PAPAVER ET ARGEMONE 1° TIGE ET FEUILLE

a (1).— Dans les faisceaux de la tige et de la feuille, les laticifères sont situés à la limite des libers primaire et secondaire, ainsi que dans ce dernier. Leur ensemble forme une zône convexe, continue (Paparer de la section des Rhæadées, Argemone) où interrompue (P. somniferum, P. pilosum, P. orientale).

Cette dernière distinction d’un arc laticifére continu ou interrompu n'a peut-être pas une valeur rigoureuse, parce que les Paparer de la section des Rhæadées qui nous ont servi pour la présente étude étaient des individus spontanés, tandis que les autres étaient cultivés. Nous verrons plus loin que la culture amène une diminution notable du latex et des laticifères dans les plantes ; cependant, les Argemone étudiés ici étaient également cultivés et leur appareil laticifère était aussi bien en ligne continue que celui des Rhæadées.

Les laticifères sont larges, à lumière arrondie; leur latex est abondant, fortement granuleux et donne un fort coagulum après macération des organes dans l’alcool ou la solution bichromatée.

Dans la feuille et les parties supérieures et moyennes de la tige, les laticifères sont généralement rangés en une seule assise et le liber secondaire est dépourvu d’autres idioblastes ; plus rarement, l’assise

(1) La notation + indique l'étude de la répartition des laticifères et la notation B celle de leur nature histologique.

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se dédouble sur une plus ou moins grande partie de son étendue dans quelques faisceaux d’une même section, ou bien encore, en plus de l'arc habituel, des laticifères plus ou moins nombreux sont disséminés en divers points du liber secondaire.

La limite interne du tissu libérien sclérifié est parallèle à la surface de latige; l’arc laticifère, au contraire, est très incurvé et descend latéralement jusqu'au voisinage de la zône cambiale. Par suite, en son point culminant, l'arc laticifère est très voisin des fibres scléreuses ou même y est contigu, tandis que latéralement il en est séparé par une épaisseur de plusieurs éléments.

Dans les régions inférieures de la tige, les laticifères sont beaucoup plus abondants que plus haut. IIS sont, d'une part, obscurément rangés en deux ou trois assises parallèles et ordinairement non contiguës et, d'autre part, disséminés en moins grand nombre dans le liber secondaire.

À quel tissu appartiennent les laticifères de l'arc libérien le plus externe ? C'est une question que l’on doit se poser puisque les laticifères de cet arc sont, avons nous dit, placés entre le liber primaire et le liber secondaire et que les autres appartiennent indubitablement à ce dernier tissu.

En considérant une jeune tige de Papaver dubium, on voit que les laticifères apparaissent de très bonne heure (PI. I. fig. 7, 1). Le premier formé se différencie avant la première trachée et, souvent même, avant l'apparition des recloisonnements de la zône cambiale, qui, avons nous dit précédemment, sont très précoces. Il est situé au delà de cette zône, c’est-à-dire dans la région qui deviendra le liber primaire. Les recloisonnements cambiaux passent par les cellules contiguës inférieurement au laticifère, ou par celles qui en sont séparées par un élément. On voit donc que les premiers laticifères différenciés sont d'origine primaire.

Les premiers qui se différencient ensuite appartiennent au même tissu primaire, tandis que les plus latéraux de l’are externe dérivent d'éléments ayant subi des recloisonnements cambiaux.

Dans les grosses nervuresdes feuilles.les laticifères ne sont séparés du bord externe supérieur du liber que par deux ou trois assises de cellules et non plus par une épaisseur notable de tissu comme dans le pétiole et surtout dans la tige. La taille réduite des faisceaux amène forcément

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cette disposition et, de plus, les faisceaux des nervures ne subissent que très faiblement le recloisonnement tardif du liber primaire que nous avons vu être important dans la tige.

La nervation des feuilles constitue un réseau assez compliqué, aussi, dans les nervures d'ordre supérieur, les laticifères sont flexueux comme les faisceaux et suivent, comme le système libéroligneux, les mailles du réseau.

On rencontre quelquefois, dans les régions profondes du parenchyme lacuneux de la feuille, un laticifère cheminant seul, à la hauteur où cireulent les faisceaux des petites nervures. Ce laticifère représente les dernières traces du tissu fasciculaire des nervures. Nous avons déjà indiqué précédemment des faits identiques; d'ailleurs, chez l'Argemone, nous avons vu aussi que les dernières ramifications des nervures sont quelquefois représentées par une seule trachée ou par un tout petit ilot indifférencié.

Bien que nous n'étudiions pas ici la fleur, nous dirons cependant que dans les sépales, en plus des idioblastes libériens, on rencontre de nombreux laticifères répartis dans les espaces interfasciculaires. Il semble y avoir là une différence sensible avec la répartition que nous venons d'indiquer dans les organes végétatifs aériens. On doit remarquer que la nervation des sépales est constituée par un réseau très compliqué et dont les branches ont une course très flexueuse et, de plus, que le système libéroligneux y est peu développé ; par suite, on est en droit de penser que les laticifères isolés représentent à eux seuls le système conducteur d’une nervure, de même que ceux que nous venons d'indiquer dans la feuille ; d'ailleurs, ces idioblastes isolés se rattachent à ceux du système libéroligneux.

De plus, chez les Fumaria où la nervation des sépales est beaucoup plus simple que chez les Papaver et rectiligne, un ou plusieurs faisceaux manquent souvent et chacun est remplacé par un laticifère qui représente bien évidemment à lui seul le faisceau disparu.

On rencontre assez fréquemment dans les vaisseaux ligneux du latex identique à celui des idioblastes même. Cette particularité a été signalée par M. Trécul (1), mais elle n’a certainement pas l'importance que cet auteur y a attachée. Elle n’en est pas moins intéressante

(1) Trécuz, De la présence du latex dans les vaisseaux spiraux, réticulés, rayés et ponctués. Loc. cit.

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à noter. M. Trécul avait conclu de ce fait que le latex « est secrété par les laticifères et porté ensuite dans les vaisseaux, par les laticifères qui sont au contact de ces derniers et qui sont eux-mêmes en communication avee leurs congénères les plus éloignés », et M. Trécul y voyait une circulation semblable à celle qui s'opère chez les animaux.

Malgré de nombreuses observations, nous n'avons pas trouvé de communication directe des laticifères avec les vaisseaux ligneux, ni dans la tige, ni dans les feuilles, aussi, pensons-nous, contrairement à M. Trécul, que chez les Papavéracées, il n’y a pas de communication directe entre les deux genres de vaisseaux, le simple contact même est peu fréquent.

Le latex peut exister aussi dans quelques éléments indifférenciés de la région ligneuse.

Les variations spécifiques de la distribution des laticifères sont à peine marquées dans les espèces que nous avons étudiées des genres Papaver et Argemone.

On pourra remarquer que chez le P. Rhœas, il y a une tendance plus accentuée que chez le P. dubium à l'élargissement tangentiel de la zône laticifère, dans les entre-nœuds moyens. Chez le P. somniferum, en plus de l'arc laticifère intra-libérien, on rencontre fréquemment, surtout dans les gros faisceaux, quelques laticifères plus externes, c'est-à-dire dans la région médiane du liber primaire ; ils sont peu nombreux, au nombre d’un, deux ou trois; lorsqu'ils sont deux ou trois, ils sont généralement disposés radialement, suivant l'axe de symétrie du faisceau; plus rarement, ils sont en ligne parallèle à l'arc principal.

8. — Les laticifères de Ja tige sont formés d'éléments limités, disposés bout à bout et formant ainsi des canaux articulés. Leur diamètre moyen est de 20 à 30 &.

Dans les entre-nœuds où la croissance intercalaire a été intense, les éléments laticifères les plus anciens sont très allongés, par suite de cette croissance et parce qu'ils n'ont pas subi de recloisonnements transversaux tardifs. Ceux qui se trouvent plus intérieurement dans le liber secondaire sont naturellement plus courts, s'étant différenciés plus tardivement.

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Les laticifères ont une direction rectiligne, comme celle des -faisceaux dans lesquels ils Sont compris ; ils marchent parallèlement les uns aux autres et ne forment pas de réseau. Deux laticifères peuvent se continuer en un seul, mais, au point de réunion, les éléments sont séparés par une cloison (PI. VI, fig. 67), il n’y a pas dichotomie d’un seul élément.

La paroi n'est pas toujours rectiligne, elle est souvent flexueuse et forme des bosses ou des saillies plus ou moins prononcées ; c'est particulièrement dans le genre Argemone que cette disposition est le plus accentuée (PI. VI, fig. 68 et 69). Si les saillies sont fortement accusées, elles peuvent atteindre la paroi d'un laticifère voisin. Quelquefois, deux laticifères éloignés l’un de l’autre envoient chacun, à la même hauteur, une saillie externe et les deux prolongements se rencontrant forment un pont transversal (PI. VII, fig. 70 et 71). Le plus, souvent la paroi subsiste au point de contact des saillies ; quelquefois cependant, elle est résorbée et il existe ainsi une large communication entre les deux idioblastes (PI. VIT, few0 Nc).

La paroi transversale séparant des éléments laticifères successifs est souvent perforée et résorbée en totalité ou en partie ; il y a, de cette facon, une communication complète entre les deux éléments voisins (PI. VI, fig. 68, pp.)

La paroi des laticifères des Papaver et des Argemone a en moyenne 1u5 à 2 & d'épaisseur.

En certains points, et sur une étendue variable avec les éléments, la paroi longitudinale, et aussi la paroi transversale, quoique avec moins d'accentuation, se montrent sur leur face interne, plus ou moins profondément creusées et comme corrodées (PI. VI, fig. 67, 68, 69 ; PI. VII, fig. 70, 71, 72). Les dépressions qui existent sont de forme très irrégulière, elles atteignent différentes profondeurs, et, bien souvent, ne laissent subsister qu'une mince membrane ou bien même perforent complètement la paroi lorsque deux laticifères sont contigus et ceux-ci peuvent ainsi communiquer entre eux par de nombreuses ouvertures (PI. VII, fig: 72).

Les dépressions et les perforations sont souvent si nombreuses que, sur une section transversale, elles l'emportent en surface sur ce qui

reste de paroi régulière.

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Dans les régions où un laticifère est en contact, non avec un autre canal semblable, mais avec des éléments parenchymateux, les amincissements de la paroi peuvent être fort accentués et même cette paroi, dans quelques cas, très rares il est vrai, cesse d'être visible en des points restreints. Y a-t-il véritablement communication entre le laticifère et l'élément voisin, de même facon qu'entre deux laticifères ? c'est probable, quoique nous ne puissions être complètement affirmatif sur ce point, tandis que nous le sommes absolument pour la communication véritable des laticifères entre eux. |

Dans le cas où deux idioblastes ne sont pas adossés l'un à l’autre, nous avons quelquefois vu, chez le Papaver dubium, sortir de l'un un petit cordon de latex qui s’avance vers le voisin, ou même arrive à son contact. Dans ce dernier cas, il s'établit un petit pont qui n’est pas dû aux hernies que nous avons signalées plus haut. Il ne nous a pas été possible de reconnaître si ces petits cordons sont revêtus d'une mince membrane ; on le comprendra facilement : le latex coagulé étant fortement granuleux et coloré, il est difficile de voir s'il est ou non recouvert d'une matière étrangère ; d’un autre côté, les traitements à faire subir aux préparations pour les débarrasser du latex sont assez énergiques et peuvent endommager les parois, surtout si elles sont délicates.

On peut cependant supposer que les cordons de latex en question sont limités par une paroi, sans quoi ils s’extravaseraient dans les éléments traversés.

L'Argemone mexicana nous à cependant présenté ce fait que la paroi d’un laticifère peut être perforée au point de contact d’un laticifère et de la paroi transversale de deux éléments parenchymateux superposés (PI. VII fig. 73); ces deux éléments étant dissociés en ce point, le contenu du laticifère peut pénétrer sur une certaine étendue entre les deux parois.

En plus des corrodations de la paroi, à sa face interne, on voit, chez quelques Papaver, de véritables émergences de celles-ci (Pl. VIT, fig. 72 pr), à l'intérieur de l'idioblaste, et qui sont d'accentuation variable ; elles sont d'ordinaire irrégulières et ne s'étendent pas sur toute la périphérie de l’élément ; 1] ne faut pas les considérer comme des débris de paroi transversale.

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À la base de la tige, où les entrenœuds sont très ramassés, les: éléments laticifères sont très courts, souvent même, la longueur est peu supérieure au diamètre, mais ils demeurent cylindriques. Ce n’est guère qu'au point d'insertion des tissus du pétiole sur la tige que les éléments sont irréguliers.

La paroi y est également corrodée.

Les caractères d'irrégularité et de creusement de la surface interne de la paroi des laticifères sont beaucoup plus accentués dans le genre Papaver que chez les Argemone, où sont souvent à peine sensibles ou nuls. Il existe cependant des Papaver, comme le P. pilosum où la paroi des idioblastes que nous examinons, c'est à dire ceux de la tige est presque ou complètement régulière.

Il est fort probable, sinon certain, que ces amincissements, diversement répartis, de la paroi ont pour but de faciliter les échanges entre les éléments contigus et de permettre le passage des liquides.

Nous avons dit précédemment, et nous insisterons à nouveau sur ce fait que les laticifères sont beaucoup plus abondants dans les entre-nœuds de la base de la tige que dans ceux des régions plus élevées. Les tissus dérivés de la zône cambiale y sont aussi beaucoup plus développés. Les laticifères les plus périphériques, dans ces régions, sont bien souvent aplatis et plus ou moins écrasés, principalement chez les Argemone. Chez ces derniers aussi, plus que chez les Papaver, des laticifères des régions externes du liber étant contigus et rangés tangentiellement résorbent leurs parois de contact longitudinales et forment de grands réservoirs aplatis et irréguliers.

La nature des laticifères est la même dans le pétiole et les nervures de la feuille que dans la tige.

Avant de quitter les organes végétatifs aériens, nous signalerons la présence d’un liquide non granuleux, de coloration rouge-groseille, n'ayant aucune ressembance avec le latex des plantes qui nous occu pent actuellement et qui remplit souvent un plus ou moins grand nombre d'éléments de l’assise sous-épidermique, principalement chez les jeunes individus et à la base des pétioles, dans les régions nodales ou dans les entre-nœuds inférieurs, ou encore, dans l’axe hypocotylé des germinations.

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L'abondance de ce liquide varie avec les espèces où même avec les individus, par exemple, il est plus abondant chez le Paparer commutatum Fisch. et Mey. que chez le P. dubium et le P. Rhœas. L'assise sous-épidermique peut, sur une certaine hauteur en être complètement remplie. Les éléments qui le contiennent sont semblables à leurs congénères qui en sont dépourvus, ils sont cependant quelquefois un peu plus allongés.

Nous insistons sur la présence de ce liquide particulier, bien qu'ici il ne présente aucune analogie avec le suc des laticifères, parce que nous verrons dans d’autres genres que le liquide laticifère a avec lui une grande ressemblance.

2. — Chez les deux genres que nous considérons actuellement, il y a identité presque absolue dans la répartition et la nature histologique des laticifères de la racine.

Nous prendrons le P. dubium comme type pour la description et nous indiquerons les différences que peuvent présenter les diverses espèces avec le type choisi.

Comme dans la tige, les laticifères sont exclusivement localisés dans le faisceau radical et les premiers apparaissent concurremment aux aux premières manifestations des différenciations libériennes et ligneuses.

Les laticifères sont situés sur les bords des ilots libériens et aussi, à l'intérieur de ces ilots (PI. IT, fig. 11. 2); ils sont entremélés et contigus aux éléments nacrés. Il n'existe pas de laticifères en face des pôles ligneux : le tissu conjonctif, sur un espace variable, depuis ces pôles jusqu'à l’assise péricambiale, en est complètement dépourvu.

La section de ces laticifères est polygonale et de même largeur que celle des éléments hbériens et des éléments conjonctifs.

Lorsque les recloisonnements cambiaux amènent dans le faisceau la production de nouveaux tissus, des laticifères se différencient latéralement au groupe des premiers et au contact seulement de l'assise péricambiale. Il en résulte deux ares embrassant une grande partie de la périphérie du faisceau, mais encore séparés l’un de l'autre par le tissu conjonctif superposé aux pôles ligneux qui s’est recloisonné.

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Ces laticifères de nouvelle formation ont une lumière arrondie et un peu plus large que celle des premiers et des éléments libériens primaires.

La différenciation des laticifères se continue par la formation de nouveaux éléments, intérieurement aux deux ares existants et adossés à ceux-ci. Ils ne sont plus rangés en ligne continue, mais en petites masses aplaties et isolées.

Les deux zônes s’accroissent latéralement et se touchent presque, au niveau des pôles ligneux. En même temps, la paroi des laticifères s'épaissit, devient blanche, brillante, collenchymateuse.

A ce moment, les vaisseaux ligneux secondaires sont encore peu nombreux et quelques-uns d’entre eux peuvent contenir du latex. A ce moment aussi, l’autoderme radical est détruit et il ne subsiste plus que l’'endoderme recloisonné radialement.

Puis, un peu plus tard, l'endodermeé, le péricambium et les assises les plus externes du liber et du tissu conjonctif s’écrasent également, se mortifient et disparaissent. De cette facon, les premiers laticifères sont détruits.

Il s'en différencie d’autres dans les tissus libériens secondaires, en divers points de l'épaisseur de ces tissus. Les laticifères ne sont plus en lignes continues, ainsi qu'il a été dit plus haut, mais en petits ilots épars, souvent contigus les uns aux autres, en certain nombre, d'autres fois libres.

Les laticifères sont nombreux dans les ilots et entremélés de rares éléments parenchymateux.

Le diamètre des idioblastes est à peu près le même dans les différentes régions du liber secondaire et égal à celui des éléments les plus récemment formés par la zône cambiale ; par suite, comme les éléments parenchymateux s’élargissent à mesure qu'ils s’éloignent des régions centrales, les laticifères sont plus étroits que les cellules des régions périphériques du liber. D'un autre côté, on voit par là que les laticifères, après s'être spécialisés, n'ont pas augmenté en diamètre.

Enfin, en dernier lieu, lorsque les coins vasculaires de la racine sont bien dessinés et nettement séparés par des coins entièrement fibreux et sans vaisseaux, les laticifères qui se caractérisent dans les nouveaux tissus donnés par les recloisonnements eambiaux se localisent en groupes en face des coins vasculaires, il n’en existe pas en face des coins uniquement fibreux.

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Nous sommes arrivés maintenant à la disposition que présente la racine adulte.

On rencontre encore quelquefois du latex dans un petit nombre de : vaisseaux, aussi bien à la périphérie de la région ligneuse que plus intérieurement, mais le fait est rare.

Lorsque les laticifères parviennent non loin'de la surface extérieure de la racine, ils s’aplatissent ; les parois mitoyennes des idioblastes voisins se résorbent en totalité ou en partie et il en résulte de larges réservoirs, peu épais, semblables à ceux que nous avons rencontrés à la base de la tige et formant de grandes trainées tangentielles. De plus, il peut y avoir oblitération d'un plus ou moins grand nombre d'idioblastes, soit par écrasement, comme pour les premières trachées des faisceaux, soit, le plus souvent, par gonflement de la paroi; cette dernière devient brune, diffluente et bientôt arrive à obstruer la lumière de l'élément.

La répartition des laticifères que nous venons de présenter chez le

P. dubium est à peu près identique chez les autres Pavots que nous avons étudiés: Papaver Rhœas, P. Argemone, P. hybridum, P. commutatum, P. pilosum, P. somniferum, P. orientale et chez les Argemone mexicana, À. grandiflora, À. ochroleuca, A. Barkleyana. . Dans la racine primaire, chez les Argemone et chez quelques Pavots (P. somniferum, P. orientale) les laticifères sont peut-être plus spécialement localisés sur les côtés de l’ilot libérien, sans pénétrer dans son intérieur ; mais il y a encore là des variations individuelles plus grandes que les variations spécifiques ou génériques.

8. — L'histologie des laticifères est encore presque identique dans les deux genres Papaver et Argemone.

Les laticifères sont composés d'éléments idioblastiques superposés bout à bout en longues files.

Les éléments laticifères primaires et les plus anciens des tissus secondaires sont allongés et étirés, dans la racine âgée. Ceux qui se sont spécialisés plus récemment sont plus courts, de même longueur que les cellules parenchymateuses voisines et, comme les éléments dérivés de la zône cambiale gardent longtemps, du côté du liber, leur disposition en tranches superposées, et alternent régulièrement d'une tranche à l’autre, les files longitudinales de laticifères sont naturellement irrégulières.

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La paroi des laticifères de la racine offre encore, sur la face interne, les irrégularités et les sortes de corrodations que nous avons rencontrées dans la tige. Ces irrégularités ne se montrent pas chez tous les idioblastes, ce sont principalement ceux des régions moyenne et externe, c'est-à-dire chez lesquelles la paroi s’est épaissie, qui en présentent le plus abondamment.

Il y a aussi à ce sujet, des variations individuelles et spécifiques. Chose curieuse, chez le P. dubium, où elles sont très accentuées dans la tige, ces irrégularités sont peu marquée dans la racine. Elles le sont beaucoup plus dans la racine d'autres Pavots, comme le P. pilosum, par exemple, où elles produisent même des dispositions bizarres (PI. VIT, fig. 74). Les corrodations atteignent principalement les parois latérales des laticifères et particulièrement celles qui sont mitoyennes entre deux de ces idioblastes; il y a même, par suite, de nombreuses communications entre laticifères voisins. Ce n’est que plus rarement que les parois transversales sont perforées, et les Argemone présentent cette différence avec les Paparver que, chez elles, les parois transversales ont une tendance plus marquée à disparaître complètement et à amener aussi la formation de véritables canaux (PI. VIT, fig. 75). Ce sont, dans les racines parvenues à l’âge adulte, les éléments laticifères les plus récemment formés qui ont le plus de propension à se fusionner en canaux continus. La paroi des laticifères peut aussi porter des épaississements localisés transversalement.

Le latex des Papaver et des Argemone est un liquide opaque, très finement granuleux par la présence de très petits corpuscules en suspension ; il est coloré: il est blane chez presque tous les Pavots. Nous l'avons vu cependant avec une teinte jaune chez quelques-uns. Le P. commutatum et quelquefois le P. Rhœas et le P. somniferum, cultivés il est vrai, ont le latex jaune-citron dans la tige ; le P. pilosuim, au contraire, nous a montré un liquide blanc dans la tige et tlave dans la racine.

Chez les Argemone mexicana, grandiflora, Barkleyana, ochroleuca, le latex est toujours jaune-citron. Dans les jeunes organes, il est très opaque, très granuleux ; plus tard, dans des organes plus vieux, il devient moins épais, plus fluide, et, par conséquent, les granules en suspension y sont moins nombreux. Il importe de noter que dès la

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différenciation des premiers laticifères, le latex, chez les Pavots et les Argémones, est toujours granuleux et présente l’aspect d'une émulsion. Nous verrons qu'il n’en est pas de même dans tous les genres de la famille. :