ARCH. DE PHYS., 2* SÉRIE, VI

hématies représentent un élément cellulaire et ont, en apparence, une individualité moins accentuée ; leurs dimensions se rapprochent sensiblement de celles des globules blancs et, comme d'autre part, leur coloration n'est pas encore appréciable, elles sont difficiles à distinguer des autres globules incolores .

De plus, elles présentent dans le sang pur des déformations qui leur font perdre rapidement leur aspect normal et qui rappellent les mouvements amœboïdes des globules blancs. Les hématoblastes des animaux à globules nucléés peuvent donc, à cause de leur volume, de leur constitution cellulaire, de leur faible coloration et même de leurs modifications d'aspect et de forme, être confondus facilement avec les globules blancs et, par le fait, cette confusion a été commise jusqu'à présent par tous les observateurs.

Aussi est-ce dans le sang des ovipares qu'on a cherché les principaux arguments en faveur de l'hypothèse de la formation des globules blancs en globules rouges.

J'espère pouvoir établir que ces globules rouges, malgré la présence d'un noyau, ont une évolution analogue à celle des corpuscules des animaux supérieurs, et que, dès leur apparition dans le sang, ils se présentent sous la forme d'un élément particuher qui diffère des globules blancs et possède des propriétés physiologiques spéciales, notamment celle de prendre part, comme les hématoblastes des animaux supérieurs, à la formation du réticulum fibrineux.

Je suivrai, dans cette seconde partie, l'ordre que j'ai adopté pour la première, en prenant pour type de description le sang de la grenouille.

Lorsqu'on expose le mésentère d'une grenouille à l'air libre, pour le soumettre à l'examen microscopique, il se produit des troubles circulatoires qui ont toujours pour effet de ralentir le cours du sang dans un grand nombre de petits vaisseaux. Dans ces conditions, il est facile d'apercevoir au milieu des globules rouges des éléments incolores, très différents des globules blancs. (P7. /, ûcj. 1.) On peut faire la même observation sur toutes les parties transparentes de la grenouille :

la langue, la membrane interdigitale. Nous recommanderons particulièrement de répéter chez la rana temporaria^ dont la membrane interdigitale est très translucide, l'expérience imaginée par Cohnheim dans son travail sur la stase veineuse. On lie au niveau de la cuisse la veine principale du membre, puis, le lendemain, la ligature est détachée et la circulation, temporairement arrêtée dans la membrane interdigitale, ne tarde pas à reprendre son cours. Elle est faible et les globules qui passent lentement à travers les capillaires sont obligés de se frayer un passage à travers les éléments retenus contre la paroi vasculaire et en voie de diapédèse. {PI. I,

Dans ces conditions il est très-facile de distinguer dans le sang en circulation trois variétés d'éléments ; il n'est même pas rare de trouver des endroits où la circulation est arrêtée et où des globules de ces trois variétés, disséminés dans le plasma peuvent être examinés facilement, grâce à leur immobilité.

Les éléments de la troisième variété, c'est-à-dire ceux qui diffèrent des blancs et des rouges sont assez nombreux (a, a). Dans les points où la circulation n'est pas arrêtée, on les voit passer à des intervalles assez rapprochés mais irréguliers ; disséminés au milieu des rouges, ils sont entraînés avec eux par le courant circulatoire. Tandis que les globules blancs, petits, moyens, ou gros, conservent en roulant dans les vaisseaux la forme de petites sphères, ces éléments sont allongés, légèrement aplatis et déjà presque discoïdes à la façon des globules rouges. Leur forme est plus allongée que celle des hématies et habituellement elle rappelle celle d'un ovoïde plus ou moins pointu, d'un fuseau, d'une massue ou plutôt d'un corps ovoïde qui aurait été étiré en pointe plus ou moins longue à un de ses pôles.

D'ailleurs un seul et même élément peut paraître alternativement ovoïde, fusiforme ou arrondi suivant qu'il est à plat, de champ, ou vu dans le sens de son grand axe. Ce sont là les jeunes globules rouges ou hématoblastes. De même que les hématies, ils suivent le miheu du courant sanguin et n'ont aucune tendance à s'arrêter avec les blancs dans la couche torpide externe; ils possèdent également une certaine sou-

plesse ou malléabilité qui leur permet de s'insinuer, en changeant de forme, à travers les obstacles qu'ils rencontrent et de reprendre, dès qu'ils le peuvent, leur forme typique primitive.

Ils sont lisses, homogènes, légèrement nuageux et d'un reflet moins argentin que les globules blancs ; ils présentent quelquefois une tache légèrement sombre, centrale, occupant la place du noyau, et, en dehors de cette tache, une ou deux granulations brillantes sur lesquelles il nous faudra revenir, granulations qui m'ont paru exister plus particulièrement chez la rana temporaria d'hiver.

— Examinons maintenant, à la température de la chambre, le sang extrait des vaisseaux ; mais ayons soin de disposer l'expérience, comme pour le sang humain, de façon à observer les globules dans un état aussi frais que possible. {PL I, fig. 3). Dans les éléments qui roulent à travers le champ du microscope, pendant que le sang pénètre par capillarité entre les lames de verre, on reconnaît trois espèces d'élémenls figurés : des globules rouges, diverses variétés de globules blancs, puis des éléments incolores, plus allongés, plus homogènes et moins réfringents que les globules blancs. Ce sont les hématoblastes que nous avons déjà aperçus dans le sang en circulation.

Pendant les premières secondes de l'examen, ils conservent l'apparence de corpuscules pâles, ovoïdes, fusiformes ou en amande, ayant à peu près le même volume que les globules blancs. Bientôt ils acquièrent une viscosité remarquable : on les voit s'accrocher au verre, et comme ils sont très extensibles, le courant sanguin leur fait prendre, dès qu'ils sont fixés en un point, une forme allongée souvent démesurée {d). Lorsqu'ils se rencontrent ils adhèrent entre-eux, et à peine un de ces éléments est-il retenu en un point, qu'il devient le centre de formation d'un amas dont le volume dépend de l'épaisseur de la couche de sang. Ces amas fixés solidement dans la préparation, à cause de leur adhérence au verre, constituent des sortes de piliers ou d'obstacles qui retiennent au passage quelques globules blancs et autour desquels les globules rouges tourbillonnent, s'accrochent et s'accumulent en formant une série de cercles de plus en plus grands. Quand le courant liquide est arrêté et que la couche de sang est en équihbre entre les deux plaques de verre, les globules rouges sont

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alors disposés de façon à dessiner des rosaces plus ou moins régulières et étendues, dont le centre est formé par un amas d'hématoblastes et quelques globules blancs, disposition qui rappelle celle du sang des animaux vivipares préparé en couche un peu épaisse.

Dans les intervalles laissés entre ces rosaces on aperçoit quelques hématoblastes isolés et des globules blancs.

Pendant le court espace de temps nécessaire à la mise en équilibre des éléments du sang, les hématoblastes se sont déjà altérés et il serait impossible, lorsqu'on opère à la température ordinaire, d'en prendre dans le sang pur une idée exacte.

Il n'en est pas de même lorsque la température extérieure est basse, voisine de 0°. Les modifications des hématoblastes sont alors entravées ou extrêmement ralenties : ces éléments conservent pendant une ou plusieurs heures la forme qu'ils avaient dans le sang en circulation, ils n'acquièrent pas de viscosité, restent disséminés au milieu des autres globules ou forment de petits groupes de 2, 3, 4 éléments et, par suite, les hématies ne sont plus disposées en rosaces, comme dans le sang observé à la température de la chambre.

Puis, au bout d'un temps variable (de une à plusieurs heures), les hématoblastes s'altèrent légèrement; ils se hérissent de petites pointes courtes, pâles, puis perdent par dissolution ou fragmentation une partie de leur disque, et en même temps le noyau devient plus net et plus granuleux.

Ces observations montrent déjà que les hématoblastes sont constitués par une sorte de disque presque homogène, en général allongé, souvent étiré en pointe à l'une de ses extrémités ou aux deux, et dans l'intérieur duquel on voit un noyau relativement volumineux, granuleux, arrondi ou ovoïde. Mais pour acquérir des notions plus complètes sur ces éléments il faut faire intervenir un certain nombre de réactifs.

Cnractàres histochimiques. — Le sérum iodé, convenablement préparé, est un des meilleurs véhicules qu'on puisse employer pour faire l'étude des hématoblastes, à la condition

toutefois de n'y ajouter qu'une très petite quantité de sang, soit 1/20 à 1/50 environ.

Souvent, malgré cette précaution, les hématoblastes se hérissent de petites pointes courtes, mais en général, ils restent homogènes ou reprennent, au bout de peu de temps, un aspect lisse. Il ne faut pas oublier, et nous le répéterons encore ici pour ne plus y revenir, que les hématoblastes des animaux à globules nucléés se modifient aussi rapidement que ceux des animaux supérieurs, 'dès qu'ils ne sont plus dans les vaisseaux, et qu'il est indispensable, toutes les fois qu'on veut juger sur eux de l'action d'un réactif, de mettre le sang, le plus rapidement possible, en contact avec lui.

Examinés dans le sérum iodé, les hématoblastes sont en général pâles, légèrement grisâtres, peu réfringents, assez nettement discoïdes, à contour net mais plus fin que celui des blancs et non entouré d'un cercle de diffraction. Pour en bien apprécier la forme aplatie et le peu d'épaisseur, je conseille de déposer la goutte du mélange de sérum et de sang dans une cellule analogue à celle de l'hématimètre et d'environ 1/10^ de hauteur : les globules blancs apparaîtront entourés d'un cercle noir foncé, les hématoblastes conserveront au contraire un contour fin, non cerclé de noir. (PL I, fig. 4.)

La plupart des hématoblastes ont une forme allongée, et en général, d'autant plus allongée qu'ils sont plus volumineux ; on en voit cependant, parmi les plus petits, qui ont une forme arrondie. Le disque presque homogène ou finement grisâtre est moins réfringent que celui des blancs. Les éléments le plus développés ont souvent une légère coloration jaunâtre ; les autres paraissent complètement incolores.

Dans quelques cas, notamment chez la rana temporaria (observations faites pendant les mois d'hiver), on y voit une, deux, trois ou quatre granulations très brillantes qui paraissent être de nature vitelline. Ces granulations siègent, en général, aux extrémités du disque en dehors du noyau. Celui-ci est relativement volumineux, parfois peu distinct, il remplit la plus grande partie de l'élément et il présente de fines granulations disposées d'une façon assez régulière, simulant des stries longitudinales.

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Nous verrons bientôt que ce noyau contient un nucléole, lequel est rarement visible dans le sérum iodé.

Il serait difficile de décrire d'une manière complète les variétés de forme et d'aspect des hématoblastes. Nous espérons que nos dessins suppléeront à l'insuffisance de notre description.

Ce qu'il importe de remarquer avant tout, et nous aurons l'occasion de revenir sur ce point, c'est que les hématoblastes ont des dimensions très variables, et que, dans le sang le plus normal, leurs divers types forment toujours une sorte de série continue représentant le même élément à divers ' degrés d'évolution.

Dans le sérum iodé et dans le sang pur nous avons noté les dimensions suivantes :

"Les plus petits mesurent environ 8pi,65 sur6;j.,50. Les plus grands du sang normal atteignent rarement 18[jt. de long. Les plus nombreux ont de lOfj^ à ISpt de long sur 6a^90 à 10[x de large. Les plus grands ont en moyenne 13 à 15[a de long sur 7 à 10[x de large.

Les noyaux ont également des dimensions très variables : les plus petits mesurent environ, dans les plus petits hématoblastes, 6h-,80 sur 4[x,50 ; puis, au fur et à mesure que les hématoblastes grandissent, le noyau devient de plus en plus important ; il mesure dans les éléments moyennement déveveloppés environ 9(j. sur 6|x,25 à 7m. de large et, dans les plus grands éléments, il atteint parfois 11[^, tout en conservant à peu près la même largeur.

Le liquide A, dont nous avons donné la formule, à propos du sang humain, fixe avec une netteté parfaite les globules rouges et les hématoblastes.

Au moment où la préparation vient d'être faite, les éléments ont sensiblement le même diamètre que dans le sang pur et ils le conservent pendant quelques heures (de 12 à 24 heures), mais, peu à peu, ils se rétractent et cette rétraction est surtout accentuée dans les hématoblastes.

Elle est un peu moins forte, lorsqu'on emploie le liquide suivant :

Liquide B —

Eau 200

Chlorure de sodium pur ...... 1

Sulfate de soude pur 5

Bichlorure de mercure pur .... 0,50 Glycérine neutre à 28° B 10

Ces véhicules A et B ont la propriété de fixer immédiatement les éléments du sang en les durcissant, en les coagulant, pour ainsi dire, de sorte que les héraatoblastes s'y présentent sous la forme qu'ils ont au moment même où le contact s'établit entre le sang et le réactif. Lorsque ce contact n'a pas lieu, dès que le sang sort des vaisseaux, les hématoblastes sont déjà plus ou moins modifiés et souvent réunis par petits groupes.

Nous avons représenté (PI. I, fig. 5) les principales formes sous lesquelles on peut voir les hématoblastes du sang normal préparé à l'aide de ces liquides. Les plus irréguliéres de ces formes représentent des éléments déjà légèrement modifiés par le fait de la préparation. On voit que ces modifications consistent surtout dans la production de pointes ou pédicules plus ou moins longs.

On remarquera que beaucoup d'entre eux sont nettement colorés en jaune, ou en jaune-orangé clair, par la présence d'une petite quantité d'hémoglobine. Cette coloration est toujours mieux conservée par les liquides A, B que par le sérum iodé.

Ces réactifs facilitent également l'étude du noyau dans lequel on distingue :

1° Des granulations périphériques et régulièrement disposées, simulant une striation tantôt longitudinale, tantôt transversale. Quand on les examine à un fort grossissement, les granulations ressemblent habituellement à une petite virgule ;

2" Un nucléole, en général unique, placé dans le voisinage de l'un des pôles, plus rarement vers le milieu. Il n'est pas toujours et forcément mis en évidence par les liquides au bichlorure. Pour l'étudier, il est nécessaire de faire intervenir l'eau iodo-iodurée.

Ce réactif peut être plus ou moins concentré. Dans le cas

OÙ il l'est moyennement, il fixe à peu près les éléments du sang dans leur forme ; mais presque immédiatement on voit apparaître sur les côtés du disque des hématoblastes, une ou deux grosses vésicules transparentes qui crèvent et disparaissent au bout de quelques minutes, ce qui met le noyau presque complètement à nu, en ne laissant autour de lui qu'une très petite quantité de substance. Ce noyau est devenu alors remarquablement net; il se présente sous la forme d'une vésicule à double contour, ayant un contenu légèrement trouble, presque homogène, et un nucléole très apparent, en général unique, parfois double dans les éléments le plus développés.

C'est donc en détruisant en partie des corpuscules ou mieux encore en en laissant une partie se dissoudre, que ce genre de solution permet de voir nettement le nucléole dans un noyau devenu vésiculeux et dont les granulations ont disparu.

Lorsque la solution iodo-iodurée est concentrée, tout autre est son action. Au lieu d'être en partie dissous, les hématoblastes sont plus ou moins fortement rétractés, et en revenant sur eux-mêmes ils laissent sourdre une matière que le réactif coagule, sous la forme d'un nuage granuleux contenant souvent de petits filaments analogues à ceux de la fibrine. Cette réaction est tout à fait semblable à celle des hématoblastes des animaux à globules non nucléés. Dans les corpuscules rétractés le disque est fortement appliqué contre le noyau qui est le plus souvent à peine visible. Ces solutions iodées colorent à peu près uniformément en jaune tous les éléments du sang; elle produisent toutefois une coloration beaucoup plus foncée dans le disque des hématies que dans celui des hématoblastes.

Les solutions d'acide osmique agissent à peu près comme les solutions iodo-iodurées. L'effet produit n'est pas le même sur les petits hématoblastes que sur les moyens et les gros. Nous conseillons d'employer, pour faire ces observations, le sang de la rana temporaria ; tous les petits hématoblastes contenant des granulations brillantes, vitellines sont faciles à reconnaître.

Dès que le mélange est effectué on voit se produire, à la périphérie des petits hématoblastes, des sortes de bour-

210 GEOBGES HAYEM.

geons ou vésicules, tandis que le disque de ces éléments est réduit assez rapidement à une sorte de stroma plissé autour du noyau.

En même temps celui-ci se gonfle, devient légèrement nuageux, puis clair, et laisse voir, en général, un nucléole. Le gonflement en est plus prononcé dans les solutions faibles à 1/300^ par exemple, que dans les solutions à 1/100' ou saturées.

Les hématoblastes plus volumineux sont plus résistants et plus fixes dans leur forme, qui est le plus souvent celle d'un fuseau ou d'une amande. Le noyau gonflé remplit presque tout l'élément et devient tangent à ses bords ; il est finement granuleux et contient rarement un nucléole.

On y aperçoit très souvent de petites lignes sinueuses, simulant des cloisons incomplètes, et on pourrait croire que le noyau est constitué par de petits lobes soudés entre eux ; mais cette particularité, que rendent également visible d'autres réactifs, se produit toutes les fois que les noyaux se gonflent, tandis que le disque, au contraire, est durci ou coagulé. Les solutions d'acide osmique produisent d'ailleurs ^ussi un gonflement manifeste du noyau des hématies.

Les sels neutres : solutions de sulfate de soude et de sulfate de magnésie ne fixent les hématoblastes que d'une manière fort imparfaite et pour un temps relativement court. Ils les rendent très i-apidement pâles et les convertissent en corpuscules grisâtres, puis homogènes dont le noyau est indistinct ou à peine visible.

Soumis à l'action de l'eau, les hématoblastes de la grenouille se dissolvent avec une assez grande rapidité ; le disque est rapidement attaqué et détruit après être devenu de plus en plus pâle et indistinct, puis le noyau rendu sphérique, très volumineux, disparait à son tour et pendant cette sorte de dissolution, le nucléole devient souvent visible.

L'acide acétique produit une réaction intéressante dont l'observation est rendue plus facile lorsqu'on fait agir ce réactif sur du sang préalablement traité par le sérum iodé. En ajoutant une goutte d'acide acétique, on voit immédiatement pâlir tous les éléments ; quelques hématoblastes paraissent se dissoudre complètement; ceux qui persistent se

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présentent sous la forme d'un corpuscule décoloré, rétracté, contenant un noyau plissé^ revenu sur lui-même, à bord sinueux et net.

Cette réaction est analogue à celle qui se produit dans les hématies, tandis que dans les globules blancs apparaissent des noyaux multiples ou un noyau unique, fortement incisé.

Les solutions de potasse et de soude détruisent les hématoblastes comme les autres éléments du sang avec une rapidité plus ou moins grande ; elles ne sont pas d'un grand secours dans l'étude de ces corpuscules.

— Pour compléter ces recherches histochimiques, j'ai soumis les éléments du sang de la grenouille à l'action de diverses matières colorantes.

J'ai essayé surtout le carmin et le picrocarminate d'ammoniaque, le chlorhydrate et le sulfate de rosaniline, l'hématoxyline, l'éosine et les matières analogues, l'auréosine et la pyrosine.

Pour faire agir ces substances sans modifier profondéments les éléments du sang j'ai utilisé les propriétés fixatrices des liquides A et B.

Ces propriétés sont telles qu'elles permettent de séparer les globules, par décantation, et de faire agir sur eux une matière colorante quelconque dissoute dans l'eau ou dans l'alcool dilué. On peut même, après les avoir fixés, laver les éléments du sang avec de l'eau et les conserver ensuite, colorés ou non, dans de la glycérine. Ces diverses manipulations les font un peu pâlir, mais non disparaître ; sous l'influence des liquides bichlorurés ils sont devenus insolubles , et par suite extrêmement résistants.

C'est là une particularité bien précieuse et qui nous a permis de varier nos essais.

Dans quelques cas, j'ai simplement ajouté aux liquides A ou B une solution aqueuse de la matière colorante à essayer : solution aqueuse d'éosine ou de pyrosine par exemple.

Le carmin colore les noyaux de tous les éléments du sang, et atteint d'abord ceux des hématoblasles, puis ceux des rouges et enfin ceux des globules blancs.

Le picrocarminate d'ammoniaque agit d'une manière analogue; en même temps il altère assez profondément les élé-

ments et par suite ne permet pas de différencier nettement les plus petits hématoblastes de certains globules blancs.

Il en est de même de l'hématoxyline qui se porte avec une intensité à peu près égale sur tous les noyaux des éléments du sang. Au début de l'action de l'hématoxyline, les noyaux des hématoblastes restent plus clairs que ceux des blancs ; mais souvent, au bout de quelque temps, cette légère différence s'efface.

Les solutions alcooliques de rosaniline ont des propriétés analogues; elles ont à peu près autant d'affmité pour lesnoyaux des hématoblastes et des hématies que pour ceux des blancs.

Ce sont les solutions d'éosine et des matières colorantes analogues qui m'ont donné les résultats les plus satisfaisants. On sait que ces matières ont la propriété de se porter particulièrement sur l'hémoglobine, on a même dit qu'elles ne se fixent que sur l'hémoglobine, ce qui est inexact; mais elles ont très certainement une affinité très accentuée pour cette substance.

En ajoutant au liquide A une proportion convenable de solution d'éosine (éosine soluble dans l'alcool ou éosine soluble dans l'eau) les éléments du sang deviennent très- distincts les uns des autres.

Les globules blancs, plus ou moins rétractés sont irrégulièrement sphériques, fortement réfringents et hérissés en général de quelques prolongements sarcodiques; en les faisant rouler dans la préparation, on voit qu'ils ont la forme d'une petite boule irrégulière et ils restent incolores, au moins pendant les premières heures de l'examen. Les hématoblastes ont la forme d'un disque plat, mince, délicat ayant une ou deux pointes. Quand on les fait rouler dans le liquide ils ressemblent à une petite palette et non à une boule ; ils se colorent immédiatement mais faiblement, et ils apparaissent constitués par un noyau unique relativement volumineux et un petit disque protoplasmique. Ce noyau est en général plus finement granuleux que celui des rouges adultes et il est plus gros, surtout dans les grands hématoblastes où il forme une saillie assez considérable sur les faces du disque; il contient un nucléole qui ne devient distinct que dans un nombre variable d'éléments. La coloration de ces hématoblastes est

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toujours beaucoup plus faible que celle des rouges, quelquefois même elle est nulle au début de l'observation, puis au bout d'un certain temps, le disque restant incolore, le noyau prend une teinte rose, tandis que les globules blancs prennent une teinte diffuse portant au moins autant sur le protoplasma que sur les noyaux.

D'ailleurs le noyau des globules, rouges qui, au début de l'action de l'éosine, reste à peu près incolore, devient également rose au bout d'un temps variable, et il serait inexact de croire que l'éosine se porte uniquement sur les parties contenant de l'hémoglobine. Lorsqu'on faisant subir une pression à la lamelle de verre on détermine une cassure dans le disque des hématies, le noyau mis à nu complètement ou en partie apparaît comme une petite masse granuleuse rose.

Lorsqu'après avoir fixé les éléments du sang, à l'aide des liquides A ou B, on laisse les globules se déposer, et qu'après décantation on les traite par les solutions d'éosine, on observe des réactions analogues.

Le disque des hématoblastes est toujours beaucoup moins coloré que celui des rouges, mais il est toujours plus plat, plus délicat et moins réfringent que la masse protoplasmique des globules blancs.

Quand on emploie une solution aqueuse d'éosine, le noyau parait se gonfler ou se dissoudre en partie, tandis que le disque d'hémoglobine résiste ; il présente alors assez souvent un contour sinueux, comme déchiqueté ou un certain nombre de plis qui pourraient faire croire à l'existence de plusieurs noyaux confondus en un seul. Mais ces apparences ne se montrent que dans les hématoblastes les plus volumineux, c'est-à-dire dans ceux qui sont précisément le plus faciles à distinguer des globules blancs à noyaux multiples. Ces derniers éléments, d'abord incolores, prennent à la longue une teinte rose diffuse ; à moins qu'ils ne contiennent de grosses granulations réfringentes, lesquelles fixent rapidement et fortement l'éosine. La pyrosine et l'auréosine produisent des effets analogues.

Ces réactions multiples permettent de poser, relativement à la constitution des hématoblastes, les conclusions suivantes :

Les hématoblastes sont des éléments très-vulnérables,

constitués par un noyau et un disque légèrement aplati, analogue à celui des hématies.

Le disque est formé, comme celui des rouges, par une substance qui se dissout très facilement dans un grand nombre de véhicules, et par une partie externe plus résistante, sorte d'enveloppe ou de stroma.

Dans les cas où l'on se sert de réactifs coagulants et constrictifs (iode, bichlorure de mercure), le disque se resserre plus fortement que celui des hématies, en laissant transsuder une matière qui se précipite sous la forme de granulations et de fibrilles extrêment fines.

C'est là une réaction particulière aux hématoblastes, réaction qui se retrouve chez tous les vertébrés, que leurs hématies soient nucléées ou non.

La coloration que font prendre au disque des hématoblastes l'éosine et les substances analogues, prouve que ce disque renferme une petite quantité d'hémoglobine. Quantau noyau, il est unique et se comporte à peu près comme celui des hématies.

Impropriétés physiologiques. — Il ne faut pas demander à l'histochimie seule des caractères distinctifs entre les divers corpuscules du sang. Sans faire intervenir aucun réactif, et en observant simplement le sang pur, conservé sous le microscope à l'abri du dessèchement, on remarque que chacun des éléments du sang possède des propriétés particulières, qui nous paraissent être très importantes à bien connaître.

Les modifications qui se produisent dans les globules blancs et les globules rouges ont déjà été maintes fois décrites, celles qui se manifestent dans les hématoblastes sont restées, au contraire, jusqu'à présent, à peu près inconnues ou fort mal interprêtées. Ce sont ces dernières qui fixeront particulièrement notre attention. Nous allons retrouver ici les mêmes faits que ceux que nous avons déjà décrits à propos des hématoblastes des animaux à globules non nucléés, et comme ces faits se rapportent à des éléments plus volumineux et plus faciles à observer, leur description nous permettra de compléter l'étude des propriétés générales des hématoblastes.

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Les phénomènes en question varient un peu dans les détails, suivant que l'observation porte sur la rana temporaria ou sur la rana viridis. Pour les décrire dans le sang de la viridis^ il me suffira de reproduire presque textuellement la note que j'ai publiée dans les comptes rendus delà Société de biologie. (Nov. 1877.)

Après avoir observé la disposition particulière que prennent les éléments dans une préparation de sang pur, disposition que nous avons déjà indiquée, poursuivons notre examen à la température moyenne de la chambre. (15 à 18° G. environ.)

Dès que la couche de sang s'est mise en équilibre dans l'espace capillaire qui sépare les deux lames de verre, les hématoblastes sont déjà modifiés. Fixons notre attention sur l'un des amas formés par la confluence d'une douzaine d'hématoblastes. (PI. II, f. 1.)

La surface des éléments est devenue épineuse par suite d'une sorte de plissement du disque et de la formation de petits prolongements courts et nombreux. Bientôt les hématoblastes semblent se presser les uns contre les autres, ils deviennent polyédriques et l'amas ressemble à une sorte de plaque à noyaux multiples ou à un groupe de cellules pavimenteuses^ crénelées ou épineuses sur le bord. Outre les prolongements dont la disposition varie d'un moment à l'autre, on voit se former sur le bord de l'amas des sortes de vésicules très transparentes qui pâlissent, puis disparaissent et semblent indiquer qu'une partie de ces éléments se dissout dans le plasma.

Ces premières modifications ont pour effet de rendre le protoplasma des hématoblastes plus translucide et de faire apparaître très-nettement le noyau avec les caractères que nous lui connaissons déjà. Puis les éléments continuant à s'altérer, on voit survenir incessamment dans l'amas d'hématoblastes des changements d'aspect et de forme. Les éléments tendent à s'accoler d'une façon de plus en plus intime, et au bout d'un temps variable (de quelques minutes à une demiheure), ils forment comme une masse confuse dans laquelle il serait impassible de compter les éléments primitifs qui, souvent, sont superposés les uns aux autres. Sur le bord de cette masse, on note toujours des prolongements sarcodiques,

21(i GEORGES HAYEM.

puis des sortes de bourgeons qui se séparent, en quelque sorte par segmentation,de la masse principale, et des vésicules plus ou moins volumineuses et transparentes. Les noyaux euxmêmes, d'abord très distincts, après s'être déformés, deviennent troubles, grisâtres; un certain nombre d'entre eux se fragmentent, quelques-uns même disparaissent, et la masse entière formée par ces éléments semble se rétracter et revenir sur elle-même. Il en résulte un accolement plus intime des globules rouges voisins et adhérents; et, comme à ce moment le sang est coagulé, ces hématies étirées et étranglées prennent des formes de poires ou de gourdes, qui s'accentueront encore plus tard. {Fig. 2 e^ 3.)

Au bout d'une demi-heure à trois quarts d'heure, quelquefois plus tôt, il se forme, au niveau des amas, des sortes de corpuscules très réfringents, constitués par une matière brillante, à reflet grisâtre, métallique.

Quelques-uns de ces corpuscules paraissent percés d'un trou central et ont la forme d'un anneau; d'autres sont percés de plusieurs trous, de diamètre très variable, parfois trèspetit. D'abord peu nombreux, ils deviennent ensuite plus abondants, et quand on suit avec soin la manière dont ils se forment, on se convainc facilement qu'ils proviennent des noyaux des hématoblastes. D'autre part la substance protoplasmique disparaissant ou devenant extrêmement translucide, un certain nombre d'hématoblastes semblent détruits, tandis que d'autres sont transformés en une sorte de plaque très pâle et mal limitée. Cependant les globules blancs, au contraire, grâce à leurs mouvements amœboïdes, se sont éloignés de l'amas en rampant et en se frayant un passage à travers les globules rouges.

• Au bout d'une heure et demie à deux heures, la désorganisation de Famas d'hématoblastes a déjà fait de grands progrès. On peut noter en général les principales particularités suivantes : 1° à la surface de l'amas, existe un nombre variable de corpuscules réfringents et troués, tels que ceux que nous venons de décrire, et des granulations brillantes, réfringentes, plus ou moins grosses, paraissant être de nature graisseuse. Ces granulations ne se montrent que quelque temps après la formation des blocs réfringents et proviennent peut-être d'une

altération de ces corpuscules; elles se multiplient progressivement, et peu à peu se répandent dans la préparation en adhérant particulièrement aux globules rouges; 2' sur le bord de l'amas d'hématoblastes on voit toujours des vésicules transparentes plus ou moins volumineuses et quelques prolongements granuleux très fms ; 3" la masse hématoblastique elle-même est constituée par une sorte de stroma plissé, très pâle, dans lequel on reconnaît encore quelques noyaux plus ou moins modifiés. Souvent quelques éléments mieux conservés que les autres survivent, en quelque sorte, à cette première phase destructive et se présentent sous la forme de plaques ou de corpuscules étoiles, irréguliers, contenant un noyau nucléole plus ou moins net. {Fig. 2 et 3.)

Après les deux premières heures, la marche des altérations se ralentit. Elle est variable, d'ailleurs, suivant certaines conditions encore mal définies. Lorsqu'on poursuit pas à pas l'observation de ces faits, on voit que certains hématoblastes isolés disparaissent complètement, mais qu'en général les amas laissent des traces aussi longtemps que toute la préparation n'est pas en pleine décomposition.

Pendant la dernière phase de ces modifications les hématoblastes continuent à produire des vésicules de divers aspects, des corpuscules réfringents de plus en plus nombreux, tandis que les granulations brifiantes, d'aspect graisseux, devenues très abondantes, finissent par envahir toute la préparation. La masse hématoblastique est ainsi réduite à un petit groupe de stromas irréguliers, anguleux, et contenant, outre des noyaux plus ou moins nets, quelques granulations brillantes. {Fi Cf. 4.)

Dès les premières minutes de l'examen le sang s'est coagulé et la gelée filamenteuse qui s'est produite affecte, comme chez les animaux supérieurs, des rapports intimes avec les hématoblastes. Toutefois dans les conditions où nous nous sommes placé on n'aperçoit que de rares filaments fibrineux. Pour faire apparaître le réticulum il faut soumettre la préparation de sang coagulé à diverses manipulations.

Négligeons donc pour le moment tout ce qui se rapporte aux filaments de fibrine et complétons tout d'abord l'étude des phénomènes complexes dont les hématoblastes sont le

AHCH. DE PHYS., 2« héru;, VI. lO

218 GEORGES IIAYEM,

siège. Dans ce but il est nécessaire de suivre pas à pas les modifications que présentent les amas d'hématoblastes dans le sang de la rana tcmpornria.

Voici les principaux faits observés dans une de nos expériences, faite le 20 février 1878 et dont on peut suivre les détails sur nos dessins :

Au bout de quelques minutes, le sang étant bien en équilibre dans la préparation, l'amas d'hématoblastes présente l'aspect suivant {pi. II, fiçj. 5). Au centre : noyaux très apparents, nettement granuleux (granulations en virgules et régulièrement disposées), très rapprochés les uns des autres, mais encore bien distincts et faciles à compter. Autour d'eux et les englobant, sorte de plaque très translucide, à bord festonné et présentant des prolongements mousses plus ou moins longs.

La partie la plus centrale de cette plaque est légèrement sombre, grisâtre et elle contient autour des noyaux des granulations brillantes probablement vitelhnes.

Les globules rouges arrêtés autour de la plaque sont peu nombreux; quelques uns, paraissent retenus à l'aide des prolongements partant de cette masse translucide et plusieurs sont déjà légèrement déformés comme s'ils étaient enlacés par des filaments invisibles.

Dix minutes plus tard, le même amas prend l'apparence représentée figure 6 ; les noyaux tendent à former une masse centrale confuse, les granulations caractéristiques sont effacées et remplacées par un aspect trouble, grisâtre.

La plaque translucide a changé constamment de forme, quelques uns des prolongements rentrant dans la masse principale, tandis que de nouveaux apparaissent. Pendant ces mouvements, quelques globules rouges éloignés de l'amas, se sont rapprochés comme attirés par un des appendices de la plaque ; d'autres se sont éloignés.

Un quart d'heure plus tard, on trouve la disposition représentée figure 7. Quelques globules rouges sont venus s'appliquer fortement contre les festons de la plaque translucide; ils sont plissés, bridés par des filaments invisibles et sur le point de se fragmenter, c'est précisément ce qui arrive

nECHERCHEâ SUR L'ÊvOLUTION DES HÉMATIES, ETC. 219

pour quelques uns d'entre eux quelques minutes plus tard. (FIg.8.)

Puis, outre la production de fragments de globules rouges qui prennent la forme de boules et restent en général appliqués contre l'amas d'hématoblastes, le nombre des globules rouges attirés contre l'amas augmente et la rosace devient de plus en plus serrée et oonfluente.

Bientôt les extrémités étirées des globules rouges se rapprochent tellement que l'amas d'hématoblastes semble envahi, son bord festonné s'insinue entre les hématies et recouvre ceux-ci en partie. Cette disposition devient visible environ au bout d'une heure. {PL II, fig. 1 .)

Pendant tout ce temps les noyaux dont l'aspect s'est constamment légèrement modifié, ont pâli peu à peu, et quelques uns sont devenus complètement indistincts.

Au bout d'une heure environ, la confluence des globules rouges est extrême, tandis que le centre, occupé par l'amas d'hématoblastes, est encore plus rétréci.

On pourrait exprimer assez bien l'ensemble des phénomènes qui se paésent du côté des globules rouges en disant que ces éléments ont été enlacés par une sorte de filet rayonnant qui, parti de l'amas d'hématoblastes, s'est replié sur lui-même en enserrant dans ses mailles invisibles tous les globules rouges compris dans son territoire. Nous aurons bientôt la preuve de l'exactitude de cette comparaison.

Vingt-quatre heures plus tard, les altérations des hématoblastes ayant progressé lentement, l'amas est devenu très irrégulier. {Firj. 2.)

Il forme, au centre de la rosace, un espace anguleux, toujours très translucide, beaucoup plus étroit qu'au début de l'ob servation, mais s'insinuant entre les globules rouges voisins.

Dans cet espace, on aperçoit à peine quelques taches grisâtres, vestiges des noyaux non encore détruits, et quelques granulations réfringentes plus disséminées que la veille.

Les globules rouges sont moins pressés, mais plus morcelés ; on dirait que les liens qui les retiennent se sont un peu relâchés.

Au bout de quarante-huit heures la rosace en question s'est encore appauvrie ; le centre en est occupé par deux cor-

puscules irréguliers à peine visibles d'où partent des fdamenls peu nombreux, difficiles à distinguer.

Les altérations curieuses que nous venons de décrire sont constantes, mais l'évolution en est variable suivant les conditions dans lesquelles on se place et notamment suivant la température du milieu ambiant. ■

Pour en prendre une connaissance plus exacte, il est utile d'examiner encore ce qui se passe au niveau des hématoblastes isolés.

J'ai choisi, pour cette étude, le sang de la rmm lemporaria, et j'ai cherché, dans la préparation, un point où l'on apercevait, dans le même champ, plusieurs hématoblastes isolés, placés à une petite distance les uns des autres.

Dans ces conditions, on observe les faits suivants :

Chacun de ces hématoblastes subit sur place des modifications profondes qui en changent incessamment l'aspect. En en suivant un pendant plusieurs heures {PL IV, fig. 1), on voit que son disque, d'abord simplement plissé, se déforme constamment en produisant des bourgeons et des vésicules transparentes. Le noyau paraît être comprimé par la partie centrale de cette masse ; souvent comme étranglé, il semble se diviser ou donner lieu à des formations vésiculeuses ; ou bien encore il est refoulé à une des extrémités du corpuscule et semble ainsi complètement libre ; mais ce n'est là qu'une apparence et souvent au bout de quelques minutes, il se retrouve de nouveau à l'intérieur de l'élément.

En même temps l'hématoblaste pâlit de plus en plus, il devient irrégulier, anguleux, indistinct ; puis au moment où les altérations sont moins actives, soit au bout de 2 heures 1/2 à 3 heures, on assiste à la confluence progressive des hématoblastes primitivement isolés. A côté de celui qu'on examine on en voit surgir un second, puis quelquefois un troisième, comme s'ils étaient attirés l'un vers l'autre par l'effet de filaments, qui habituellement sont invisibles. Mais souvent, dès que les hématoblastes sont rapprochés, ces filaments devenus probablement plus épais, apparaissent {q. r. s. i).

Tous les hématoblastes qui sont dans le champ de la préparation, se comportent de même, de sorte qu'au lieu de cinq ou six éléments épars, on voit au bout de quelques

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 221

heures deux ou trois groupes d'hématoblastes ; souvent des hématoblastes, d'abord hors du champ observé, se déplacent et viennent participer à la formation de ces groupes, tandis qu'inversement quelques hématoblastes s'éloignent et sortent du champ d'observation. 11 ne s'agit pas là de phénomènes analogues à la reptation des globules blancs amaeboïdes, mais bien d'un déplacement en quelque sorte mécanique des éléments, résultant de la rétraction des filaments qui les réunissent.

Pendant que se produit la confluence ou le groupement des hématoblastes isolés , les globules rouges voisins sont attirés également, par des liens invisibles, jusqu'au contact des hématoblastes et ainsi se forment, dans l'intervalle des grandes rosaces que nous avons décrites, des rosaces plus petites au niveau desquelles les hématies subissent exactement les mêmes modifications qu'autour des grands amas d'hématoblastes.

Ges faits nous permettent déjà d'admettre l'existence d'un réseau dont les filaments principaux et rétractiles réuniraient entre eux les hématoblastes, tandis que d'autres rayonneraient autour de ces carrefours pour aller enlacer les globules rouges.

De fait il est souvent facile, au bout de 24 heures, d'apercevoir quelques uns des filaments de ce réseau. {Fig. 1, A.)

D'après les modifications successives que présente chaque hématoblaste isolé, on pourait croire qu'il s'agit d'un corpuscule poreux qui reviendrait sur lui-même et ferait sortir, par exosmose, une sorte de produit muqueux, tandis que le noyau comprimé, étranglé, parfois fragmenté, serait mis en quelque sorte en liberté. Mais ces apparences peuvent être interprétées également dans le sens de déformations compliquées ayant pour siège le disque même de l'hématoblaste dont une partie s'étalerait en plaque mince, colloïde et festonnée.

Quoi qu'il en soit, on voit partir des bords de cette plaque, des appendices qui vont quelquefois très loin à la recherche, je dirai presque à la pêche des globules rouges. Ges appendices sont terminés par une sorte de bouton ou bien ils ressemblent à un petit faisceau et ils produisent à la surface

222 GICORGES HAYEM.

des globules rouges voisins des taches pâles caractéristiques, arrondies ou en stries.

Ces particularités élaient très apparentes, dans une préparation du sang de la i^ana viridis qui a servi à faire les figures 3 et suivantes de la planche III.

— Les déformations que subissent les globules rouges sous l'influence de ce processus sont très nombreuses. Nous en avons représenté les principales dans les figures des planches II, III et IV, et il est facile de voir qu'elles paraissent résulter de la manière dont les filaments sont placés à la surface et autour des globules. Fixés à une extrémité ils transforment le globule rouge en une sorte de poire^ enroulés transversalement autour de son disque ils en font un bissac ou un corpuscule festonné; disposés dans le sens du grand axe, ils lui donnent la forme d'un éventail plus ou moins fermé ; enfin ils peuvent en tirant sur ses deux extrémités le replier sur lui-même à la façon d'une bourse. {PL III, fuj. 7, 8, 9.) Puis lorsque la rétraction des filaments est extrême, un grand nombre d'éléments se fragmentent et chacun des fragments prend en général la forme d'un corps globuleux.

Lorsqu'on examine avec soin les hématies pendant qu'elles se déforment on est porté à croire qu'il existe à leur surface une véritable membrane d'enveloppe se plissant et se festonnant sous les efforts des tractus qui l'entourent ; mais la forme sphérique sous laquelle se présentent les fragments d'hématies serait difficile à comprendre dans cette hypothèse, et nous croyons que toutes les apparences précédemment décrites peuvent s'expliquer sans elle, à la condition qu'on veuille bien admettre à la surface des hématies une sorte de pellicule analogue à celle des globules laiteux. Il n'y aurait pas sous ce rapport de différence entre les hématies des ovipares et celles des vertébrés supérieurs.

A peine les taches pâles apparaissent-elles sur le globule rouge que celui-ci s'achemine vers l'amas d'hématoblaste voisin, en se plissant et en se déformant comme un sac dont plusieurs points de la surface seraient tirés par des filaments. {PL III, Lig. 3 et suiv.)

Lorsqu'après avoir suivi ces modifications dans une pré-

RECHERCHES SUR l'eVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 223

paration faite et conservée à l'abri de la dessiccation dans la chambre humide à rigole, on fait subir une sorte de traumatisme à la couche de sang coagulé en imprimant un léger mouvement de glissement ou de va-et-vient à la lamelle couvre- objet, on voit apparaître dans la préparation des faisceaux composés d'un nombre variable de fibrilles rectilignes, très fines, retenant quelques hématies, et un grand nombre d'hématoblastes. {PL IV, ficj. 2.)

Ceux-ci se présentent alors presque tous sous l'apparence d'un corps fusiforme, étiré en pointe déliée à chaque pôle, pointe qui se continue souvent manifestement avec les fibrilles du faisceau. Ce corpuscule contient un noyau pâle, à peine granuleux, relativement volumineux, entouré de granulations très brillantes, vitellines ou graisseuses. Outre les hématoblastes, les filaments de fibrine entraînent encore avec eux, en se groupant ainsi en faisceaux, les diverses particules que nous avons décrites au niveau des plaques d'hématoblastes en voie d'altération. Il est évident que ce système compliqué d'éléments en plaques et de filaments, tout à l'heure étalé dans la couche sanguine, est maintenant replié sous la forme de mèches filamenteuses entrecroisées. {PLIV,ficj. 2.)

Pour achever notre comparaison nous dirons que les filets tendus à travers la couche sanguine se sont tout à coup repliés sur eux-mêmes en entraînant les parties qui y adhéraient le plus fortement.

Il est probable que ce retrait est produit par la rupture de la plupart des filaments fixés aux globules rouges. Ceux-ci deviennent ainsi presque tous libres. Un certain nombre d'hématoblastes restent également isolés et sont tantôt fusiformes et analogues à ceux des faisceaux, tantôt irrégulièrement étoiles ou anguleux ; enfin on observe également çà et là des noyaux libres analogues à ceux des corps fusiformes et entourés comme eux de granulations fortement réfringentes.

On peut conclure de ces dernières })articularités que les plaques du centre des rosaces sont probablement le résultat de fétalcment du corps môme des hématoljlastes tiraillé en tous sens et maintenu étalé par le réticulum fibrineux, et

SS-i GEORGES HAYEM.

qu'au moment de la rupture des fibrilles la substance de l'hématoblaste rendue libre revient sur elle-même en se condensant sous la forme d'un fuseau autour du noyau altéré. {Fifj. 2, c7, c.)

Les corps fusiformes ainsi mis en liberté par un traumatisme apparaissent spontanément, dans une préparation abandonnée à elle-même, au moment où le sang coagulé se redissout. Dans l'un et l'autre cas se sont des éléments absolument inertes, ne changeant plus de forme ni de volume et ayant perdu complètement les propriétés des hématoblastes; la phase de l'activité cellulaire s'éteint pour eux après la formation et la rétraction du caillot, tandis qu'à cette époque beaucoup de globules blancs conservent encore leurs mouvements amœboïdes. Plus tard ces hématoblastes modifiés et morts se décomposeront en même temps que les autres éléments du sang, mais auparavant, ils s'imprègnent parfois d'une certaine partie de l'hémoglobine dissoute dans le liquide sanguin altéré et prennent par conséquent une teinte plus ou moins analogue à celle des globules rouges.

Tous ces détails paraîtront bien arides, mais ils sont indispensables à connaître si l'on veut porter un jugement sur la valeur des observations qui ont été faites sur le sang de grenouille, conservé hors de l'organisme pendant un certain temps.

Les corps fusiformes provenant des hématoblastes qui ont résisté au processus de coagulation sont toujours beaucoup moins nombreux que les hématoblastes vivants du sang frais, un certain nombre d'éléments étant détruits pendant la coagulation et transformés en corpuscules de nature encore indéterminée et en débris organiques divers. Parmi ces corpuscules ceux qui sont fortement réfringents et à éclat métallique paraissent provenir de la transformation du noyau de quelques hématoblastes, et ils sont semblables à ceux auxquels donnent naissance les noyaux altérés des hématies adultes.

Réticulum fihrineiix. — Nous ne connaissons que bien imparfaitement encore le réticulum fibrineux du sang de la grenouille.

Jusqu'à présent nous n'avons observé que les effets déterminés sur les éléments du sang par la coagulation ; la dispo-

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HÉMATIES, ETC. ?25

sition anatomique du réseau nous a presque complètement échappé. Gela tient avant tout à ce que les fibrilles en sont tellement déliées qu'il est absolument impossible de les voir au microscope; les quelques filaments que nous avons déjà signalés entre les groupes d'hématoblastes, sont dus, en effet, à la réunion de plusieurs fibrilles en faisceaux.

On peut voir assez bien les véritables fibrilles dans le sang coagulé légèrement desséché. Lorsque suivant le conseil de M. Ranvier on encadre une préparation de sang pur avec delà paraffine il arrive assez souvent qu'au bout de 24 à 48 heures la préparation est en partie desséchée. Dans ces conditions certains détails deviennent très apparents, et il n'est pas rare de voir des hématoblastes isolés ou situés au centre des rosaces, partir des filaments extrêmement fins, s'entrecroisant en divers sens. (PL IV, fig. 3.)

Pour faire apparaître ces fibrilles délicates on peut employer le procédé suivant : on fait passer à travers une préparation de sang de grenouille, faite la veille et conservée sous une cloche humide, un courant de sérum iodé. Un certain nombre de globules rouges, sont ainsi entraînés, les rosaces se désagrègent et quand il s'est produit un certain nombre d'espaces clairs on remplace le sérum par une solution iodo-iodurée. Tous les éléments se colorent immédiatement en jaune et l'on voit partir des hématoblastes, transformés en corpuscules anguleux et étoiles, de nombreux filaments qui se divisent et se subdivisent en fibrilles d'une ténuité extrême, ne devenant visibles que grâce à la coloration jaune produite par l'iode. {PL IV ^ ficf. 4.) Plusieurs fois j'ai essayé de faire avec le sang de la grenouille des préparations analogues à celles du sang de l'homme. Mais l'eau détruit et entraîne presque tous les éléments figurés du sang, les filaments se brisent et, bien que la partie fibrineuse proprement dite résiste à ce lavage, il est impossible de se rendre compte de la disposition du réseau.

On peut encore mettre en évidence la finesse et l'abondance des filaments fibrineux du caillot chez la grenouille en recueillant le coagulum qui se forme dans du sang étendu préalablement de sérum iodé. En lavant ce caillot et en le colorant ensuite à l'aide d'eau iodo-iodurée, on obtient une membrane fibrillaire dont la trame se compose d'une quantité

226 GEORGES HAYIiM.

innombrable de fibrilles extrêmement fines, retenant toujours un grand nombre d'éléments figurés.

La coagulation du sang de la grenouille s'effectue donc, comme celui du sang des animaux à globules non nucléés, par la formation d'un réseau filamenteux qui envahit toute la couche de sang et qui paraît avoir pour point de départ les hématoblastes déformés.

— De même que chez les vivipares, lorsqu'à l'aide de certains agents on s'oppose a ces déformations il en résulte des modifications correspondantes dans la production du caillot sanguin.

Ainsi nous rappellerons que, le froid en retardant ou en suspendant les modifications des hématoblastes de la grenouille agit sur eux dans le même sens que sur la coagulation. L'effet du sérum iodé, l'un des véhicules qui altère le moins les hématoblastes est particulièrement intéressant à étudier sous ce rapport. Il varie, en effet, suivant la proportion du mélange sanguin. Quand le mélange est fait à peu près à parties égales ou avec une quantité un peu plus forte de sang que de sérum, la coagulation s'effectue ; mais elle est plus ou moins retardée et les hématoblastes se modifient plus lentement que dans le sang pur, mais à peu près de la même façon ; les amas et les rosaces étant très espacés, on crée ainsi des conditions favorables à l'étude de la coagulation.

Dès que la proportion de sérum ajouté est assez grande pour que le mélange sanguin ne se coagule pas^ les hématoblastes restent isolés ou bien s'ils forment des petits groupes de trois, quatre éléments, ceux-ci restent distincts et n'ont plus de tendance à se fusionner de manière à produire des sortes de plaques à noyaux multiples.

Ils n'ont pas entièrement perdu la faculté d'émettre des prolongements contractiles et de changer un peu de forme ; mais ces traces de contractilité s'éteignent bientôt, soit au bout de quelques minutes à une heure. La plupart d'entre eux se transforment plus ou moins rapidement en corps fusiformes, dont les pointes s'allongent et deviennent souvent démesurément longues, tandis que le disque se creuse parfois, au bout de 24 à -48 heures, d'espaces vacuolaires plus ou moins nombreux.

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 227

Enfin, quand la quantité de sérum est très supérieure à celle du sang et que toute tendance à la coagulation est perdue, les hématoblastes sont pour ainsi dire tués dès que le mélange est effectué; c'est à peine si quelques-uns d'entre eux se hérissent de petites pointes courtes pour redevenir bientôt lisses et rester" ainsi fixés dans leur véritable forme.

Ces observations démontrent l'existence de rapports très étroits entre les propriétés des hématoblastes et le phénomène de la coagulation ; mais elles ne nous donnent pas de renseignements sur la nature de ces rapports. Toutefois, rapprochées de celles que nous avons faites sur l'homme et les animaux supérieurs, elles permettent de conclure, comme nous l'avons déjà annoncé, que l'intervention active d'un des éléments du sang dans l'acte de la coagulation est un fait général, se retrouvant chez tous les vertébrés.

Dessiccation. — Les éléments du sang de la grenouille peuvent être fixés à l'aide de la dessiccation rapide sur une lame de verre aussi facilement que ceux des vivipares. Lorsque la préparation a été faite d'une manière convenable, les hématoblastes non altérés et, en général, bien isolés sont faciles à reconnaître et à distinguer des globules blancs. Ils se présentent sous la forme de corpuscules riziformes ou en amande, plus rarement arrondis, d'aspect vitreux, presque toujours légèrement colorés par de l'hémoglobine, surtout lorsque le sang a été pris sur un animal vigoureux ; le plus souvent le noyau n'est pas visible et on le devine à travers le disque desséché; plus rarement il est apparent, et présente alors un aspect finement granuleux.

Le bord de l'élément est tantôt net, bien arrêté, mais souvent aussi, même dans les préparations faites avec le plus grand soin, il est déjà un peu déchiqueté par suite de la formation de petites pointes courtes.

Les petits globules blancs qui seuls pourraient être confondus avec ces éléments sont habituellement plus minces, plus translucides, réduits à une sorte de pellicule d'une grande délicatesse. Leur noyau unique arrondi ou ovoïde touche en un ou deux points le bord de la plaque protoplasmique ; il est complètement homoi^ène, dépourvu de granulations, mais conliorit parfois un nucléole très net et volumineux,

228 GEORGES IIAYEM.

Lorsque le bord de la plaque de ces éléments est déformé, il dessine des sortes de bourgeons arrondis ou de boulons.

De même que, chez les animaux supérieurs, la dessiccation permet de fixer les hématoblastes pendant qu'ils subissent leurs premières modificalions. Ainsi, il suffit de laisser le sang se dessécher un peu lentement pour trouver la plupart des hématoblastes groupés sous la forme d'amas plus ou moins volumineux dans lesquels les éléments ont une tendance manifeste à se confondre en une masse commune.

On peut également après avoir laissé une couche mince de sang, non recouverte de lamelle, se coaguler dans un espace humide, faire dessécher cette couche de sang coagulé, et fixer ainsi les éléments après la coagulation, les débarrasser par le lavage de l'hémoglobine et les traiter ensuite par les réactifs colorants et en particulier par les solutions alcooliques des sels de rosaniline. Les éléments ne sont pas détruits par le lavage, l'hémoglobine seule disparaît, la matière colorante se porte avec avidité sur les noyaux des rouges et des blancs, un peu moins fortement sur celui des hématoblastes, et l'on met ainsi en évidence les déformations des hématoblastes et les rapports qu'affectent ces éléments avec les globules rouges.

On ne fait pas apparaître, par ce procédé, de réticulum fibrineux analogue à celui du sang des vivipares, mais on rend visibles^ au centre des rosaces, des plaques irrégulières à noyaux multiples, étoilées, dont quelques prolongements vont se perdre sur le stroma des globules rouges voisins.

Comparaison entre les hématoblastes et les globules blancs. — Nous avons dit que la présence d'un noyau dans les hématoblastes fait ressembler ces éléments aux globules blancs. Cette ressemblance est certes grande puisque jusqu'à présent, ainsi que nous le montrerons bientôt, ces deux variétés de globules ont été confondues entre elles dans une description commune. Il nous paraît donc utile de compléter cette étude par une sorte de diagnostic anatomique différentiel entre les hématoblastes et les globules blancs.

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 229

Quand on examine une préparation de sang pur, faite sans l'intervention d'aucun réactif, à la température de la chambre, la constatation des faits que nous venons de décrire permettra facilement de distinguer les hématoblastes des globules blancs.

Pendant les premières minutes de l'examen, on aperçoit parfois des éléments dont la détermination paraît douteuse. Qu'on attende quelques minutes encore et l'hésitation ne sera plus permise. Les éléments d'un caractère indécis resteront fixes ou se déformeront ; s'ils ne présentent aucun changement de forme, il s'agira degjobules blancs non amœboïdes ; s'ils se modifient, tantôt ils subiront sur place les altérations complexes qui caractérisent les hématoblastes et bientôt seront compris dans le réticulum fibrineux, tantôt ils s'animeront de mouvements amœboïdes plus ou moins étendus, mouvements aujourd'hui bien connus et qui n'appartiennent dans le sang qu'aux globules blancs légitimes.

Lorsque le sang est frais et pour ainsi dire encore vivant, les hématoblastes ne nous paraissent donc pas plus difficiles à distinguer chez les animaux à globules nucléés que chez les vertébrés supérieurs, et cela parce que nous pensons que, chez les uns comme chez les autres, tous les hématoblastes participent à la formation du réticulum tibrineux et possèdent, par conséquent, les mêmes propriétés.

Mais cette distinction, que nous mettons en relief, s'appuie uniquement, en quelque sorte, sur la physiologie générale, et on est en droit de se demander si elle a également un fondement anatoraique. Chez les vertébrés supérieurs, les caractères anatomiques différentiels sont très précis : il est absolument impossible, chez eux, de confondre les hématoblastes avec les globules blancs, et l'on peut dire que dans ces petits corpuscules les propriétés physiologiques correspondent très nettement à une constitution anatomique et à une composition chimique particulières. Chez les vertébrés à globules nucléés, il en est sans aucun doute de même, mais pour le démontrer il est nécessaire de reprendre, dans ses points les plus essentiels, l'étude des globules blancs.

Malgré les recherches nombreuses dont ils ont été l'objet, ces éléments sont encore incomplètement connus, et

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l'histoire du sang ne sera bien éclaircie que lorsqu'on aura résolu les principaux problèmes qui se rattachent à leur origine, à leur évolution, à leurs transformations. Il y a là un beau sujet de recherches, mais nous craindrions en l'abordant ici de sortir de notre cadre ; nous nous bornerons à un simple énoncé des faits qui peuvent servir à compléter la description anatomique des hématoblastes.

Le sang des ovipares contient les mêmes variétés de globules blancs que celui des vivipares.

D'après nous, ces variétés sont au nombre de quatre. Nous examinerons tout d'abord les caractères qui les distinguent dans le sang pur, conservé à l'abri de la dessiccation.

1) La première variété est constituée par les plus petits globules blancs. Ce sont des éléments de forme sphérique, parfois cependant légèrement ovoïde, mais jamais discoïde, se distinguant des autres par un volume relativement petit. Ils contiennent un noyau unique, finement granuleux ou homogène , remplissant presque complètement la masse protoplasmique qui, elle-même, est pâle et à peine granuleuse. Dès que cette petite masse de protoplasma se rétracte ou se dissout en partie elle devient indistincte et l'élément peut être pris alors pour un simple noyau libre. Dans le sang pur ce noyau ne paraît pas renfermer de nucléole.

Les globules de celte variété sont dépourvus de contractilité ; ils restent intacts et sans modifications de forme pendant un assez grand nombre d'heures. (PL V, ficf. 1, a.)

2) Les éléments de la seconde variété sont des corpuscules également petits et sphériques ; mais plus sombres et d'un aspect tout particulier, dû à la présence dans la substance protoplasmique, de granulations grisâtres, volumineuses, pressées les unes contre les autres, en partie confondues, très réfringentes et faisant prendre au bord de l'élément un contour sinueux.

Le noyau toujours unique et volumineux, remplit presque tout l'élément; masqué parles granulations du protoplasma, il est presque complètement invisible et on le devine plutôt qu'on ne le voit ; il contient un gros nucléole qui se distingue parfois malgré les granulations en question.

Les globules de cette variété ont, en général, le même

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DE? HÉMATIES, ETC. 231

volume que ceux de la première, parfois quelques-uns le dépassent sensiblement. Ils sont également dépourvus de contractilité amœboïde. (PL V, ficj.\,b.)

3) La troisième variété comprend la grande majorité des globules blancs.

Les éléments qui la composent sont des cellules sphériques à protoplasma finement granuleux, contenant des noyaux clairs, multiples, divisés, souvent à la fois multiples et divisés, mais presque indistincts dans le sang pur, les sphères protoplasmiques présentant seulement au niveau du noyau une tache claire, irrégulière, laissant parfois deviner des sortes de bourgeons ou lobes.

Doués d'une contractilité très active, les globules de cette variété ont servi de type pour la description des mouvements amœboïdes et des phénomènes d'intussusception. Nous n'insistons pas sur ces faits aujourd'hui bien décrits.

Le diamètre des éléments de cette troisième variété est assez variable, il dépasse celui des deux variétés précédentes ; mais, à côté des plus gros, doués d'une active contractilité et de mouvement de reptation, on trouve presque toujours des éléments plus petits, probablement moins développés, dont le noyau est plus simple, bifide ou parfois même unique et dont la contractilité est moins prononcée : ils se déforment lentement sur place, ne rampent pas, et redeviennent souvent sphériques et immobiles au bout de peu de temps. {PL V,%.l,c.)

4) Les globules de la quatrième variété, beaucoup plus nombreux chez la grenouille et la plupart des autres ovipares que chez les animaux supérieurs, ont des caractères tout particuliers. Ce sont les globules à grosses granulations réfringentes et, en général, colorées.

Il ne s'agit plus ici des granulations grisâtres et confuses de la variété 2, mais de petites sphères relativement volumineuses, faciles à distinguer les unes des autres, à bord net, noirâtre et à centre resplendissant. Ces petites sphères, presque toujours colorées en brun ou brun-jaunâtre, ont été désignées sous le nom de granulations pigmentaires, par la plupart des auteurs, mais elles sont en majeure partie de nature hémoglobique.

Dans celte variété les éléments contiennent un ou deux noyaux clairs, assez volumineux qui paraissent rejetés latéralement par îa masse des granulations et dans lesquels on n'aperçoit pas de nucléole. Les mouvements amœboïdes de ces globules sont très nets, mais sensiblement différents de ceux des globules à granulations fmes. Ils sont plus lents, moins étendus, caractérisés par la projection de pointes plus mousses ainsi que par des déformations moins profondes et moins compliquées ; les déplacements qui en résultent sont relativement lents et plus limités.

Les plus gros globules de cette variété ont au moins le diamètre de ceux de la précédente ; mais ici encore on trouve, outre les plus gros éléments, des globules plus petits, moins riches en granulations, ayant un noyau unique ou en bissac et dont la contractilité est à la fois très restreinte et très passagère. {PL V, %. 1, c?.)

Cette description sommaire des éléments considérés dans le sang pur nous paraît suffisante, car la plupart des caractères, que nous rappelons ici, ont été déjà décrits par bon nombre d'auteurs. Nous la compléterons, cependant, en indiquant les principales particularités mises en évidence par quelques réactifs.

Dans uii mémoire sur les éléments du sang, M. Ranvier a fait voir tout le parti qu'on peut tirer des solutions alcooliques de fuchsine pour l'étude des globules blancs et en particulier de leurs noyaux (1).

Lorsque le sang a été traité par une solution alcoolique au tiers de sulfate ou de chlorhydrate de rosaline, ces noyaux fortement colorés deviennent remarquablement nets et faciles à étudier.

Dans les éléments de la variété 1, le noyau est unique, presque toujours arrondi ou très faiblement ovoïde, il présente un double contour et contient deux, trois ou quatre granulations dont l'une, en général, plus volumineuse que les autres n'est autre que le nucléole ; autour de ce noyau règne une petite masse arrondie, dessinant un petit disque très étroit, beaucoup plus faiblement coloré que le noyau. (PL V,

(1) Ranvier, Jiecherches sur les éléments du sanff. {Arch. de phys. norm. et path , p. 1. 1875.)

fig. 2, a.) Dans quelques éléments, un peu plus volumineux que les autres^ le noyau contient un nucléole plus net, plus volumineux et, dans quelques autres encore, ce noyau commence déjà à offrir une petite échancrure qui lui donne plus ou moins nettement la forme d'un bissac. Ces derniers globules sont en quelque sorte intermédiaires à ceux de la variété 1 et de la variété 3.

Les globules blancs de la variété 2 se comportent d'une manière toute particulière. Ils prennent, en effet, au contact de la rosaniline une coloration très foncée, sombre, presque violette ; le noyau à peine visible est masqué par les granulations du protoplasma qui sont devenues brunâtres et à travers lesquelles, on aperçoit la tache franchement rose, formée par le noyau. {Fig. 2, b.)

Le même réactif fait apparaître, dans les globules de la variété 3, des noyaux multiples au nombre de deux à cinq, le plus souvent au nombre de deux, trois ou quatre. Ces noyaux paraissent isolés les uns des autres ou bien, au contraire, réunis par une languette qui leur donnent la forme d'un bissac ou d'un sablier, et fréquemment le même élément contient à côté d'un de ces bissacs un ou deux autres noyaux isolés. (Fig. 2, c.)

M. Ranvier a fait voir que ces noyaux multiples sont souvent produits par des renflements appartenant à un même cylindre replié sur lui-même et qu'il a comparé à un boudin.

Les noyaux en boudin sont plus compliqués et plus bizarres chez les ovipares à globules volumineux, tels que le triton et l'axolotl, que chez la grenouille.

Autour des noyaux la masse protoplasmique^ plus volumineuse que dans les variétés précédentes, reste faiblement colorée et ne contient que de très fines granulations.

Enfm, les globules de la variété 4 se distinguent par des caractères spéciaux. Ils contiennent soit un noyau unique, soit deux noyaux distincts, soit encore un noyau double en bissac. Ces noyaux sont clairs, presque toujours homogènes et renferment un nucléole. Autour d'eux, et les masquant en partie, se voient des granulations nombreuses qui conservent malgré l'action du réactif une coloration jaune-brunâtre. {Fig. 2, d.)

AI'.CII. IJi; l'IIYS., 2' SÉRIE, VI. 16

On le voit, les sels de rosaniline, dissous dans l'alcool, mettent bien en relief les principaux caractères histologiques des globules blancs.

La dessiccation rapide sur une lame de verre fournit également des renseignements utiles et qu'il est important de connaître lorsqu'on étudie les hématoblastes sur des préparations sèches. Dans ce genre de préparations, les globules blancs sont tout aussi nettement conservés que les autres éléments du sang et la dessiccation constitue même le meilleur moyen à employer pour démontrer que la multiplicité ou la complexité des noyaux de ces cellules ne résulte pas de l'action des réactifs. A l'état sec la plupart des globules blancs s'aplatissent en formant une sorte de pellicule très fine à double contour, dont les dimensions sont notablement plus grandes que celles des éléments humides et l'on ne pourrait pas utiliser les préparations sèches pour estimer le diamètre réel des globules blancs.

Il y a cependant une exception à cette règle en faveur des globules blancs granuleux de la variété 2. Presque toujours ces éléments plus résistants, moins aplatis que les autres, conservent à peu près les mêmes dimensions qu'à l'état humide.

Les globules de la variété 1 forment une mince plaque, irrégulièrement arrondie, dont le, bord à double contour présente souvent de petites saillies en forme de boutons. A l'intérieur de la plaque se trouve un noyau volumineux arrondi ou ovalaire, le plus souvent arrivant jusqu'au bord, au moins en un point. Ce noyau paraît le plus souvent homogène, plus rarement il contient un nucléole net. L'élément entier est d'une grande pâleur, d'un reflet blanc et d'une extrême délicatesse.

Les globules de la variété 2 ont, à l'état sec comme dans le sang humide, des caractères tout particuliers. Nous avons déjà dit qu'ils conservent habituellement leur diamètre, et cela est vrai, surtout pour les plus petits d'entre eux. Ils sont épais et, par suite, leur bord, en général légèrement festonné, est encadré d'une bande de diffraction aussi manifeste que celle des globules rouges adultes. Ils sont remplis en grande partie par un noyau rond, volumineux, très fortement

granuleux, et dans lequel on reconnaît presque toujours un nucléole très net, faisant une légère saillie.

La masse protoplasmique qui entoure ce noyau est souvent colorée nettement en jaune orangé, et il n'est pas douteux qu'elle renferme une proportion très sensible d'hémoglobine, rendue visible par la dessiccation. C'est là un fait des plus importants et que j'ai retrouve dans le sang de tous les animaux que j'ai étudiés. L'hémoglobine n'est d'ailleurs pas une substance particulière aux globules rouges. On en peut trouver des traces plus ou moins sensibles dans les globules blancs, et elle paraît exister d'une manière presque constante dans ceux qui forment notre variété 2. Quelques-uns de ces éléments sont tellement colorés qu'ils ressemblent, à l'état sec, à des globules rouges altérés ; mais cette provenance n'est pas vraisemblable, car ils n'appartiennent pas en propre au sang des animaux à globules nucléés, on en retrouve de semblables dans le sang des animaux supérieurs.

Les globules blancs delà variété 3 forment de larges plaques arrondies, extrêmement minces, à peine finement granuleuses, comme nuageuses, au milieu desquelles on aperçoit un ou plusieurs noyaux plus ou moins compliqués. Ces noyaux ayant la même réfringence que le milieu environnant, restent peu visibles chez la grenouille. Il n'en est pas de même chez les ovipares à gros globules blancs, et dans le sang du triton, par exemple, ces noyaux, devenus remarquablement nets, sont au moins aussi faciles à étudier dans toute leur complexité que dans les préparations de sang humide traité par la rosaniline II n'est pas rare de remarquer à la périphérie du disque de ces éléments une coloration jaune indiquant la présence d'un peu d'hémoglobine. Dans quelques préparations, cette hémoglobine provient sans aucun doute de celle qui s'est dissoute dans le plasma après destruction de quelques globules rouges ; dans d'autres, parfaitement exécutées, elle paraît, au contraire, appartenir en propre aux globules blancs. Toutefois, ceux-ci ne sont jamais aussi colorés que ceux de la variété 2.

La dessiccation m^aussi parfaitement en évidence les caractères des globules blancs de la variété 4. On voit dans ceux-ci un ou deux gros noyaux homogènes et autour de

■2o6 OEOROF.S HAYEM.

petits corpuscules arrondis, légèrement colorés^ représentant les grosses granulations que nous avons décrites. La coloration de ces granulations desséchées est très analogue à celle des globules rouges, ce qui paraît démontrer que le pigment des globules blancs diffère peu de l'hémoglobine. C'est peut-être de l'hémoglobine combinée avec une substance réfringente encore mal définie. Quoiqu'il en soit, chez certains animaux, et notamment chez les oiseaux (le canard par exemple), quelques-uns des globules delà variété 4 apparaissent à l'état sec sous la forme de noyaux entourés par de petits bâtonnets jaunâtres ayant une apparence nettement cristalline.

On peut encore étudier les globules blancs à l'aide d'autres procédés; mais les détails dans lesquels nous venons d'entrer nous paraissent suffisants.

Avant de revenir à notre sujet principal, nous ferons remarquer que notre description diffère notablement de celle de la plupart des auteurs. L'histologiste qui nous paraît avoir étudié le mieux les divers globules blancs, Max Schultze, en distingue également quatre variétés, mais ces variétés ne répondent pas toutes aux nôtres. Notre première variété est la même que celle de cet observateur ; elle est admise et décrite actuellement par tous les histologistes. La seconde variété de Max Schultze serait constituée par des éléments plus gros que ceux de la variété 1 et présentant quelques altérations de forme, des prolongements pointus rétractiles, mais pas de mouvements de reptation.

Ces éléments ne répondent pas à notre variété 2. Nous ne leur avons pas donné l'importance d'une variélé spéciale, car ils nous paraissent être simplement des globules de la variété 3, incomplètement développés. Notre variété 2 n'est pas décrite par M. Schultze, et aucun autre anatomiste ne nous semble, quant à présent, en avoir précisé les caractères particuliers.

Les troisième et quatrième variétés sont les mêmes dans notre division que dans celle de M. Schultze. Nos recherches nous conduisent donc à mettre en évidence une variété de globules blancs qui, d'après nous, aurait été confondue à tort avec les autres. Mais existe-t-il réellement quatre espèces

de globules blancs dans le sang? Il est permis d'en douter. Nous avons déjà fait remarquer qu'on observe des globules qui paraissent être intermédiaires à ceux des variétés 1 et 3. Ce sont précisément les éléments qui forment la variété 2 de l'histologiste allemand. Ne pourrait-on pas en conclure que les globules de la variété 3 proviennent du développement de ceux de la première.

Nous nous rattacherions volontiers à cette opinion. De même, il paraît non moins certain qu'entre les éléments de la variété 2 et ceux de la variété 4, il existe des intermédiaires. La matière grossièrement granuleuse et colorée d'une manière diffuse dans les globules de la variété 2 semble subir, au fur et à mesure que l'élément grossit, une sorte d'élaboration, et elle apparaît sous la forme de grains colorés, fortement réfringents^ dans les éléments complètement développés. Il n'y aurait donc en réalité que deux variétés de globules blancs : les globules blancs à granulations fines et les globules blancs à grosses granulations. Chacune d'elles comprendrait deux sous-variétés qui répondraient aux deux phases principales d'évolution des éléments. Mais comme cette filiation n'est pas encore démontrée, nous continuerons à distinguer quatre variétés de globules blancs.

Comparons maintenant ces divers globules blancs avec les hématoblastes.

Il nous paraît inutile de faire ressortir les différences très sensibles et indubitables qui existent entre les globules blancs des variétés 3 et 4 et les hématoblastes.

On ne pourrait évidemment confondre ces derniers éléments qu'avec les globules blancs des variétés 2 et 1.

Dans le sang pur, nous l'avons déjà fait remarquer, la distinction est des plus faciles, puisque nous admettons que tousles hématoblastes s'altèrent pour participer à la formation du réseau fibrineux.

Les difficultés ne peuvent survenir que lorsque, pour étudier la coDstitutiori intime des éléments, on fait intervenir des réactifs empêchant les hématoblastes de subir leurs modifications caractéristiques.

Les globules blancs de la variété 2 se reconnaîtront, en général, facilement, grâce à leur contenu grossièrement gra-

nuleux, à leur forme sphérique, au contour sinueux de leur bord, dû aux saillies des granulations. Ce n'est guère que dans les préparations sèches que ces éléments seront parfois d'une détermination douteuse, à cause de la coloration intense de leur protoplasma desséché.

Mais c'est évidemment avec les globules blancs de la variété 1 que les hématoblastes peuvent être le plus facilement confondus. Nous résumerons dans le tableau suivant les caractères qui peuvent servir à différencier ces deux éléments.