles des Parcours des faisceaux dans le

Ê : à AE À ep 1 2 es F F: 2S a 6 L A à S = D y rachis médian et le pétiole d'une feuilles des types précédents Pa

Edillederulle moyenne parer dubium, figure 1, par exemple. Her itaces des tolioles latérales La nervure principale de la pre- REGE mière paire de folioles latérales ne

comprend d'ordinaire que deux faisceaux lorsqu'elle pénètre dans la nervure médiane, un des deux

126 CHELIDONIUM MAJUS

faisceaux latéraux, le supérieur, s'étant soudé précédemment avec le faisceau principal de cette nervure.

Ce faisceau principal reçoit le faisceau latéral du rachis de la feuille, puis se bifurque, et ses deux branches agissent comme celle du lobe précédent. Celle qui descend isolément dans le rachis envoie souvent une nouvelle branche au faisceau médian. Le faisceau latéro-inférieur de la trace 1 marche aussi isolément et parallèlement à la branche descendante de son faisceau principal, et donne aussi, dans son parcours, une ou deux petites branches se rendant vers cette dernière.

Le rachis de la feuille contient donc cinq faisceaux après la rentrée de cette première paire de folioles 1.

La rentrée des faisceaux des trois autres paires de folioles latérales s'effectue de la même facon, mais il existe chez ces folioles. à la base, trois faisceaux dans la nervure, par suite de la présence du latérosupérieur.

Le latéro-supérieur rentrant s’unit d'abord au faisceau le plus externe du rachis de la feuille, puis ensuite au second faisceau latéral de ce rachis et l'ensemble vient se jeter dans le faisceau principal du système rentrant. Celui-ci se divise comme précédemment en deux branches et tout suit alors la marche indiquée pour la première rentrée.

Au voisinage de la seconde rentrée, soit avant, soit après elle, le faisceau médian du rachis de la feuille se divise en trois branches ; par suite, le rachis médian possède sept faisceaux, à partir de ce niveau, et non plus cinq comme précédemment et c'est dans chacune des branches latérales de la trifurcation que se jettent les faisceaux rentrants. j

Il a été dit plus haut, dans l'exposé de la forme extérieure de la feuille, qu'en plus des quatre paires de folioles latérales, le rachis médian de la feuille porte à sa partie inférieure une paire de petits lobes foliaires. Ces petits lobes n'envoient qu'un ou deux faisceaux de petite taille dont le principal va se confondre avec le faisceau latéral du rachis, sans se bifurquer postérieurement, c'est-à-dire se conduit. comme la trace de la paire la plus inférieure des folioles latérales chez les Argemone.

Le pétiole commence au-dessous de ces petits lobes. Il contient sept, neuf ou onze faisceaux, ordinairement sept ou neuf.

CHELIDONIUM MAJUS 127

Ce nombre se trouve bientôt augmenté par l'apparition de faisceaux surnuméraires qui s’intercalent entre les premiers, sur l'arc fasciculaire.

Les faisceaux surnuméraires peuvent rester indépendants ou s'unir à leurs voisins, ou, encore, se dichotomiser en branches dont le sort est variable. Il résulte de tous ces faits que le nombre des faisceaux, à la base du pétiole, varie entre de grandes limites et peut devenir élevé.

Dans de grandes feuilles radicales où cette disposition s’accentue, le nombre des faisceaux peut aller jusqu’à vingt-cinq et même plus. Ordinairement, ce nombre est le double de ce qu'il était au sommet du pétiole.

Nous donnons dans la figure 17 le dessin du parcours des faiceaux dans une feuille de très grande taille. On pourra v voir que les faisceaux surnuméraires v sont nombreux , “méme dès le rachis, mais que

les rapports des systèmes des folioles et du rachis médian de la feuille sont identiques à ceux que nous a montrés la feuille plus réduite.