FACE VENTRALE

Nous verrons plus loin que e a, qui résulte de la division de e, est destinée à former l'intestin antérieur, que s p, qui résulte de la division de e', est destinée à donner naissance à l'intestin postérieur, tandis que e et e sont le point de départ de l'intestin moyen. ■

Stade 20. — Ce stade est dessiné dans différentes positions, planche II, figures 56 à 61.

Les cellules de la face ventrale sont disposées comme je les ai représentées schématiquement au stade 16.

Quant à la face dorsale ou exodermique elle comprend trois rangées de chacune quatre cellules :

une rangée médiane d ;

une rangée latérale droite l ;

et une rangée latérale gauche f.

Ces trois rangs de cellules sont dirigés dans le même sens que l'axe principal qui s'allonge.

Schématiquement nous pouvons représenter cette face exodermique de la manière suivante :

Tête.

Gauche.

Queue.

FACE DORSALE

Il suffit de comparer ce schéma avec celui du stade 12 pour se convaincre que la moitié des cellules exo dermiques s'est divisée. Dans la notation précédente, j'ai supposé que les cellules d'ordre impair s'étaient toutes segmentées ; la chose est certaine pour les cellules 1 et 7 qui ont respecti-

veinent engendré 1' et 7', mais quant aux deux nouvelles cellules latérales, je les suppose dérivant de 3 et de 5, sans pouvoir l'affirmer; il n'est pas impossible qu'elles aient été engendrées par 8 et par 6.

La chose n'a d'ailleurs qu'une faible importance, ce qu'il importe surtout de constater c'est que les plans de segmentation coupent perpendiculairement l'axe principal de l'embryon, de la même manière que ceux qui ont donné naissance à e a, e p} met m'. En outre, si l'on prend comme point de repère la cellule 1 qui porte le globule polaire, on voit qu'à partir du moment où la symétrie devient définitivement bilatérale, c'est-à-dire à partir du stade 16, l'accroissement de l'exoderme se fait du centre vers les deux extrémités céphalique et caudale. Le globule polaire restera encore un certain temps au centre de la face dorsale, d'où l'on doit conclure que les cellules issues successivement de la cellule 1, doivent se diriger alternativement en avant et en arrière. Mais à partir du stade gastrula , la prolifération de l'exoderme sera plus rapide en arrière qu'en avant , en même temps les cellules exodermiques antérieures s'infléchiront vers la face ventrale, si bien que le globule polaire semblera se diriger en avant, et finalement on le retrouvera à l'extrémité céphalique.

Stade 24. — Ce stade comprend, en plus des cellules du stade précédent, quatre cellules exodermiques résultant de la division des quatre cellules d'ordre pair. Les cellules exodermiques sont disposées sur trois rangs : un rang médian dorsal formé par quatre cellules (c'est la troisième, en commençant à compter par l'extrémité céphalique, qui porte le globule polaire) et deux rangs latéraux formés chacun de six cellules .

La notation du stade 24 doit être marquée de la manière ci-après :

Gauche.

Droite.

Queue.

FACE DORSALE

Quant à la disposition des cellules de la face ventrale, elle est la même qu'au stade précédent.

Les deux cellules postérieures 4' et 2' qui ont été respectivement engendrées par 4 et par 2, sont en saillie au dessus et en arrière des cellules de la face ventrale, elles constituent les cellules caudales de Gœtte.

Le stade 24 n'est pas commode à rencontrer, car, avant même que la division des cellules 8, 6, 4 et 2 soit achevée, les cellules du pôle céphalique commencent à leur tour à se segmenter, de sorte qu'il n'y a pas d'interruption entre ce stade 24 et le suivant. J'ai donc du choisir, parmi tous mes dessins, ceux qui se rapportaient au stade le plus voisin du stade 24 ; c'est un stade 25, dans lequel la cellule T a engendré une nouvelle cellule exodermique 1\ qui est devenue la cellule la plus antérieure de la rangée médiane dorsale et qui pour cette raison est marquée dans les dessins par la lettre D. J'ai figuré ce stade 25, dans différentes positions, dans les figures 62 à 65 de la planche IL

Invagination de l'endoderme. — Au début du stade 24, l'œuf segmenté constitue une blastosphère à peu près cylindrique et pourvue d'une petite cavité de segmentation

allongée. Certes, celui qui examinerait ce stade sans avoir suivi la division dans toutes ses étapes, serait sans doute fort embarrassé pour l'interpréter, il n'y verrait sans doute qn'une blastospkère homogène, c'est-à-dire à cellules non différenciées, et toutes équivalentes. Il est certain qu'il n'existe pas de distinction histologique bien nette entre les cellules des différents feuillets, si ce n'est dans les dimensions relatives : les cellules endodermiques sont un peu plus grandes que les autres ; mais c'est là une observation bien délicate, car, selon que la préparation est plus ou moins oblique, on a des aspectsbien différents, et par suite l'appréciation des dimensions relatives des différentes cellules devient bien difficile. Il existe cependant deux points de repère qui permettent d'orienter la blastospkère, c'est d'une part le globule polaire, marquant très approximativement le milieu de la face dorsale, et d'autre part, les deux cellules caudales.

L'étude des stades ultérieurs justifiera la détermination des feuillets que j'ai faite précédemment. Je tiens seulement à montrer ici qu'une blastospkère homogène (cœloblastula ou s lerroblaslula) peut être constituée par des cellules exodermiques, mésodermiques et entodermiques, occupant des points de la Mas losphère parfaitement déterminés et \sy 'métriques, sans que cependant V existence de ces cellules de valeurs différentes puisse être décelée par des différenciations soit dans la structure soit dans les dimensions.

Ce fait n'est pas propre aux Nématodes ; je le démontrerai dans un autre mémoire. Et, si je ne m'abuse, il a une certaine portée.

Vers la fin du stade que je désigne comme stade 24. bien qu'il soit souvent constitué par 25 ou 27 cellules, les quatre cellules entodermiques, mais principalement les cellules e et e' deviennent un peu plus réfringentes, elles se chargent de granulations et l'invagination commence. Ce sont les deux cellules centrales e et e' qui glissent contre leurs voisines, entraînant légèrement dans leur mouvement les cel-

Iules mésodermiques droites et gauches qui forment à ce moment les parois latérales de l'ouverture prostomiale.

On classe généralement les œufs, en œufs aUcUhes(\), lélolécilhes et cenirolècilhcs, suivant le mode de distribution du iécithe ou vitellus nutritif à leur intérieur; les relations qui existent entre ces différents types d'œufs et leur mode de segmentation et de formation de la gastrula sont bien connues. Je crois qu'il n'est pas inutile de donner un nom aux œufs qui, comme ceux des Ascaris, sont formés d'un protoplasme qui présente les mêmes caractères dans toute son étendue, et produisent, en se segmentant, des sphères d'abord toutes semblables entre elles au point de vue de la répartition des différents éléments du protoplasme, mais dont quelques sphères se chargent, au bout d'un certain temps, de substance granuleuse, opaque ou réfringente. Je les nomme œufs braûylécites. (2) Les œufs de cette catégorie présentent d'abord une segmentation régulière comme les œufs alécithes ; mais à partir du moment où les granulations réfringentes font leur apparition, la segmentation devient inégale comme dans la plupart des œufs télolécithes. Le mode de formation de la gastrula dans les œufs bradylécithes est également intermédiaire entre la Gaslrula invaginata des œufs homolécilhes et l'Amphigaslrula des œufs télolécithes , comme on le verra plus loin.

(1) qu'il vaudrait peut-être mieux appeler homolccithes, c'est-à dire à vitellus nutritif uniformément réparti dans l'œuf, car il n'existe peut-être pas d'œufs absolument dépourvus de dcutoplasine.

(2) de [ïpaôu;, tardif, lent et XéxtOoç, jaune d'œuf.

En résumé, la généalogie des différentes cellules jusqu'au stade 24 peut être représentée par le tableau suivant :

Stades :

Cellules exadjirmiçues

Cellules mesodermiquei

Cellules entûderrruçues

—Op.- S '<

Stade sandale. — A partir du stade 24, le numérotage des cellules devient impossible, parce que le nombre des cellules qui se segmentent en même temps devient de plus en plus considérable ; il devient même fort difficile de pouvoir les compter exactement.

La figure 70 (pl. III) montre un stade 28 ou 30 en coupe optique; les nouvelles cellules appartiennent à l'exoderme de la partie céphalique. Quant aux cellules exodermiques postérieures, elles sont gonflées, à contour net, leur protoplasme présente une disposition radiaire, en un mot, il est

facile de prévoir qu'elles sont sur le point de se diviser aussi.

Les figures 82 et 83 (pl. III) représentent un stade 36 ou 38. On voit que la face méso endodermique n'a encore subi aucun changement, quant au nombre' des cellules qui la constituent. L'invagination est plus accentuée qu'au stade 24, car les quatre cellules endodermiques sont maintenant recouvertes par Fexoderme, comme le montre la figure 83. Les cellules mésodermiques sont aussi partiellement recouvertes latéralement par l'exoderme. Les deux cellules mésodermiques postérieures, droite et gauche, forment maintenant en partie les bords du prostome, mais elles ne vont pas tarder à être recouvertes par l'exoderme.

Je suppose que c'est immédiatement après le stade 40, Vest-à-dire après que chacune des seize cellules exodermiques du stade 24 s'est divisée, que les quatre cellules initiales de l'endoderme et les quatre cellules initiales du mésoderme se segmentent à leur tour.

La division des cellules endodermiques et mésodermiques se fait encore par des plans perpendiculaires à l'axe du corps.

A partir du stade 40, la division marche parallèlement dans les différents feuillets, mais reste toujours plus rapide dans l'exoderme. Au fur et à mesure qu'il se produit de nouvelles divisions dans les feuillets interne et moyen, l'axe du corps tend à s'allonger, puisque, comme je viens de le dire, les plans de segmentation sont tous parallèles entre eux et perpendiculaires à l'axe principal. Cet allongement de l'axe antéro-postérieur se fait, non pas suivant une ligne droite, mais bien suivant une ligne courbe, dont la concavité est tournée du côté ventral.

En même temps que les cellules des deux feuillets internes se multiplient, l'exoderme prolifère aussi, et principalement à la partie postérieure. C'est alors que se constitue ce que j'appelle le stade sandale (pl. III, fig. 71 à 74). Ce stade est caractérisé par une ouverture prostomiale qui se res-

serre petit à petit, d'arrière en avant, non pas précisément comme l'a démontré Gœtte pour Rhabditis nifjrovenosa, car l'occlusion du prostome marche en réalité des deux extrémités vers le milieu de la face ventrale, mais plus vile sur les côtés et d'arrière en avant que d'avant en arrière, si bien que le point où se verra le dernier vestige du prostome sera environ au tiers antérieur de la face ventrale. D ne faudrait pas que cette expression de stade sandale puisse laisser croire qu'à l'ouverture prostomiale correspond un espace vide ; la figure 74 (pl. III) montre clairement qu'à cette ouverture correspond, au contraire, une masse endodermique pleine. Je ferai encore remarquer, avant de passer à la description des stades ultérieurs, que les cellules dérivant dee^et de ejt?, mais principalement les premières, sont beaucoup plus transparentes que les cellules dérivant de e et e', lesquelles renferment une proportion notable de vitellus nutritif.

Pendant que s'effectue l'occlusion du prostome (pl. III, fig. 75, 76, 81 et 84, les cellules endodermiques moyennes et postérieures forment une masse pleine à trois rangs de cellules (fig. 81) ; les cellules endodermiques antérieures, au contraire, forment un tube, à l'intérieur duquel on aperçoit une lumière qui s'allonge au fur et à mesure que s'étend cette partie de l'intestin qui constitue l'intestin antérieur (fig. 76 à 80, pl. III).

La figure 77 représente une vue de profil du stade qui suit immédiatement l'occlusion du prostome ; on voit en B l'aplatissement cépbalique qui est la première indication de l'invagination stomodœale. L'achèvement de l'embryon marche dès lors très rapidement. La queue se replie ventralement (fig. 78 et suivantes) ; l'extrémité antérieure se replie également et forme un large lobe céphalique (fig. 79), au centre duquel se voit l'invagination stomodœale (fig. 80); enfin les cellules exodermiques de la partie moyenne du corps sont plus grosses que les autres et dis-