RECHERCHES SUR. Fo

" SOMMAIRE F CT - ; . Pages INTRODUCTION RS RS PRO ALES QU ACER er ICS LR 2 : EH ÉTAT DE LA QUESTION . «+ . à 4 A. — Rappel des travaux publiés et des résultats obtenus. ; 4 : __ B. — Plan suivi dans ce travail. : 7 C. — Technique : 1. Embryologie; 2. Histologie : 3. Méthodes d’inclusion ; 4. Métiodes de COIGTARONE OA RME AE 9 II. ANATOMIE . . . ; 12 - A. — Les nerfs craniens du Poisson re Trijumeau ; 2. Facial : RS LUTÉ : 2e 3. Acoustique ; 4. Glosso-pharyngien ; 5. Vago- -spinal . 13 Eeo B. — Le système sensoriel latéral de la tête . . . . F 17 re C. — Le système sensoriel latéral du corps : 1. Les écailles È latérales ; 2. Les organes sensoriels ; 3. Canal latéral et. S Le : nerflatéral. . . Eu t9 FER D. — Comparaison de diverses espèces de Poissons au u point de. Êe (PRES . vue de leur ligne latérale … . $ LV 23 sn … E. — Relations entre le nerf latéral et la moelle épinière . 28 RE F. — Les canaux latéraux. Entelurus æquorus . . 30 D G. — Les organes latéraux. Dimensions des organes latéraux. 34. : HT. PALÉONTOLOGIE +. + . Nr NON SE DRE RS Re 36 £ ‘A. — Placodermes et Arthrodires ÉD ne 37 D des aulrespotssons fossiles "05... "; lost; 40 Eu Ce Conclusion. Lo RO MIE Oo 42 IV. HISTOLOGIE : 43 SnxS À. — Dispositions variables de la ligne latérale, d'après Paul k de SC ADR Pa MIRE TR Fire 44 à

BuLL. BioL., fasc. 1, 1929. à 1

gr £ PAUL RODÉ

B. — Organe latéral de l'Épinoche .

à C. — Organe latéral de l'alevin de Truite.

Pa D. — Organe latéral de la Truite adulte .

. E. — Organe latéral de l'Anguille .

2 V. EMBRYOLOGIE DNS EC à A. — Développement embryonnaire proprement dit. MR RE o1 4 B. — Développement post-embryonnaire "2... . . . D4 2,28 4 VI. PHYSIOLOGIE. LA RS NA NS LE EEE | à A. — Destruction de la Ligne latérale Re nn RES Us 59 \ j B. — Recherche du stimulus de la ligne latérale. Fe 64: : C. — Influence des vibrations sur les organes de la ligrie laté- 1 orale Lr'appareilémplopés, A es LR Eee 67 Di Reésultats:0bienus. LR SE FANS TRAME DA TRS 0 VIL. ges GÉNÉRALES 4 Ut LEE Re PR EEE — Rappel.des résultatsiobtenus . =. | 76 r . — Vue d'ensemble des résultats . . . Te Es CG. — Comparaison de l'organe sensoriel latéral du poisson + avec celui du-Batracien HN Me 79 j INDEX BIBLIOGRAPHIQUE: 5 2 Met te LUE ee SDS TM NIMES INTRODUCTION

Lorsque j'ai commencé à m'occuper de la ligne latérale, mon but était bien plutôt de me limiter à la partie embryologique que d’examiner la question dans son ensemble. Je me mis à étudier la ponte et les alevins de Truite, mais en raison des premiers résultats obtenus j'étendis mes recherches bibliographiques sur tout le problème de la ligne latérale. En parcourant la littérature très fournie de cette question, Je m’aperçus que si les auteurs et expérimentateurs avaient, en grand nombre, essayé de la résoudre, bien des contradictions et des incertitudes subsistaient encore. Je remarquai, surtout, qu'on avait étudié la ligne latérale par fragments, pourrait-on dire. Les anatomistes se sont bornés à un exposé purement descriptif, soit des canaux latéraux, soit de la distribution nerveuse ; et Les physiologistes se sont cantonnés dans l’expérimentation, sans presque jamais chercher, Les uns et les autres, à poser le problème et surtout à le résoudre en coordonnant les . résultats des diverses techniques de& Sciences Naturelles.

ORGANE SENSORIEL LATÉRAL DES. TÉLÉOSFÉENS 8 C'est précisément ce que j'ai voulu faire dans ce sd En étendant mes recherches aux diverses questions que pose l'étude de la ligne latérale, j'ai repris les résultats obtenus précédemment et j'ai cherché à approfondir quelques points, principalement en histologie, embryologie, et physiologie. J’ai tenté, en conséquence, de relier les résultats que j'obtenais ainsi, sans négliger d'examiner si la Paléontologie ne pourrait pas apporsise quelques faits intéressants.

C'est donc la question de la ligne latérale dans son ensemble que je présente ici, véritable monographie, menant à l’interprétation nil que des faits et des expériences nouvelles me permettent de donner.

En dépit de leur importance, les recherches sur la ligne latérale n’exigent pas un long exposé. Ne convenait-il pas, en effet, de s'attacher surtout aux faits essentiels, en négligeant les trop longues descriptions, les détails et les énumérations fasti- dieuses qui font trop souvent, d’un ouvrage, une succession de termes zoologiques dans lesquels le véritable sujet est noyé ? J'ai fait appel à la onrit seulement pour me fournir les exemples et les termes dont j'avais besoin.

Cette étude exigeait de longues recherches et beaucoup de temps. J’y ai consacré tout celui que me laissaient libre des occupations étrangères au labeur scientifique. J’ai fait de mon mieux pour présenter un travail original, sur un problème déjà fort ancien, très discuté et difficile à résoudre.

En terminant ce mémoire, qui marque la fin de ma présence assidue au laboratoire de Biologie expérimentale de la Sorbonne, qu’il me soit permis de témoigner ma très grande et très affectueuse gratitude à M. le Professeur Etienne RaBauD qui m’a accueilli, il y a quatre ans déjà, dans ce laboratoire et qui n’a cessé de me témoigner ses encouragements et ses conseils bienveillants. |

Je remercie également tous ceux qui m'ont aidé dans mes recherches et facilité mon travail, et tout particulièrement M. le Professeur Duposco, auprès duquel j’ai trouvé, au laboratoire de Banyuls-sur-Mer, un accueil si cordial.

3 Paris, le 20 juin 1928.

I — ETAT DE LA are

Si je voulais examiner avec quelques détails tout ce quia été fait et écrit sur la ligne latérale, il me faudrait donner plus

d'importance à la bibliographie qu’à tout le reste de mon tra-

vail. Un très grand nombre d'auteurs ont fait des recherches

sur Je sujet lui-même et, en outre, beaucoup d’autres, en étudiant l'anatomie des Poissons ou même, d’une façon plus géné-

rale, l'anatomie et l'embryologie des Vertébrés, se sont arrêtés sur cette question et ont cherché à la résoudre.

A. — Rappel des résultats obtenus.

Et cependant, dans le nombre considérable de traités, mémoires ou simples notes où il faut puiser, il y en a vraiment bien peu qui aient une portée générale : la plupart des

auteurs, comme je lai déjà indiqué, ont fait des recherches sur

des points de détail, se bornant à des descriptions anatomiques particulières ; les travaux d'ensemble sont rares. En 1898 Coze, dans son mémoire : « On the structure and

morphologie of the cranial nerves and lateral sense organs of

fishes » donne une bibliographie de 229 titres; depuis, la liste s'est considérablement augmentée. Je mentionnerai chronologiquement les principaux d’entre eux en indiquant les résultats obtenus et les théories émises.

En 1785, Moxno fait la découverte « anatomique » de l’appareil latéral en décrivant les canaux du corps des Poissons,

canaux qu'il désignait sous Le nom de : « mucus canals », et

qu'il considérait comme des organes glandulaires.

Jacoson, en 1813, les mentionne et les considère comme des « delicate organs of touch ». En 1842, Srannius étudie le système nerveux périphérique des Poissons. Il publie une note sur le canal latéral et, reprenant la découverte de Moxro, indique qu'il s’agit d'un appareil sensoriel et non d'un appareil muqueux. Ignorait-il le travail de Jacogson ? C’ est probable.

L'histologie des organes restait cependant encore à faire et c'est Levnie qui, le premier, en 1850, décrit les organes sensoricls latéraux en prenant éomme type : Lota vulgaris.

= En 1880, Caarin passe en revue les organes des sens dans la série animale et attribue au système sensoriel latéral le pouvoir Œ apprécier l'état de repos ou de mouvement de l’eau. | Branr, en 1883, publie un travail très important sur les organes sensitifs segmentaires de la ligne latérale. C’est un tra-

vail d'anatomie comparée et une discussion opposant les théo- À Fe d'Horrwann et les siennes.

La même année, Baupnecor, dans ses recherches sur le SyStème nerveux du He n'étudie pas spécialement la ligne latérale, mais ses travaux sur l'anatomie du système nerveux du Poisson permettent de comprendre l’innervation des orga-

nes sensoriëls, - ; z Paul ne Sène ne Liéoux, en 1884, consacre sa thèse à la question de la ligne latérale. C'est le premier travail d’ ensemble sur le sujet.

Ses conclusions sont assez vagues. Il soupçonne un rapport entre le milieu liquide . lequel “ le poisson et ses organes sensoriels.

« La ligne latérale, dit-il, est le résultat d’une adaptation qui cesse avec le mode d’existence et disparait, comme on le voit chez les Batraciens, lorsque ces derniers deviennent adultes et terrestres ».

‘En 1889, Aus étudie les canaux latéraux de la k tète de Polyp-

terus bichir et, en 1897, ceux d'Amia calva; ce dernier travail

reste classique ; nous Le retrouverons en Anatomié comparée. ..

Ricuarp, en 1896, dans une note à la Société de Biologie donne le résultat de ses expériences sur le Cyprin doré. A la suite de cautérisations de la ligne latérale, il observe des troubles d'équilibre chez le Poisson et croit pouvoir conclure qu'il existe une relation entre la ligne latérale et la vessie natatoire. La même année, P. Bonnie discute les résultats de Ricnanp, auquel il reproche un défaut de technique. Pour lui, la ligne latérale perçoit les ébranlements qui se produisent dans le milieu liquide où vit le Poisson et permet à l'animal de se diriger. Il désigne cette perception sous le nom de sersthésie.

Ces deux travaux, beaucoup moins importants par leur

volume que tous ceux que nous venons de voir, ont cependant

beaucoup plus d'intérêt, car ils apportent une interprétation des faits expérimentaux étudiés.

Plus près de nous, un auteur américain, Parker, publie, en 1902, 1904, 1908 et 1917 toute une série de travaux sur la . physiologie des organes des sens des Poissons et, tout partieulièrement, de la ligne latérale dont il recherche le stimulus.

Nous reverrons ses travaux en détail. Il conclue de ses expé-

riences que les organes sensoriels de la ligne latérale sont sensibles aux vibrations de faible fréquence (le chiffre de 6 par seconde lui parait le plus près de la vérité). ‘

En 1924, Mannine étudie l'oreille des Poissons et ses relations avec Les organes latéraux. Le système latéral serait une annexe de l'oreille et recevrait les sons bas jusqu’à 344 vibrations par seconde. ;

En 1926, Konrad Escuer publie un travail très important sur

les organes latéraux des Vertébrés et: leurs nerfs au point de vue de leur passage de la vie aquatique à la terre ferme. -

Selon lui, ces organes, dont il examine surtout la destinée chez les Batraciens, seraient absolument liés au mode de vie aquatique de ces animaux. En terminant son étude, Escaer exa-

mine les essais qui ont été faits pour rattacher les organes latéraux des Poissons aux annexes tégumentaires des autres Vertébrés.

Enfin, tout récemment, un auteur américain, Walter Frex- MAN, dans un très court article du périodique Science (!) émet l'idée que les organes de la ligne latérale sont sensibles à ta pression, ou plutôt aux variations de pression que subit, de la part de l’eau, le corps du Poisson en mouvement.

La pression exercée par l'eau sur le corps du poisson nageant en ligne droite n’est pas la même que celle qui s’exerce sur le flanc de l’animal qui tourne d'un côté ou de l’autre.

D'autre part, la pression varie tout Le long du corps depuis la tête jusqu’à la queue.

Les organes de la ligne latérale joueraient alors le rôle de récepteur de ces différences de pression, et permettraient ainsi aux muscles dé se contracter pour compenser les variations à la surface du corps.

Walter Freeman, va jusqu'à assimiler l'appareil sensoriel latéral à une sorte de pont de WHEAïSToNE

(1) Walter Freewan (St Elizabeth’s Hospital. Washington D. C.), The Function of the lateral line organs. Science, August 31, 1928. Vol. LXVIIT, n° 4787.

Tels sont les principaux résultats obtenus jusqu’à ce jour sur le problème de la ligne latérale. Les théories émises au sujet du rôle de cet appareil peuvent être résumées brièvement, de la façon suivante :

Considéré autrefois comme organe glandulaire, le système sensoriel latéral, d'après les théories actuelles, serait susceptible de percevoir des vibrations ; il n'existe que chez les Poissons et les Amphibiens menant une vie aquatique.

Cette mise au point de la question étant terminée, je vais maintenant reprendre le problème dans son ensemble et, suivant le but que je me propose d atteindre, tenter une interprétation fondée sur les faits. < -

Quelques mots d’abord sur la méthode que j'ai employée dans mes recherches et le plan suivi dans mon travail.

B. — Plan suivi dans ce travail.

Le problème de la ligne latérale renferme quatre aspects principaux : :

1° Quels rapports présentent les organes latéraux de la tête et du corps des Poissons avec Le système nerveux central ?

2° Comment se forment les organes sensoriels latéraux ?

3° Ont-ils une fonction ? Quelle est cette fonction ?

4° Leur présence est-elle en rapport avec la phylogénèse des Vertébrés? Doit-on rechercher l’origine des organes latéraux chez les Invertébrés ? Sont-ils eux-mêmes l'origine des formations cutanées des Vertébrés supérieurs ?

Comme on le voit, les questions sont complexes et l’étude des organes latéraux en eux-mêmes est insuffisante. Il s'y rattache d’autres problèmes très importants. Cela ne veut pas dire que la question de la ligne latérale soit la clef de tous ces problèmes. Elle n’est qu'une preuve, qu’un argument, dont il faut retirer le plus d'éléments possible.

1° Pour résoudre la première question, la dissection et les méthodes histologiques m'ont fourni les éléments de recherche. Le matériel sur lequel j'ai travaillé a surtout été composé de Poissons téléostéens et de quelques Sélaciens. Voici la liste de ces Poissons :

Truite.

| . Tanche.

Gardon.

Perche.

Epinoche.

Carpe.

Cyprin.

Anguille.

Goujon.

: Sargue.

. Pagelle.

’ Saupe.

Sole.

Arnoglosse.

Uranoscope.

Blennie.

Crénilabre.

: Rascasse.

Serran.

Merlan.

Trigle. Cépole.

Entelure.

Syngnathe.

Roussette.

TUE Centrine.