CHAPITRE I

La section des Rhœadées (1), dans le genre Papaver, est une de celles où la structure anatomique est le plus simple, et l'étude détaillée d'une espèce de cette section permet de reconnaitre facilement les rapports des types plus compliqués du genre Papaver avec les genres voisins, lesquels sont anatomiquement peu éloignés des Rhœadées. De plus, les espèces-types de cette section sont indigènes et faciles à recueillir à l’état spontané, ce qui est un avantage, la culture pouvant avoir quelque influence sur certains points de la constitution anatomique.

D'un autre côté, dans les Rhæadées, le P. dubium montre une structure movenne, et, quoique très voisin du P. Rhœas, nous a paru être sujet à moins de variations anatomiques que ce dernier.

Ces diverses raisons nous ont conduit à examiner plus particulièrement, dans le genre Papaver, l'espèce dubium que les autres.

S I. — Forme générale des organes végétatifs. Extérieur

Le P. dubium est une plante herbacée, ordinairement rameuse à feuilles alternes, les inférieures radicales, les autres caulinaires.

La tige principale et Iles rameaux sont terminés par un long pédoncule portant à son extrémité une seule fleur.

(4) Pour la division du genre Papaver en sections, nous avons suivi l'ordre indiqué par Elkan dans son Tenlamen monographiæ generis Papaver. Künigsberg, 1839.

Les feuilles et la tige sont couvertes de poils nombreux ; ceux des pédoncules sont appliqués, les autres, dressés.

La racine principale est pivotante ; les racines latérales sont grèles.

La hauteur moyenne de la partie aérienne de la plante est de 40 à 60 centimètres.

D'assez grandes variations existent dans le port, la taille de l'individu, et dans la forme et le développement des divers organes : certains types ne présenteront qu'une seule tige avec quelques feuilles peu découpées, tandis que d’autres, au contraire, seront de grande taille, abondamment ramifiés et porteront de nombreuses feuilles profondément incisées.

Nous verrons plus loin que l'importance du système libéroligneux et la disposition de ses faisceaux suivent diverses variations en rapport avec celles que montre l'extérieur.

La forme des feuilles varie entre d'assez larges limites, selon Le individus. Les feuilles sont ordinairement pinnatiséquées, à lobes acuminés, dentés ; les radicales et les caulinaires inférieures sont allongées, pétiolées par suite du rétrécissement et de la réduction latérale du Himbe ; leur longueur moyenne est de 6 à 12 centimètres, les feuilles radicales les plus anciennes sont les plus petites. Les feuilles caulinaires supérieures sont sessiles ou sub-sessiles, plus courtes que la moyenne des précédentes et généralement moins profondément incisées que celles-ci.

A côté de ce type moyen, on rencontre des feuilles soit bipinnatiséquées, soit, au contraire, pinnatifides à lobes entiers et réduites seulement à quelques divisions.

Les poils sont répandus sur le pétiole et sur les deux faces du limbe ; une soie termine chacune des dents de la feuille.

S II. — Description anatomique des organes 1° LA FEUILLE Sur la face supérieure ou interne, les éléments épidermiques sont

polygonaux, assez réguliers et à parois rectilignes. Au-dessus du mésophylle, ils sont presque isodiamétriques, tandis qu'au dessus

des nervures, ils sont plus allongés, hexagonaux et légèrement étirés suivant l'axe de la nervure (pl. LE fig. 1).

Les stomates Sont rares sur cette face; on ne les rencontre que dans l’épiderme sus-mésophyllien ; ils sont petits, elliptiques; leur orientation est variable, mais généralement s'écarte peu de la direction longitudinale.

Sur la face inférieure ou externe, la différence entre la forme des cellules épidermiques du mésophylile et celle des nervures est bien marquée. Les premières sont ramassées, à parois fortement ondulées, tandis que les secondes sont allongées, hexagonales, à parois rectilignes (PI. I, fig. 2).

Les stomates sont très abondants sur cette face, et localisés dans l'épiderme du mésophylle. Leur orientation est la même que sur l'autre face. j

Nous verrons plus loin que les stomates sont situés au niveau de la surface interne de l'épiderme ; il existe donc au-dessus d'eux un petit puits stomatique. L'ouverture de ce puits est souvent plus étroite que la surface des deux stomates et, de plus, elle est irrégulière et anguleuse. Nous retrouverons cette disposition dans d’autres espèces et souvent même plus accusée.

Les poils sont très nombreux sur la face externe, moins abondants sur l’autre, identiques sur les deux faces et répartis sur tout l’épiderme, mésophyllien et nervulaire. Ils sont composés, pluricellulaires, allongés, coniques. Leur base comprend plusieurs cellules épidermiques courtes. Les éléments qui les composent ont les parois épaisses et sont larges et courts à la partie inférieure du poil, étroits et allongés au milieu et au sommet.

L'extrémité supérieure de chacun des éléments du poil proémine extérieurement en une petite pointe libre. Le poil devient, par suite, fortement denté, surtout près de son sommet (PI. I, fig. 1 et 2).

Les soies qui terminent les lobes du limbe sont de même nature que les poils, mais leur base est bien plus développée (PI. I, fig. 3).

Les cellules de la base des poils sont légèrement subérisées et fixent les colorants appropriés.

A l'extrémité de chaque dent du limbe il existe, sur la face inférieure ou externe, une sorte de petit capuchon, sur lequel les cellules épidermiques deviennent faiblement papilleuses.

En section transversale, l’épiderme foliaire se montre recouvert d'une mince euticule, sans particularités dans sa structure. Les cellules épidermiques sont quadrangulaires en section. Les stomates sont formés de deux cellules beaucoup plus étroites que les précédentes à section transversale cireulaire, à parois épaisses. [ls sont situés au niveau de la face interne de l'épiderme et les cellules épidermiques proéminent au-dessus d'eux.

Le parenchyme herbacé de la feuille est nettement divisé en deux couches: palissadique et lacuneuse (PI. T, fig. 4).

Le parenchyme lacuneux est composé d'éléments irréguliers, peu ou point rameux, allongés tangentiellement. Les chambres stomatiques sont assez développées. L'épaisseur de la couche lacuneuse est detrois à cinq éléments.

La couche palissadique comprend deux assises. Les éléments qui les composent sont prismatiques, allongés, deux ou trois fois plus hauts que larges. Les éléments les plus internes de ces deux assises laissent entre eux de petits méats, ceux de l’assise externe sont complètement contigus les uns aux autres et les chambres stomatiques, dans cette assise, ne sont formées que par un léger écartement de deux cellules ou par le raccourcissement d’un seul élément.

La teinture diode et le réactif ioduro-odé colorent en brun foncé les leucites chlorophyiliens. Le bichlorure d’étain iodé (réactif de Mangin) y amène au contraire une belle coloration bleue. Cette dernière n’est pas uniforme ni d'une même intensité dans toutes les feuilles ; généralement, les leucites de la couche palissadique et ceux de la périphérie des faisceaux se colorent plus fortement que ceux de la couche -Jacuneuse. Ces derniers même, peuvent ne pas prendre la teinte bleue. D’autres fois, la coloration sera uniforme et générale, ou, au contraire, presque entièrement localisée dans l’assise interne du parenchyme en palissade et dans l'assise périfasciculaire.

Ces diverses variations se rencontrent chez des plantes recueillies à la même époque et dans la même station.

Les nervures du limbe sont unifasciculées.

Les plus petites nervures ne sont indiquées que par un faisceau conducteur, cheminant dans les parties moyennes et profondes du tissu lacuneux ; elles ne produisent pas de saillie appréciable sur la surface du limbe (PI. I, fig. 4).

A mesure que les nervures prennent de l'importance, elles s'accusent extérieurement, sur la face externe, par une saillie, qui devient très marquée chez les grosses nervures. Dans les parties inférieures du lobe terminal, la section de cette saillie forme plus que la moitié d'un cercle.

Les faisceaux des plus petites nervures sont généralement constitués par un groupe de quatre ou cinq éléments indifférenciés, plus rarement ces faisceaux sont représentés par une seule trachée.

Les plus petits faisceaux ne sont pas, à proprement parler, entourés d'une assise spéciale. Les cellules en contact avec eux sont chlorophylliennes, peut-être sont-elles un peu plus régulières que celles des autres régions du parenchyme lacuneux.

Les cellules se montrent plus arrondies autour des faisceaux un peu plus gros (PI. F, fig. 4, pf.) et forment une assise qui se spécialise peu à peu ; c'est surtout en section longitudinale que ses éléments sont plus nettement différents des autres cellules chlorophylliennes voisines, ils sont plus allongés et cylindriques.

A mesure que la nervure augmente d'importance, on voit les éléments de l’assise périfasciculaire perdre peu à peu leur chlorophylle; dans les nervures secondaires, l’assise se double, soit seulement au dos du liber, soit en cette région et à la partie ventrale du faisceau, d'une autre assise non chlorophyllienne, en même temps que toutes les cellules herbacées Superposées au faisceau, s’arrondissent et deviennent régulières. On a de cette facon une nervure composée d'un faisceau, flanqué à sa partie dorsale et à sa partie ventrale d'une portion de tissu conjonctif et bordé périphériquement, sur les deux faces, d'une couche herbacée de plusieurs assises. Ces divers éléments parenchymateux sont plus larges que ceux du tissu lacuneux.

Enfin, dans les nervures les plus grosses, la chlorophylle disparait presque complètement de la couche herbacée de la nervure; vers la face externe du faisceau, et sur une largeur égale à celui-ci, l’assise sous-épidermique se caractérise par la disparition complète de la chlorophylle, l’épaississement collenchymatoide de ses parois et aussi par son contenu spécial, précipitable en brun par le bichromate de potasse. Nous retrouverons dans la tige la même spécialisation

sous-épidermique, que nous pouvons dès maintenant désigner sous l'appellation d'exoderme, proposée par M. Vuillemin (1).

La chlorophylle demeure abondante sur les côtés de la nervure. Le parenchyme herbacé n’est pas interrompu vers la face interne, cependant, quelques cellules sous-épidermiques, bien moins nombreuses que sur l’autre face, se caractérisent en exoderme.

Les nervures les plus petites, formées d'un ilot fasciculaire indifférencié, contiennent très fréquemment, mais non constamment un laticifére, au centre de l’ilot {PI I, fig. 4). Lorsque le faisceau de la nervure est un peu plus gros que dans le cas précédent, 1l existe au moins un laticifère. Le laticifère est le premier élément différencié que montrent ces faisceaux réduits. [faut que le cordon soit plus important pour que, en plus des laticifères, des éléments ligneux et libériens s’y rencontrent.

Cette remarque n’est pas sans valeur, car, chez les Papaver, comme chez d'autres genres de la famille, le système laticifère parait être plus constant que le système libéroligneux dans les cordons conducteurs, L'étude des parcours des faisceaux dans la feuille et dans la tige nous montrera que certains cordons diminuent progressivement d'importance, perdent peu à peu leurs éléments libériens, ligneux, ainsi que les éléments primitifs accessoires et qu'un laticifère isolé continue le système pendant un certain temps, représentant à lui seul le faisceau disparu. |

Les faisceaux libéroligneux sont peu développés dans les lobes de la feuille; le faisceau de la nervure principale ne prend d'importance que dans la partie inférieure du lobe terminal et diffère alors peu de ceux du pétiole proprement dit.

Ce faisceau principal, dans les parties supérieures de la feuille comprend, dans sa région ligneuse, quelques vaisseaux qui sont ou bien accolés les uns aux autres, ou, au contraire, séparés par une rangée irrégulière d'éléments non lignifiés, plus petits. Ces derniers sont souvent remplis, avant que la plante ne soit parvenue à l'état adulte, par une matière brune assez semblable au contenu coagulé des laticifères et qui, par un examen superficiel, pourrait faire croire à la présence de laticifères en cette région.

(4) Pauz Vurzenn, Tige des composées. Paris, 1884, p. 52,

PAPAVER DUBIUM L. el

Les premières trachées se différencient près de la limite interne du faisceau et n'en sont séparés que par un ou deux rangs d'éléments collenchymateux chez l'adulte.

Le liber est peu développé; il comprend néanmoins une région primaire et une région secondaire. Les éléments primaires -sont petits, polyédriques, allongés ; ils sont entremélés de quelques cellules plus étroites, quadrangulaires, jouant le rôle de cellules-compagnes et dont le contenu est fréquemment brun et identique à celui des éléments intervasculaires du bois. Le liber primaire devient quelquefois collenchymateux.

Les éléments libériens secondaires sont plus petits que les précédents, polygonaux.

La zône cambiale n’a qu'un fonctionnement temporaire.

Une assise laticifère convexe sépare les deux libers.

Chacune des dents du limbe possède trois nervures plus importantes que les autres: une médiane et deux marginales, où le faisceau conserve partout son tissu libéroligneux ou tout au moins son tissu ligneux et des laticifères.

Ces trois faisceaux se réunissent dans le renflement en forme de capuchon qui se trouve à la face inférieure des dents et y forment une plage de vaisseaux très courts et abondants, constituant une sorte d'appareil aquifère. Les stomates, sur la face inférieure sont un peu plus nombreux au voisinage de cette plage que dans les autres régions, mais n'offrent pas de particularités spéciales.

Dans la plage aquifère, des laticifères existent en contact immédiat avec les vaisseaux ligneux, mais nous n'avons pas vu de communication directe, par ouvertures, entre ces deux sortes d'éléments.

Le pétiole est formé par l’atténuation graduelle du limbe de la feuille. Sa section est en forme de croissant, la face externe est convexe, la face interne, concave. Les faisceaux sont rangés sur une seule ligne convexe à peu près équidistante des deux faces; ils sont largement isolés.

Au sommet du pétiole, la section est presque aussi haute que large, la ligne limitante externe est ondulée et fortement saillante en face des faisceaux; on voit là une indication des grosses nervures du limbe. À la base du pétiole, au contraire, la section est beaucoup plus aplatie et la ligne externe, à peine ondulée.

Les cellules épidermiques sont beaucoup plus allongées superficiellement que celles des nervures du limbe, mais toujours polygonales et régulières.

Des stomates sont nombreux sur la face externe, dans les régions de l’'épiderme qui ne sont pas superposées aux faisceaux.

Le pétiole porte sur ses deux faces des poils semblables à ceux du limbe.

En section transversale, les éléments épidermiques de la face externe sont quadrangulaires, à parois tangentielles épaisses, dans les régions situées en face des faisceaux ; ils sont arrondis et à parois minces dans les autres régions: ces différences n'existent pas sur la face interne.

I n'y a de parenchyme chlorophyllien que sur le bord externe du pétiole, où il est représenté par trois ou quatre assises de cellules arrondies, et dans les deux angles de la section, où il forme deux ilots. Le parenchyme chlorophyllien est interrompu en face des gros faisceaux et, en ces régions ainsi que sur la face interne, l’assise sous-épidermique se caractérise en exoderme comme dans la nervure.

Le reste du pétiole est formé par un parenchyme conjonctif de grandes cellules polygonales, laissant de petits méats dans leurs angles, et au milieu duquel sont situés les faisceaux Hbéroligneux.

On ne voit, chez l'adulte, aucune caractérisation endodermique spéciale dans le pétiole. Il n'en est pas de même dans les feuilles radicales inférieures des jeunes individus où l’assise endodermique à plissements radicaux que nous signalerons plus loin dans la base de la jeune tige se continue pendant un instant dans la région inférieure du petiole, où elle forme une zône périphérique à quelque distance des faisceaux.

Les faisceaux libéroligneux sont en nombre variable dans le pétiole ; il en existe cinq principaux dont un médian, entre lesquels sont intercalés de petits cordons souvent très réduits.

La structure des petits cordons du pétiole est celle des petits faisceaux du limbe. Celle des gros est presque semblable à la structure des faisceaux de la tige. Ces derniers subissent, il est vrai, quelques transformations qui ne se rencontrent pas dans les cordons du pétiole, elles seront indiquées dans l'étude de la tige.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA NERVURE MÉDIANE ET LE PÉTIOLE

La grande disproportion de taille et de développement existant entre les diverses feuilles d'individus différents où même d'un seul individu entraine une assez grande variation dans l'importance du système libéroligneux de la feuille.

Nous pensons done qu'il est intéressant de reproduire la disposition des faisceaux à la fois dans la nervure principale d'une feuille caulinaire supérieure peu développée et dans celle d’une feuille radicale de taille moyenne. La première est subsessile, la seconde est pétiolée.

La feuille caulinaire (fig. 1) possède, en plus de son lobe terminal, quatre paires de lobes latéraux, ZL,, L,, L,, L,; tous ces lobes sont divisés en lobules secondaires.

La nervure principale, dans le lobe ter-

minal est umfasciculée; elle recoit de part et d'autre un certain nombre de petits faisceaux de nervures, ordinairementalternes.

Quelques-uns de ces faisceaux sont plus importants que les autres, ils proviennent des nervures principales des lobules.

Le système des nervures des lobes latéraux se réunit en un seul cordon médian, à labase de ces lobes, et le cordon ainsi formé s'avance vers le faisceau médian de la feuille.

En pénétrant dans la nervure principale de la feuille ou un peu après, la trace de

chaque lobe se dichotomise et, sauf pour

Fe liPanarer dubium la trace ZL,, l'une des branches, plus impor- Parcours des faisceaux dans tante, va se réunir au faisceau médian, dan donc leulle tandis que, l'autre f,,reste libre dans la

subsessile de la région supé- nervure et chemine parallèlement au fais-

rieure de la tige. ceau médian de celle-ci. La nervure prinei- L,-L,, Traces des lobes laté- paledelafeuille compte donctroisfaisceaux raux 1-4. depuis la rentrée du premier système

f,-f,, Faisceaux descen- latéral jusqu'à celle du quatrième. dants de ces traces. Chacun des systèmes ZL,, L,, L,, en

pénétrant dans la nervure principale , reçoit le petit cordon latéral f,, f,, [,. détaché du système supérieur et au même moment émet l'homologue (f,+,) de ce dernier cordon ; de telle sorte que, les petits cordons latéraux se prolongeant à peu près les uns les autres, la nervure possède toujours trois faisceaux comme il a été dit plus haut. Ce n'est qu'à sa base, où elle constitue le court pétiole, qu'elle en comporte cinq, parce que le dernier système foliolaire rentrant, L,, ne se fusionne pas, dans la feuille, avec le cordon médian.

Indépendamment de ses faisceaux principaux qui viennent d'être indiqués, la nervure médiane de la feuille possède quelques petits cordons, soit détachés des précédents, soit provenant du bord des lobules. Le nombre et la course de ces faisceaux accessoires varient avec chaque feuille.

Dans la feuille radicale pétiolée que nous allons maintenant considérer, les rapports entre le système libéroligneux de la nervure principale de la feuille et celui du pétiole et le système des folioles est entièrement comparable avec ceux de la feuille caulinaires sessile, mais l'importance du système libéroligneux s’est fortement accrue et il y à apparition de nombreux faisceaux surnuméraires.

La figure 2 ci-jointe, représente la nervure principale et le pétiole d'une feuille radicale. On y voit tout d'abord que le nombre des lobes v est plus élevé que dans la feuille précédente et que ces lobes ne sont pas tous régulièrement opposés par paires. Le lobe terminal y est encore unifasciculé; son faisceau recoit différents petits cordons venant du limbe,les plus gros proviennent des nervures médianes des segments latéraux du lobe.

La rentrée des lobes latéraux s'effectue comme dans l'exemple précédent , avec cette variante que la trace des lobes est presque toujours plurifasciculée et que ses faisceaux latéraux inférieurs restent libres et indépendants dans la nervure fobaire principale et le pétiole.

La trace du dernier lobe {L.) se comporte comme la dernière Z, de la feuille précédente, en ce sens qu’elle n’envoie pas de cordon au faisceau médian de la feuille.

L'ensemble du système libéroligneux de la nervure médiane de la feuille est augmenté par la’ formation des faisceaux surnuméraires. Le nombre de ces derniers est variable avec le développement de la

feuille; ils se détachent des bords des divers faisceaux principaux de la nervure ; ils sont ordinairement rangés symétriquement. L'examen de la figure ci-jointe donnera mieux que toute description l'idée de leur disposition.

Au moment de la coalescence de la feuille avec la üge, le système libéroligneux se contracte, les faisceaux s'’anastomosent les uns avec

les autres pourneplusformer

que quelques cordons qui se

réduisent bientôt à cinq, puis

à trois. C'est sous cette forme

Fig. 2. Papaver dubium

que la trace foliaire pénètre

Parcours des faisceaux dans une feuille dans la tige. Les deux corpétiolée de la région inférieure de la tige. dons latéraux sont formés

L,-L,, Trace de lobes 1-5. par la réunion de tous les faisceaux latéraux du pétiole, le faisceau médian ne reçoit ordinairement rien. Nous verrons, en étudiant le parcours des faisceaux dans la tige, que le cordon médian se divise en deux branches; cette bifurcation se montre quelquefois dès la base même du pétiole.

Un peu avant que la trace foliaire ne se range dans la couronne fasciculaire de la tige, il se détache très souvent des bords des faisceaux de cette trace de petits cordons surnuméraires qui viennent se placer devant la trace en s'orientant inversement, c'est-à-dire bois en dehors, liber en dedans. Nous les examinerons plus en détail dans l'étude du parcours des faisceaux dans la tige.

8° LA TIGE Un entre-nœud moyen de la tige adulte comprend de l'extérieur à

l'intérieur :

une assise épidermique :

un tissu cortical de faible épaisseur (1) ;

un péricycle scléreux de plusieurs assises ;

une série de faisceaux libéroligneux isolés, rangés sur une seule ligne cireulaire peu ou point ondulée;

une très vaste moelle, réunie au péricyele par des rayons médullaires parenchymateux.

L'épiderme de la tige est identique à celui du pétiole. Il est recouvert d'une méme cuticule. Il possède, dans les régions interfasciculaires, des stomates peu nombreux, orientés longitudinalement. Il porte aussi des poils, identiques à ceux de la feuille, mais généralement plus allongés.

Le tissu cortical, dans la plante à l'état où nous l’étudions, c'est-àdire à l’âge adulte, comprend d'abord une assise exodermique continue, non chlorophyllienne, adossée à l’épiderme et représentant l’exoderme localisé du pétiole et des grosses nervures foliaires. Les cellules de cette assise sont cylindriques, allongées, leur paroi est assez épaisse, leur diamètre à peu près égal à celui des éléments épidermiques ; elles alternent avec ces derniers.

Au dessous de l’assise exodermique s'étend la couche herbacée, elle compte deux ou trois rangs continus de cellules cylindriques, notablement plus courtes que celles de l’assise exodermique, et d'un diamètre moindre. Elles laissent entre elles de nombreux méats. Sur une mème section, la couche herbacée peut ne comprendre que deux assises en certaines régions et trois dans d’autres. Dans la tige âgée, les leucites chlorophylliens diminuent de nombre, principalement dans les régions internes de la couche herbacée.

La partie profonde du tissu cortical est formée d'une assisede cellules un peu plus grandes que les précédentes, dépourvues complètement de leucites chlorophylliens. Nous verrons plus loin que cette assise constitue l’endoderme de la tige. Les parois de ses éléments sont souvent, en plusieurs points de la section, faiblement sclérifiées, et, par là, se confondent quelque peu avec le péricycle sous-jacent.

Le péricycle comprend quatre où cinq rangs d'éléments depuis l'endoderme jusqu'aux faisceaux. Ces éléments sont scléreux, cylindriques-prismatiques, allongés, leur longueur étant de six à dix

(4) 55 environ du rayon de la tige.

fois supérieure à leur diamètre ; 1ls laissent souvent entre eux de très petits méats. Leurs parois transversales ne sont point obliques. Les plus externes sont étroits, un peu plus larges que les cellules corticales, et à parois fortement selérifiées. Peu à peu, en allant vers l'intérieur de la tige, les fibres deviennent plus larges et leur paroi diminue d'épaisseur ; enfin, à la hauteur de la partie externe du liber, leurs caractères spéciaux de fibres S'atténuent de plus en plus et il ya passage insensible entre le péricyle scléreux et les rayons médullaires parenchymateux.

Dans la partie la plus externe des ravons médullaires, les cellules parenchymateuses sont cylindriques, arrondies, plus hautes que larges, quoique étant beaucoup plus courtes que les fibres périeycliques. Dans les régions moyennes et internes, elles deviennent courtes, polyédriques, à section polygonale. Ce sont ces caractères que présentent aussi les cellules de la moelle. Ce dernier tissu est très vaste, homogène et continu. La tige n’est pas fistuleuse.

Les faisceaux libéroligneux, comme ïl a été dit, sont isolés et disposés sur une ligne circulaire presque régulière à Ja hauteur où nous considérons la tige. Il n’en est pas partout ainsi, et, dans les régions supérieures de l'organe, les faisceaux sont répartis sur plusieurs circonférences concentriques.

Le liber des faisceaux caulinaires adultes comprend deux régions bien tranchées, l'une externe, en forme de croissant, composée de fibres sclérifiées et l’autre formant un tissu mou interposé entre la précédente et l’ilot hgneux (PI. I, fig. 5, 7s, lim).

L'arc de fibres scléreuses comprend au moins la moitié de l’épaisseur du liber primaire. Extéricurement, il est directement en contact avec le tissu péricyclique scléreux, mais cependant, il se délimite facilement par suite du diamètre plus petit de ses éléments et de l'épaisseur plus grande de leurs parois, comparativement à ceux des éléments péricycliques voisins.

Les fibres libériennes sclérifiées sont polygonales en section transversale, à lumière arrondie, d'un diamètre moven de 15 à 18 &. Leurs parois sont d’une épaisseur constante sur toute la hauteur de l'arc ; elles ne laissent pas de méats entre elles. La section longitudinale des fibres montre qu'elles sont très allongées, leur longueur pouvant atteindre plus de 75 fois leur largeur ; de plus, leurs parois

transversales sont très obliques, contrairement à la disposition à angle droit de ces parois, dans les fibres péricycliques. La paroi des fibres libériennes ne porte pas d’ornementations.

On voit, par tous ces caractères, qu'il y a une différence complète entre les fibres du péricyele et celles du liber.

Les fibres lhbériennes sclérifiées manquent dans les faisceaux du pétiole, c'est en quoi ces faisceaux diffèrent de ceux de la tige.

Le tissu scléreux commence à se montrer dans les faisceaux foliaires lors de la pénétration de la trace dans la tige, puis il prend peu à peu plus d'importance à mesure que les faisceaux descendent dans cet organe.

Il y a passage brusque entre le liber scléreux et le liber primaire demeuré mou.

Ce dernier est composé d'éléments de même diamètre que les fibres libériennes, mais beaucoup moins allongés, leur longueur n'étant en movenne que quinze à trente fois leur diamètre. En section transversale, ces tubes libériens sont polvgonaux, leurs angles sont légèrement collenchymateux. Entre ces tubes, on rencontre de petits éléments d'un plus faible diamètre, découpés dans une partie des grands éléments, ce sont des cellules-compagnes, mais cependant peu caractérisées ; de plus, elles ne sont pas nombreuses.

Les tubes libériens ont leurs parois transversales perpendiculaires ou légèrement obliques. Les cribles se rencontrent sur les parois transversales, ils sontextrèmement fins et ne se voient que difficilement dans quelques éléments seulement. Les parois transversales sont quelquefois recouvertes des deux côtés par un cal peu épais, très réfringent.

Une assise laticifère arquée, convexe, continue ou interrompue, existe entre le liber primaire et le liber secondaire. Elle se termine au bord même du faisceau et n'est le plus souvent séparée du parenchyme des rayons médullaires que par un élément fasciculaire indifférencié.

L'étude de la différenciation des tissus de la tige nous montrera que les premiers laticifères appartiennent à la région libérienne primaire.

Les laticifères ont une section circulaire, d’un diamètre double de celui des tubes du liber primaire ; ils sont articulés et constitués par de longs éléments superposés longitudinalement et présentent de nombreuses particularités dans leur constition. Ils seront étudiés en détail dans la seconde partie de ce travail.

Le liber secondaire est presque égal en épaisseur au liber primaire ; ses éléments sont moins larges que ceux de ce dernier, ils sont aussi plus courts. Le protoplasme y est longtemps abondant et, traité par par l'alcool, il est chargé d'une coloration jaune et granuleuse, lui donnant un peu l'aspect du latex coagulé; à l’âge adulte, cette coloration disparait.

Le liber secondaire est ordinairement dépourvu de laticifères : en dehors de l'arc signalé plus haut, ce n’est que dans un petit nombre de faisceaux qu'on en rencontre quelques-uns épars entre l’are et la zône cambiale (PI. [, fig. 5, 7,) Ces derniers laticifères sont beaucoup plus petits que ceux du liber primaire ; ils sont d'un diamètre égal à celui des éléments libériens voisins.

La partie ligneuse du faisceau est semi-elliptique ou triangulaire, avec le sommet tourné vers le centre de la tige. :

La masse des vaisseaux est séparée du tissu conjonctif externe — rayons médullaires et moelle, — par de petits éléments primitifs polvgonaux et mous, disposés en deux ou trois assises, sur les bords du faisceau, et en une petite masse plus épaisse à la pointe de ce dernier.

Les vaisseaux sont dispersés sans ordre, contigus à leurs voisins par certains points de leur surface, séparés en d'autres par des éléments primitifs semblables à ceux des bords de lilot. Les premières trachées sont fréquemment écrasées. La taille des vaisseaux augmente rapidement en allant vers la région libérienne. Le bois secondaire est peu développé ; il est représenté par des vaisseaux, à section polvgonale, et entremélés de fibres ligneuses.

Les vaisseaux du bois sont d’abord de petites trachées à spiricule unique et étirée ; puis, des trachées plus larges à spires doubles ou triples et surbaissées et enfin, des vaisseaux ravés.

La zône cambiale ne fonctionne plus chez l'adulte.

Dans sa partie tout à fait inférieure, la tige est d'une structure différente de celle que nous avons rencontrée dans les régions moyennes : les entre-nœuds y sont très courts, puisque les feuilles inférieures sont radicales. Les parois épidermiques deviennent minces; l'exoderme perd sa caractérisation et le tissu cortical n’est plus qu'un parenchyme homogène, non chlorophyllien, qui subit, surtout dans ses régions internes, des recloisonnements tangentiels et radiaux. La partie extérieure du tissu cortical se subérise et se mortifie, puis s'exfolie.

Dans le cylindre central, les transformations sont encore plus importantes que dans la région corticale, le péricycle perd sa sclérification, d'abord par endroits, puis complètement, et devient un parenchyme homogène. Les faisceaux libéroligneux sont réunis en une couronne Continue.

Le liber primaire est aplati, écrasé, ses éléments sont très étirés tangentiellement; les laticifères de son bord interne sont entrainés dans cette transformation.

Les tissus libériens secondaires sont très développés, ils sont composés d'éléments réguliers, hexagonaux, placés en rangs radiaux. Les laticifères y sont très nombreux et disposés par plages tangentielles, étroites et allongées à divers niveaux dans l'épaisseur du tissu; souvent même ils forment des zônes circulaires continues.

Le bois secondaire prend un grand développement ; il est constitué en majeure partie par des fibres lignifiées régulièrement rangées dans le sens radial. Au milieu de ces fibres, des vaisseaux peu nombreux sont épars ; ils sont isolés ou contigus en lignes radiales. Il n'existe pas de tissus mous dans la masse du bois.

Les fibres, comme les vaisseaux, sont formées d'éléments courts. Ceux des premiers sont fusiformes, à parois assez épaisses; ils portent sur leurs surfaces quelques ornementations rectilignes, obliques , étroites et allongées. Les vaisseaux sont rayés ou ponctués.

C'est au bois, en cette région, qu'est dévolu le rôle de soutien.

La moelle est très étroite et parenchymateuse, composée de grandes cellules arrondies.

La structure de la tige adulte étant connue, nous jetterons maintenant un coup d'œil sur celle de la tige jeune, au moment de la différenciation libérienne et ligneuse dans les faisceaux procambiaux et un peu postérieurement.

Nous la considérons d’abord dans les entre-nœuds moyens.

Les cellules épidermiques sont beaucoup plus aplaties que dans l'individu adulte, leurs parois sont rectilignes et minces.

Les poils naissent d'une proéminence d'une cellule épidermique, qui fait hernie à l'extérieur (PI. I, fig. 6) ; cette cellule se recloisonne rapidement et forme bientôt un petit massif arrondi (PI. I, fig. 6 et 7, p). Le recloisonnement de la cellule primitive s'effectue de diverses

manières, mais, presque toujours, il débute par l'apparition d’une paroi radiale par rapport à la tige, puis une seconde paroi, tangentielle, se montre au niveau du bord externe de l’assise ; des cloisons en divers sens se produisent ensuite et amènent la disposition rencontrée à l'état adulte.

Les assises sous-épidermiques qui, plus tard, donneront l’exoderme, la couche herbacée et l'endoderme sont semblables, homogènes, composées de cellules hexagonales aplaties, alternes d’une assise à l’autre. L'exoderme ne se spécialise d’ailleurs que très tardivement, il reste longtemps pourvu de chlorophylle comme les deux assises sous-jacentes (PI. I, fig. 7).

Le péricycle est également parenchymateux et ne se différencie aucunement des autres régions du parenchyme conjonctif du cylindre central: rayons médullaires et moelle. Les éléments de ce tissu conjonctif ont une section plus isodiamétrique que celle des cellules corticales, néanmoins, on ne voit aucune limite nettement accusée entre les deux régions.

Dans les faisceaux procambiaux, les laticifères apparaissent très souvent les premiers et un peu plus tard se montrent les recloisonnements cambiaux ainsi que la différenciation des premières trachées et des premiers éléments libériens spécialisés. D'autres fois, ces divers phénomènes s’accusent concurremment. La zône cambiale prend rapidement une importance relativement considérable; elle se forme non loin des premiers laticifères (PL I, fig. 7, 4c) ; elle n’en est ordiordinairement séparée que par un seul rang de cellules. On voit, de cette facon, que les premiers laticifères se forment dans la partie Hibérienne primaire du faisceau (PI. I, fig. 7, /,).

La première trachée est elle-même très voisine de la limite du faisceau (PI. I, fig. 7, b).

En même temps que la zône cambiale donne des éléments secondaires, les régions primaires du faisceau se recloisonnent longitudinalement en plusieurs sens et augmentent ainsi leur importance.

Les premiers éléments libériens caractérisés montrent avec une grande netteté une forme de différenciation spéciale, que nous retrouverons dans toutes les espèces de la famille que nous étudierons ; nous la désignerons dès maintenant sous le nom de différencialion nacrée à cause de son apparence particulière. Cette différenciation atteint les

parois de quelques éléments libériens ; celles-ci deviennent épaisses, brillantes, réfringentes, nacrées et tranchent nettement sur leurs voisines non différenciées (PI. I, fig. 7, cn). Les premières cellules ainsi caractérisées se trouvent tout près du bord du faisceau et séparées, dans la règle, par un seul rang de cellules du tissu conjonctif.

Peu à peu, l'aspect particulier des premiers éléments libériens caractérisés s'atténue, puis s'efface ; en même temps, d'autres cellules, de plus en plus rapprochées de la zône cambiale, subissent la même différenciation, puis la perdent, alors que d'autres, encore plus internes, l'acquiérent. Les cellules nacrées se forment jusqu'au contact des laticifères (PI. I, fig. 7).

L'ensemble de la région libérienne du faisceau n'est pas affectée par la différenciation nacrée, quelques cellules en sont seulement atteintes.

Il ne faut pas confondre le faciès de ces cellules spéciales des jeunes faisceaux avec celui, assez analogue, que prendront beaucoup plus tard tous les éléments de la même région lorsqu'ils deviendront légèrement collenchymateux et commenceront à -se transformer en vue de la sclérification et de la formation de l’are de soutien qui existe au dos des faisceaux dans la plante adulte. D'ailleurs, entre la disparition de la différenciation nacrée et lappariton de létat collenchymateux précédant la sclérification, il s'écoule un long espace de temps. Il ne nous a pas encore été possible de reconnaitre si ces cellules nacrées présentent les caractères spéciaux des tubes criblés.

Pour bien observer la différenciation nacrée du lhiber, il est nécessaire de prendre des préparations fraiches d'échantillons conservés dans l'alcool, car lorsque les préparations sont montées dans la glycérine ou autre liquide analogue, elles s'éclaireissent, les parois parenchymateuses deviennent elles-mêmes réfringentes, transparentes et atténuent le contraste qu'elles offrent avec les éléments nacres.

Michalowski (1) a rencontré la différenciation nacrée dans la racme du P. somniferum et Va considérée comme le premier état des

(1) Micuazowskr (Jacob), Beitrag zur Anatomie uud Entwickelungsgeschichte von Papaver somniferum L. Erster Theil, Inaug. Diss. Grätz, 1881.

PAPAVER DUBIUM L. Bi

éléments criblés, et comme étant de nature collenchymateuse. Il ne semble pas y attacher une importance particulière.

La différenciation nacrée des jeunes éléments libériens doit être un fait général, du moins dans un grand nombre de familles. M. Lignier a cité certaines espèces (1) : {Melaleuca hypericifolia, Punica granatum, Calycanthus occidentalis) comme la présentant dans la tige et la racine. Plus récemment, M. P. Lesage l’a signalée (2) dans les racines de huit espèces de fougères appartenant à des genres différents, chez le Thuia orientalis, chez cinq Monocotylédones et deux Dicotylédones : Faba et Cucurbila pepo.

La distance qui sépare les différents genres où elle a été reconnue permet de présumer qu'elle constitue un état constant de la différenciation libériernine et quelques recherches que nous avons entreprises à ce sujet, et que nous nous proposons de compléter, nous permettent d'appuyer cette présomption.

La constatation de l'existence des cellules nacrées offre plusieurs faits intéressants , parmi lesquels celui qui permet de montrer que toute la région comprise entre le bord externe du faisceau et la zône laticifère est un tissu de même nature ; ce qui est important à considérer pour fixer la valeur de l'arc scléreux situé au dos des faisceaux libéroligneux. En suivant progressivement les faisceaux jusqu'à l'âge adulte, il est facile de remarquer que cet arc se différencie dans la partie externe de la région libérienne, &! appartient donc bien au liber primaire et ne fait pas partie du péricycle.

Si nous considérons la jeune tige dans sa partie tout à fait inférieure, nous y trouvons une disposition histologique nous permettant de limiter sûrement la région corticale et le cylindre central.

Les assises sous-épidermiques, sauf lassise interne, constituent encore un parenchyme à grandes cellules arrondies ou polygonales, non chlorophvyiliennes, à parois minces (PJ. I, fig. 8); elles Sont au nombre de trois ou quatre. L'assise la plus interne est formée de cellules plus étroites et se caractérise d'une facon très nette: les

(1) 0. LiGnier. Recherches sur l'anatome comparée des Calycanthées, des Melastomacées et des Myrtacées. Archives bol. du Nord de la France, T. I, 1886-87. (2) LesaGe (Pierre). Sur la différenciation du liber dans la racine, C. R. de l'Académie des

sciences, 4° semestre 1891, p. 144.

parois cellulaires radiales portent des plissements subéreux très accusés (PI. I, fig. 7, e); cette assise est séparée du liber des faisceaux par une faible épaisseur de tissu parenchymateux dans lequel les recloisonnements tangentiels sont fréquents (PI. I, fig. 7, p.)

En suivant l’assise plissée dans l'axe hypocotylé et la racine, on voit très nettement qu'elle constitue l’endoderme de ce dernier organe. Nous nous trouvons donc, dans la tige, en présence d’un endoderme plissé, semblable à celui des organes souterrains. Le parenchyme intercalé entre lui et les faisceaux constitue donc le péricycle.

En considérant sur des coupes successives ce que deviennent ces deux tissus, endoderme et péricycle, dans les parties supérieures de la tige, on voit que le parenchvme cortical conserve le nombre restreint d'assises qu'il a à la base de la tige, ses éléments se caractérisent simplement suivant l’ordre qui a été indiqué. L'endoderme perd ses plissements radiaux et devient l’assise qui, chez l'adulte est peu ou point chlorophyllienne et se trouve adossée à la couche herbacée. Le péricycle, au contraire, se recloisonne en divers sens et principalement tangentiellement et, plus tard, devient l'anneau seléreux que nous avons vu précédemment.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE

Nous considérons le parcours des faisceaux à partir de la région supérieure du pédoncule floral terminant la tige principale.

Un peu au-dessous de l'insertion de la fleur, on rencontrera la disposition typique suivante, chez un individu d'un développement au moins moyen (PI. I, fig. 9).

Les faisceaux libéroligneux sont répartis sur plusieurs circonférences ; la plus interne porte quatre faisceaux, les plus gros du système, situés à 90° les uns des autres. Un peu plus extérieurement, une seconde circonférence présente de méme quatre faisceaux légèrement plus petits que les précédents et encore éloignés les uns des autres de 90° et alternes avec ceux du rang interne. Une troisième circonférence, plus extérieure, porte huit faisceaux, notablement plus petits que ceux du second rang, ; ils sont distants entre eux de 45° et alternent à la fois avec les faisceaux des deux premières circonférences. Enfin, un quatrième verticille se rencontre encore ; ses

faisceaux sont petits, souvent même de taille très réduite, avec des tissus libéroligneux peu ou point différenciés. [ls sont au nombre de seize, situés de part et d'autre de chacun des cordons de la troisième circonférence.

Cette disposition est, disons-nous, celle qui se rencontre chez une plante de grande taille ; des différences se manifestent si l'on considère des individus plus petits. La moindre réduction que l’on constate est celle-ci : la quatrième circonférence — la plus externe — se confond avec la troisième, il y a alors vingt-quatre faisceaux sur une même ligne circulaire, réunis par groupes de trois, un central, deux latéraux très petits. Si la réduction s’accentue, les trois faisceaux de chaque groupe ne sont plus représentés que par un seul. En même temps, les trois circonférences restantes se rapprochent les unes des autres. La fusion qui s'est produite entre le quatrième et le troisième cercles s'effectue entre le troisième et le second, et, chez les petits individus, iln'y a plus que deux verticilles de quatre faisceaux, ou même un seul cercle de huit faisceaux (PI. L fig. 10).

La disposition des deux verticilles internes est toujours bien régulière et bien symétrique. Celle des deux verticilles externes est, au contraire, souvent troublée par la fusion, sur certains points d'une même section, de faisceaux de quatrième rang avec des faisceaux de troisième. Ces réductions nous montrent que, lorsqu'il y a contraction, il y a fusion d’un cercle externe avec celui qui lui est immédiatement intérieur.

Dans de rares individus, les faisceaux, au sommet du pédoncule, sont disposés suivant la symétrie trois et non plus quatre cornme dans les types normaux ; mais cette disposition ne se continue ordinairement pas dans toute l'étendue du pédoncule floral. Par suite de la prédominance sur ses congénères d’un faisceau de deuxième rang qui passe au premier et de cordons du troisième qui viennent se ranger sur le second, on retrouve bientôt la disposition habituelle.

La symétrie trois ne correspond pas à une modification de la symétrie florale.

Si nous suivons dans tout le pédoncule la marche des faisceaux dont nous venons de considérer le rangement sur quatre cercles, nous verrons que ces faisceaux cheminent en ligne droite et qu'en descendant, les divers verticilles se rapprochent les uns des autres.

À la base du pédoncule, ils se confondent presque entièrement en un seul cercle, tout en demeurant isolés ; en même temps, les faisceaux des deux verticilles externes se fusionnent en tout ou en partie, suivant la règle indiquée plus haut: dans l'exemple rapporté ici, dans la figure 3, les deux cercles externes sont entièrement réunis.

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