ARMURE GENITALE FEMELLE DES INSECTES LÉPIDOPTÈRES

L'ordre des Lépidoptères est certainement le plus naturel de toute la classe des Insectes. Son organisation, moins connue que dans les autres groupes , présente une uniformité en tout semblable à celle des caractères extérieurs. Les recherches anatomiques faites sur plus de cinquante espèces nous permettent de porter cette appréciation ; aussi pouvons-nous dire que , sauf de légères différences d'une importance tout h fait secondaire, l'histoire anatoroique d'un Lépidoptère quelconque donne une idée complète de l'organisation de l'ordre entier. Ceci fait naturellement prévoir une grande uniformité dans le plan de composition de l'armure génitale. Nous prendrons pour type celle du 5merinthus populi. Non qu'elle mérite un choix particulier, elle ressemble à toutes les autres que nous pourrions prendre avec au-

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tant d'avantages ; mais elle est simple dans ses formes , et d'une étude facile à cause de son volume.

. Il est nécessaire toutefois de faire connaître d'abord certaines particularités physiologiques de la génération que nous n'avons pas encore rencontrées, et qui, apparaissant de loin en loin comme une exception, deviennent ici une règle générale.

L'accouplement de la femelle et du mâle ne se fait pas dans la dernière partie de l'oviducte ; il existe un vestibule particulier en dehors (qu'on me passe l'expression) des organes génitaux, pour recevoir Torgane du mâle : c'est la matrice pour Malpighi et Réaumur, la poche copulatrice pour Audouin; son organisation est mal connue , mais ce n'est pas le lieu de l'étudier. Ce fait nous montre combien , si nous avions conservé le nom très exclusif d'ormiire copulatrice de M. Léon Dufour , nous serions obligé de laisser la terminaison de l'oviducte pour ne nous occuper que des lieux oii s'effectue l'union des sexes* Ainsi il faut étudier trois orifices : l'anus, celui de l'oviducte et la vulve. ' L'abdomen se compose d'un certain nombre de segments sur lequel nous reviendrons plus tard ; le dernier, dans le Smérinthe, est plus grand que les précédents, conique, et chargé d'une quantité considérable de poils fort longs qui lui donnent en apparence un volume plus considérable encore. Si Ton enlève cet urite, voici ce que l'on rencontre en dessous de lui , après une dissection qui mérite toute attention , car nous verrons que des erreurs sont faciles à faire, et qu'elles ont été faites. Les parties charnues au milieu desquelles on a isolé le rectum , Toviducte et la poche copulatrice convergent vers l'extrémité abdominale, que terminent deux pièces cornées valvaires très apparentes. L'oviducte et l'intestin paraissent s'approcher de plus en plus, et leurs extrémités réunies s'engagent entre les deux valves. Le pédicule de la poche copulatrice présente plus de résistance que les organes précédents; il est en partie incrusté de plaques cornées , et s'insère au bord inférieur d'un arc osseux qui, antérieur aux valves terminales, embrasse, en en faisant le tour, le tube digestif et l'oviducte. De chaque côté ces valves et le cercle osseux portent une ^apophyse allongée qui rentre bien avant dans l'abdomen.

2S2' ARMCRB GliTUTALB PBWBLL'B

Les valves représentent', à n'en pars dmiter, un dernier zoomte abdominal ; nettement séparées en dessous, elles se rapprochent beaucoup du côté du dos, et présentent quelquefois une bandelette qui les unit ; entre elles s^ouvrent Toviducte et Tanus. C*ést ici que les recherches sont très difficiles , car les deux ori* fices sont très rapprochés, et la ténuité des parties assez grande; aussi faut-il un examen des plus attentifs pour ne pas tomber dans la même erreur que Réaumur. Cet auteur a admis, en effet, que les organes digestifs et génitaux s'ouvraient par un seul et même orifice. Je puis assurer, après un grand nombre de recherches, qu'il n'en est pas ainsi ; niais je dois le dire, c'est parce qu'il répugnait à mon esprit dé voir cette anomalie que' mon attention s'est éveillée : il est très facile de méconnaître l'existence de l'anus à cause de sa petitesse. Dans d'autres espèces, que nous citerons en parcourant les différences, nous verrons des faits qui prouvent que les plaques cornées dont il est ici question représentent un urite ; car au-dessous on trouve deux légères impressions cornées qui répondent à la partie sternale , tandis que les deux valves, soudées entre elles, ne forment souvent qu'une pièce dorsale.

On voit ici , pour la première fois , ces deux orifices réunis dans un même urite ; nous reconnattrons la cause de cette anomalie, en étudiant l'abdomen en général. Les longues apophyses que nous avons signalées servent à l'insertion des muscles, qui^ pendant la ponte, font saillir au dehors l'extrémité abdominale. Nous appellerons cet urite terminal génito-anal.

Le cercle osseux qui précède l'urite génito-anal représente aussi un zoonite ; pour démontrer cette vue , l'exemple n'est peut-être pas très bien choisi, car sa forme ne rappelle guère celle des autres urites abdominaux. Si les connexions avec les muscles et les membranes ne suflisaient avec la position pour démontrer sa nature, nous dirions que, dans quelques exemples, comme le Paon de jour {Fanessa /o), là forme est absolument semblable îl celle des autres segments, qu'il paratt même et fait saillie «à rextérieur; La lame cornée qui le forme est continue ; ver& le côté inférieur elle s'épaissit, et prend un développement assez considérable:

nu IWEQïfiB AliOlIMMPTàRBS. SS&

^11 milieaâe.cetépaiasis&cmentse voitilforifice de la vésicule eopoUtrice. C'est donc dans la partie sternale de Kurite que »vient s'ouvrir la vulve; toujoura. béante » elle est résistante ; ses. bords sont cornés et cachés par les derniers zoonites abdominaux aoijks lesquels elle rentre.

Nous pouvons appeler xelui-ci, ,par opposition à Turite précédent, urite copulaieur.

Ces deux urites sont unis entre eux, et avec ceux qui les.pré- . cèdent.; par des membranes d'une grande étendue., qui permettent à Turite génito-ranal de rentrer dans le copulateur et celui-ci dans les autres nonmodifiés; la comparaison avec les tubes dlune lunette est applicable ici comme pour les Mouches.

Telles sont les pièces qui terminent Tabdomen du Smérintiie du peuplier et entourent les ouvertures postérieures de la digestion et de la génération.

Quelles différences remarque-t-on entre les armures des différents groupes et des différentes espèces? Nous avons déjà dit qu'elles n'étaient et ne devaient pas être très grandes ; aussi se réduisent-elles à l'absence ou la présence des pièces secondaires sternales, à la soudure complète ou incomplète des deux valves de l'urite génito-anal ; dans l'urite copulateur , tantôt le tergite est grêle ou écailleux comme les autres sclérodernûtes , l'oiririce delà copulation est. plus ou moins régulier et entouré de quelques appendices, simples prolongements de ses bords.

Dans le genre PapUio «pécifilemont (P. .Potialyrtia), les deux valves sont séparées sur le dos ; on ne trouve pas doipai^ties sternales. L'oriFice copulateur se voit au.milieu d'une expansion cornée plus étendue, à elle seule, que les deux urites voisins de l'anus. Sa forme un p«i courbée est celle d'xm fer à cheval. Le tergite de l'urite copulateur est développé et ressemble i.ceux du reste de l'abdomen.

Les Pierris présentent peut-ôtre de plus grandes différences. L'urite ^nitû^anal ressemble à celui des espèces précédentes ; les deux valves qui i le forment ne sont pas soudées sur le dos; quant au copulateur, il est représenté, comme dans leSmériothe, simplement par une bandelette du côté du teigitet tandis «que ila

23ft ABMDRB G1£N1TALB PSMBLLB

partie sternale se développe et prend dès formes bizarres. L'orifice est entouré par deux appendices contournés, qui eux-mêmes se cachent dans renfoncement d'une grande pièce conchoTde. Ces parties, fort volumineuses relativement aux sclérodermites des deux urites, représentent, àne s'y point tromper, le sternite ; elles sont appendues à la pièce tergale par deux languettes cornées très petites. Quelles que soient les espèces, c'est, à peu de chose près, la même disposition que Ton retrouve. Ainsi les différences que présentent les Pierris de la rave, du choux ou du radis sont si peu marquées, qu'il est inutile de les signaler.

Dans les Colias [Colxas œdusa, hyale) c'est encore la partie entourant l'orifice copulateur qui prend le plus de développement, mais il est loin d'atteindre ce que j'indiquais pour les Pierris. Le tergite est plus développé ; les deux valves anales sont seules et séparées.

On trouve chez le Rhodocera rhamni la disposition la plus simple. L'urite génito-anal est formé par les deux valves ; Turite copulateur n'a pas de sternite, il est formé par un tergite fort semblable à ceux de l'abdomen, et c'est dans la partie membraneuse qui correspond à la partie sternale que s'ouvre l'orifice de la vésicule copulatrice.

Ta* jé rgynnis paphia nous offre quelque chose d'analogue : l'orifice copulateur n'est entouré d'aucun appendice corné. Toutefois la partie sternale de l'urite qui lui correspond n'est pas avortée comme dans le Rhodocera, et c'est en avant d'elle que s'attache l'orifice copulateur, très près du sternite.

Le Melitœa Cynthia, si voisin des Argynnis^ offre une bien grande différence, ce qui nous montre le peu d'importance que peuvent avoir les modifications de formes que nous énumérons en ce moment. L'orifice copulateur, placé au milieu de la partie sternale bien développée, est fermé par une sorte d'opercule presque cordiforme ; il est à charnière, et peut à volonté s'approcher ou s'éloigner de l'orifice qu'il ferme ou qu'il laisse libre. Du reste, l'urite copulateur en entier prend un assez grand accroissement pour qu'il paraisse à l'extérieur ; c'est lui qui semble terminer l'abdomen.

DBS INSECTES LéPIDOPTÈRES» ^^

Il y a certainement beaucoup plus de ressemblance entre le Melitœa et les Yanesses qu'entre lui et les Argynnis. La Vanesêa /o (petit Paon de jour) a Tabdomen terminé en cône. Leder* nier segment est formé par Turite copulateur; on ne voit point de . séparation entre le sternite et le tergite , c'est une bande cornée non interrompue qui le forme. Le bord postérieur échancré présente sur la ligne médiane un enfoncement très distinct vers l'orifice de la vésicule copulatrice. Quant à l'urite génitoanal, il ne présente rien de particulier.

Ce que nous venons de voir si marqué dans le petit Paon de jour disparaît un peu dans la grande Tortue ( V. polychloros). Le sternite est percé à son milieu d'un trou rond, fort petit relativement à celui des autres espèces ; c'est dans son intérieur que le mâle introduit sa verge. Cet urite n'est pas complètement caché, on le voit à l'extérieur.

Dans les Satyres l'urite génito-anal est formé de deux valves, Turite copulateur présente toujours un tergite bien développé. De son bord antérieur partent deux appendices très grêles dans les S. Satyrus et S.JEgeriaj qui se rendent à l'orifice de la copulation ; celui-ci est toujours abrité par une valve plate, operculaire comme dans les Colias. Dans le S. Janira les appendices sont moins grêles, l'orifice plus grand et la valve plus mobile.

Les Polyonimatus aleœi eiphlœas offrent toujours la même disposition , seulement la forme très simple de l'urite copulateur représente assez bien au-dessus de l'orifice celle d'une lyre. C'est le sternite qui prend cette forme.

Les Sphinx ont leurs pièces tantôt simples, tantôt un peu composées. Le S. ligustri offre les rudiments de la partie sternale dans son urite génito-anal, dont les deux valves principales ne sont pas soudées. Le sternite copulateur est bien ossifié ; il présente dans une échancrure de son bord antérieur l'orifice de la vulve; le tergite a une forme analogue à xelle des autres sclérodermites.

Dans le S. Jtropos les pièces cornées qui avoisinent l'orifice copulateur diffèrent de celles de l'espèce précédente; elles sont bombées et assez développées.

1BI6 orBiiime céNiTALfi fshblle

1^ Macrogloisus ^tellaêorum se rapproche beaucoup du Sme^ iFîfUhus fiopuli : deux bandelettes cornées , en forme d*arc , se prolongeant à leur réunion par une apophyse musculaire, forment Turite copulateur ; la poche, dont le conduit est presque complètement corné, vient s'ouvrir en avant de Tare inférieur stemal. On trouve entre les valves génito-anales deux impressions dures qui rappellent celles du Sphinx ; mais ici les .deux valves soudées sur le dos forment un véritable tergite.

Les Zygœna onobrychis présentent la disposition la plus complexe : le dernier urite abdominal est coupé très obliquement ; aussi le sternite a-t-il une étendue deux ou trois fois moindre. Dans cette échancrure couverte de poils on trouve deux urites, avec des formes en rapport avec la disposition. L' urite génito-anal présente nettement un tergite et un sternite. L'urite copulateur est formé d'un tergite très bien développé , descendant très bas, s'avançant vers Téchancrure de Turite précopulateur, et d'un sternite dont la figure est grossièrement celle d'un pique renversé de carte à jouer; c'est dans la partie la plus étendue que se voit la fente de l'orifice de la poche copulatrice. Toutes ces parties sont fortement cornées et très résistantes.

Dans les Hépiales {H. sylvirvus\ l'uritc génito-anal est à. peu près rudimentaire, tandis que le sternite du copulateur est couché, très développé; il porte dans un sillon médian l'orifice de la poche.

Le grand Paon {Satumia pavania) mérite peu de nous arrêter ; il présente, en effet, une disposition analogue aux précédentes. L'orifice de la copulation est placé en avant de l' urite wpulateur, sans être entouré de plaques aux formes particulières. Le zoonite génito*anal est formé de deux valves très évidentes.

^VOrgia pudibunda , plus simple, présente deux pièces ster* nales dans Turite génito-anal, dont le tergite n'est formé que d'une pièce. La poche copulatrice s'ouvre en arrière du sternite, et l'on trouve très distinctement un tergite e( un sternite aux formes habituelles, dans Turite copulateur.

DBS mSEGTES UÎPIOOPTàMS. 227*

Dtas le Noctua exclcmaJUmiéj disposition fort simple;. B^M^ auoaneparti cularité.

L'orifice, dans le Plusia gamma^ est entre l'urite précopula^^ leur et le copulateur, sans particularité remarquable à noter.

Il est, je crois, inutile de donner plus de détails. Les Pyrales^ \m Phalènes^ présentent des dispositions pour la plupart fofl simples ; dans quelques autres espèces nocturnes, avec une orga* nisation identique, on trouve quelques formes plus ou moins bizarres ; mais il est inutile de nous y arrêter» nous n'apprendrions rien de plus.

Quelle est la composition de Tabdomen? Gomment peut-oit

expliquer le rapprochement inaccoutumé des orifices de Tovi*-

ducteet du rectum? Inconlestablement en comptant les uritesdes

Lépidoptères, on trouve, tantôt huit, tantôt neuf, pour le nombre

total. Comme toujours, Foviducte et le rectum s'ouvrent à côté

l'un de l'autre, entre les pièces du dernier sclérodermite ; il faut

en conclure que tantôt les organes génitaux s'ouvrent après huit».

tantôt après neuf urites. Nous n'avons jamais rencontré ce fait;

il est donc permis de croire qu'il est dû à quelque anomalie

dont il faut chercher la cause. VOrgia pudihunda, le Zygœna

onobrychis, le Sphina> Àtropos, les Satyres et la Yanesse, grande

Tortue, présentent la première disposition ; VJrgynnis paphia^ le

Rhodocera, le Plusia , le Smerinthus populi, la Fanessa lo^ le

grand Paon {Saturniapavonia)yle Sphynx ligustri^ nous offrent

la seconde. Ce qui frappe dans l'énumération de ces deux séries»

c'est que l'on trouve des espèces, d'un même genre portant

tantôt le neuvième segment dorsal, tantôt ne le portantpas ; ce

qui déjà nous prouverait le peu d'importance de cette particula^

rite. Toute la différence consiste, du reste, en une petite lamelle

d'apparence cornée , très étroite, placée après le thorax. Je- ne

pense pas qu'elle soit le prototergite, car (et cela est surtout très

évident dans le grand Paon) c'est le tergite suivant qui a des

connexions avec le métathorax. On sait que dans un< grand nomt*

i)re de Lépidoptères, l'abdomen et le thorax sont, unis par l'ai^i^^

culation de deux apophyses cornées^ dures, partant du proton

urite ; j$uiiai3 ces i^ophyses» quand la lamelle tergale existe^

228 ABMOBB GÉNITALE FEMELLE

n* ont de rapports avec elle; toujours elles dépendent du sclérodermite qui les suit. Aussi pensons-nous qu'il faut les regarder comme un dédoublement sans importance du premier anneau abdominal ; d'ailleurs, quand elle n'existe pas, il ne peut y avoir le moindre doute, comme dans les Orgies, les Zygènes, etc. II n'y a qu'une membrane unissant le thorax et l'abdomen ; souvent elle est bombée , et imite au premier abord la pièce que nous étudions.

Ainsi se trouve rétabli le type habituel : huit urites séparent Torifice génital du thorax, et dès lors la partie abdominale postgénitale avorte complètement. Ainsi se trouve expliqué ce rapprochement insolite de l'anus et de l'oviducte.

Mais que faut-il penser de cet orifice copulateur? Si on l'eût considéré comme le plus important des orifices de la génération, il n'eût pas été besoin d'invoquer un dédoublement pour expliquer les nombres variables d'urite; mais la copulation est une fonction secondaire. Aussi avons^nous dû regarder comme peu importante la séparation des orifices. Ce peu d*importance nous est démontré par le peu de fixité de la position de l'orifice copulateur, car tantôt il s'ouvre en arrière, tantôt en avant, et tantôt dans le milieu du sclérodermitc sternal du septième urite.

En résumé, les Lépidoptères offrent une armure des plus simples, formée par les deux urites prégénitaux. L'abdomen se compose de huit urites; tous ceux qui prennent place habituellement après les organes génitaux extérieurs avortent ; d'où il résulte un rapprochement très grand des orifices génitaux et digestifs. Ce rapprochement, qui paraît d'abord exceptionnel, s'explique bientôt, et les Lépidoptères rentrent , comme les autres Insectes, dans la loi générale.

Notre attention est en général portée sur les choses qui la frappent le plus; aussi, comme l'armure des Lépidoptères est presque nulle , les recherches auxquelles elle a donné lieu sont fort peu nombreuses. 11 nous est impossible toutefois de passer sous silence les observations de Réaumur, qui avait vu comment se termine l'abdomen, mais qui aussi avait fait une erreur en

DES INSBCTJS8 LépiDOPTÈEES. 229

disant (i) : « L'ouverture de Tanus qui est au bout de cette espèce M de mamelon ou de cette espèce de queue , est l'ouverture par où » sortent les œufs. » Nous avons dit que les deux orifices étaient distincts , bien que très rapprochés , et que ce rapprochement était la cause de la difficulté qu'on éprouvait à ne pas tomber dans Terreur que nous signalons. C'est en s'occupant surtout des espèces nocturnes qui pondent des œufs en paquets enveloppés de poils que Réaumur avait étudié les dispositions terminales de l'abdomen. « Le bout de notre queue (2) , de notre main conique^ » est terminé par deux lames qui forment une pince de cette » espèce (une bruxelle) , avec lesquelles il lui est aisé d'arracher • les poils du bourrelet qui est autour de la partie postérieure et » ceux de divers autres endroits. » Ce sont les deux valves de Turite génito-anal qui forment pour Réaumur les bruxelles ^vec lesquelles la femelle s'épile et compose le nid de ses œufs. Quand on se rappelle la forme, l'indépendance de ces deux parties du tergite , les longues apophyses musculaires, on n'est pas étonné que dans quelques cas leurs fonctions deviennent ce qu'elles nous ont été indiquées par l'illustre observateur. Cette particularité nous montre encore ce fait souvent démontré que la nature , par économie, sans former de nouvelles parties, les applique à de nouvelles fonctions par des modifications de formes souvent fort simples et de peu d'importance.

Nous ne citerons plus qu'une . phrase pour montrer combien il trouvait l'extrémité de l'abdomen des Lépidoptères apte à des fonctions variées et habilement exécut^. <i Au reste (a), » l'arrangement des poils, celui des œufs, celui même de la M gomme dans laquelle sont enchâssés les œufs des bracelets , i> n'ont rien qui doive nous paraître difficile &* exécuter par un » Papillon dès que nous savons qu'il a un derrière qui peut faire » ce que ferait en pareil cas une main adroite. »

On le voit, il était impossible d'attribuer des fonctions plus pai*faite3 aux derniers uriles abdominaux. Disons toutefois que

(4) Réaum., lom. II, Mena. H. pag. 102.

(2) Loc. cit.^ pag. 103.

- (3) Loe, cil., pag; 107.

280 ^ AWIIMb ^NtTAlLB 'rBIIKM.B

dans ciiT çràAt) nennbre de tBS; le pim grand nombre, : les» P^il fotis wnt loin ée faire un usage «ussi importent de leur ammve. Diaprés les détails anatoimques doirnéir, on doit comprendre que pour que raecèuplenient soit possible, il faut que la femelle fasse saSffîr les derniers ' orites. Les apophyses musculaires constantes nous expliquent assez par qdel mécanisme elle arrive h ce résultat; Nécessairement encore la femelle- doit se* prêter aux appro« ches du mlftfe quand des val? esî' des opereules- ferment rorifiee copulâfeur.

Enfin nous voulons faire sentir en temnoant combien 4es dîférences que nous avons eu h signaler -sont 'd'une importance secondaire, puisque nous en rencontrons de plos^ grandes entre des L.épidoptères diurnes qu'entre des dîumes et des crépuscu- Taires, qu'entre des diurnes et des nocturnes , et que les diverses formes présentées par des genres voinns, comme les Argynis et les Maelitsea sont plus éloignées entre elles que ceUes des groupes naturels de Tordre.