LARVES DE LA PREMIÈRE SUBDIVISION

Genre LEPTOPHLEBU, Westwood, 1840,

Nous avons pu étudier Tespèce que M- Eaton prend pour type de sa cinquième série du genre Leptophlebia ; ce naturaliste a fait une courte diagpose(l) de Tétàt nymphal de cette espèce {Lept. fusca) dans sa Monographie des Ephéméridés, p. 90.

Les plus gros individus que nous ayons pu nous procurer dans nos pêches le long du Rhône, avaient près de 6 millimètres ; leur coloration généraleétait brun clair avec des taches pigmentaires presque noires sur la face dorsale de tous les segments du corps.

La forme générale de ces larves rappelait un cylindroïde aplati sur ses deux faces (supérieure et inférieure) (2). La face dorsale de la tête forme un trapèze dont la plus grande base est en arrière ; elle est constituée par trois pièces tégumentaires : le clypeus, qui est simple, porte une paire d'antennes composées de deux articles basilaires et d'un troisième sétiforme dépassant le bord de la tête, ce dernier est formé luimême par un grand nombre d'anneaux offrant chacun quelques poils simples sur les côtés. Leclypeus porte aussi le stemmate médian, placé sur la ligne des points d'insertion des antennes et à égale distance de chacun d'eux.

Les deux autres pièces de la face dorsale de la tête sont symétriques et forment l'épicrâne ; chacune d'elles porte en avant, assez près de la ligne médiane, un stemmate latéral, et un peu plus par côté l'œil composé qui occupe à lui seul la

(4) Voici cette diagnose : Nympha reptans. Segmentorum abdominis 1-7 branchiîfera ; laminsB branchiales, simplices, pinnati-partitœ quidem, sed psene filiforme dissectse. Palpi maxillares tri-articulati ; superioris primus articulorum largus cœterisque conjunctim longior, secundus tertio subœqualis; inferiorî ultimus articulorum penultimo longior.

(2) Notre figure 1 représente cette larve vue par la face dorsale.

36 A. VAYlSlSIfiRE.

moitié de la superficie de cette pièce. L'œil composé est arrondi, légèrement ovale.

Le prothorax qui fait suite est très court ; il offre en avant une sorte d'échancrure dans laquelle la tête vient s'appliquer lorsque l'animal est au repos.

Les deux anneaux thoraciques suivants sont comme toujours intimement unis; le pointde la soudure dorsale du mésothorax avec le métathorax ainsi que les fourreaux des ailes inférieures, sont à peu près complètement cachés par les fourreaux des ailes supérieures qui s'étendent même jusqu'au cinquième segment abdominal.

Les ailes inférieures chez ce genre d'Éphémérine tendent à s'atrophier, leurs fourreaux sont très réduits proportionnellement à ceux des ailes supérieures.

L'abdomen est composé de dix anneaux ayant à peu près tous la même longueur ; quant à leur largeur elle va en diminuant du premier au dixième. Celui-ci, qui est le plus petit de tous, porte trois soies plus longues que le corps; ces soies, composées d'un grand nombre d'articles s'emboîtant les uns dans les autres, offrent quelques poils simples très courts à l'extrémité de chacun de leurs articles.

Les pattes, insérées à la face inférieure des anneaux thoraciques, sont constituées, comme chez toutes les larves d'Éphémérines, par six articles formés chacun d'une seule pièce. Les pattes des deux premières paires sont presque de la même longueur ; celles de la troisième paire seraient un peu plus longues ; le fémur de la première paire est plus volumineux et plus aplati que celui des autres pattes.

Passons maintenant à la description de l'appareil respiratoire qui dénote par sa conformation générale que nous avons affaire à une larve presque fouisseuse, vivant dans des lieux un peu vaseux où il lui est facile de se mettre à l'abri ; mais en réalité, c'est une larve intermédiaire entre les fouisseuses et les larves plates, et son genre de vie sur les bords du Rhône avec les Heptagenia la rapprocherait davantage de ces dernières.

L'appareil respiratoire de ce genre d'Éphémérine est complètement abdominal ; il consiste en sept paires de trachéobranchies, insérées sur les bords postérieurs tout à fait latéraux des sept premiers anneaux de cette région du corps. Ces oi^anes peuvent, ou s'appliquer sur la partie dorsale de Tabdomen ou flotter librement par côté comme des rames, décrivant ainsi dans leurs mouvements une demi-circonférence. L'insecte fait mouvoir ces organes au moyen de muscles qui vont s'insérer à la partie antérieure interne de l'anneau qui les porte, les uns sur la plaque supérieure ou tergite, les autres sur les plaques ventrales (sternite et épisternite) .

Les trachéo-branchies du Lèptophlebia fitsca ont toutes la même forme, quelle que soitlapairequel'on considère. Chacune d'elles se compose d'une lame triangulaire (1) bifurquée ; sur le bord inférieur de chacune de ces bifurcations prennent naissance de cinq à huit tubes respiratoires, terminés en caecum ; la longueur de ces tubes est un peu variable, elle est en moyenne un peu supérieure à celle de la plaque.

L'enveloppe chitineuse, tant de la plaque que des tubes, est délicate et très transparente, ce qui permet de suivre la marche des ramifications trachéennes; cette recherche est même facilitée par la substance pigmentaire noirâtre qui forme l'enveloppe externe des trachées.

La plaque ainsi que les tubes offrent sur leur surface un plus ou moins grand nombre, suivant les parties, de petits poils hyalins, d'égal calibre dans toute leur longueur, ce qui leur donne l'aspect de petits bâtonnets. On remarque souvent des poils semblables sur les trachéo-branchies de toutes les larves d'Éphémérines ; nous croyons pouvoir les considérer comme étant des organes sensitifs chargés d'avertir l'insecte de la présence de corps étrangers pouvant endommager ses branchies trachéennes.

Nous avons représenté (fig. 2) une lame respiratoire assez grossie appartenant à la troisième paire; dans cette lame on

(i) Voy. la figure 2.

38 A. TAYSSiimi:.

peut suivre la marche du tronc trachéen qui, peu après son entrée dans la trachéo-branchie, se bifurque comme la lame? et dont chaque branche, après avoir donné quelques ramifications secondaires dans la partie étalée, va se perdre en se subdivisant en autant de trachées qu'il y a de tubes. Chaque trachée se termine en caecum comme le tube dans lequel elle se trouve (fig. 79).

A là fin de ce chapitre nous donnerons quelques détails sur les terminaisons trachéennes dans les divers organes respiratoires des larves que nous aurons décrites, ainsi que sur les terminaisons nerveuses que Ton voit arriver à la base des petits bâtonnets dontnous venons déparier ci-dessus.

Genre EPHEMERA, Linné, 1735.

La larve de VEphemera (1) est bien une des plus caractétiques du groupe des fouisseuses établi par Pictet; elle est en efi*et très allongée, cylindrique antérieurement, assez aplatie dans sa région abdominale ; la tête, terminée par deux proéminences du clypeus et par l'excessif développement des canines des mandibules, est bien faite pour creuser dans l'argile ou la vase de longues galeries où l'insecte va se mettre à l'abri (2).

La tète de VEphemera vulgata est assez petite par rapport aux dimensions générales du corps. Son clypeus très rétréci porte sur son bord antérieur une échancrure assez profonde, ce qui produit les deux prolongements (cornes simples) signalés par le naturaliste anglais à la fin de sa diagnose. Cette région clypéenne antérieure est couverte de poils jusqu'au stemmate médian. Les antennes sont placées sur les parties tout à fait

(1) C'est sur VEphemera vulgata que nous avons pu faire nos observations.

(2) Voici la caractéristique de Tétat nymphal du genre Ephemera d'après Eaton (/oc. cit.y p. 68) : c Nympha fodiens. Segmentorum abdominis 1-7 branchiifera : laminarum primas minutissimae, bipartitse, dimidiis linearibus marginibus integris; posteriores quoque dupUces, sed dimidiis acute lanceolatis, marginibus bene fimbriatis. Palpi maxillares bi-articulati : superiores longi, hirsuti, secundo articulorum ultimorum dilatis, obliquis. Mandibulœ latus externum in cornu prorecto longissimo valde prorsus producitur. Frons breviter bicomuta, cornibus simplicibus. n

ARTICLE N<* i.

ORGANISATION BH LARYBS I>BS ÉPHÉMËRINES. 89

latérales, en dehors des prolongements du clypeus ; elles sont assez longues et offrent de nombreux poils sur les bords de chacun des articles du flagellum.

La région épicrànienne est bombée, divisée en deux parties latérales, et porte les yeux composés et les stemmates latéraux.

La face inférieure de la tête est surtout remarquable par les dimensions excessives des canines des mandibules que Ton prendrait pour de véritables défenses et qui dépassent de beaucoup le bord antérieur de la tête ; ces organes peuvent aller en diverçeant lorsque les mandibules sont écartées Tune de l'autre ; ou bien, dans le cas contraire, converger et même se croiser, comme nous l'avons réprésenté dans notre figure 3,

Le bord postérieur de la tête est convexe.

Le prothorax a chez VEphemera vulgata plus du tiers de la longueur totale de la région thoracique; de toutes les larves d'Êphémérines, c'est bien celle où ce segment atteint la longueur la plus considérable. A sa face dorsale, il est bombé et complètement lisse ; ses bords latéraux sont convexes, son bord antérieur concave et son bord postérieur presque droit.

Le mésothorax, bombé comme le prothorax, continue en quelque sorte celui-ci et semble, à la face dorsale, former avec lai une espèce d'ellipse ; sur les parties postérieures latérales de ce segment sont insérées les fourreaux des ailes supérieures, lesquels sont dirigés de dehoi^ vers la ligne médiane, au lieu de suivre la direction d'avant en arrière que nous offrent ceux de presque toutes nos larves d'Éphémérines.

Quant au métathorax il est à peu près complètement caché par les fourreaux des ailes supérieures, de telle sorte que pour apercevoir sa face dorsale et les fourreaux des ailes inférieures qui y sont insérés, on est obligé de relever ces organes.

Les points de séparation des anneaux thoraciques sont assez visibles à la face ventrale.

Les pattes de ces deux premières paires, relativement courtes, présentent à peu près la même forme, il n'en est pas de même de celles de la troisième paire dont les fémurs,

40 A. VAYSSIÈRi:.

aplatis comme dans les précédentes, atteignent une largeur presque double.

Les bords antérieurs et postérieurs des divers articles de toutes les pattes sont garnis de nombreux poils simples, assez longs.

L'abdomen est, comme nous l'avons dit plus haut, assez aplati; c'est vers le milieu qu'il atteint sa plus grande largeur. Cette région du corps est composée de dix anneaux : le premier se confond en partie avec l'extrémité du thorax; les six anneaux suivants ont une longueur médiocre par rapport à leur largeur qui va en augmentant du deuxième au septième ; les huitième et neuvième segments sont plus longs que les précédents mais moins larges ; quant au dernier, destiné seulement à porter les soies, il est de beaucoup le plus petit de tous ceux de la région abdominale.

Les soies ont à peu près la longueur de l'abdomen ; elles présentent toutes trois des poils sur les deux côtés de chacun de leurs articles.

Les organes respiratoires doubles, au nombre de sept paires, au lieu d'être insérés sur le bord postéi'o-latéral de chacun des anneaux, se trouvent être dorsaux dans le genre Ephemera. Ce sont avec les genres Ephemerella^ Cœnis^ Tricorythus^ Bœtisca et Prosopistoma^ les seuls qui m'aient offert ce mode d'insertion sur la face supérieure des anneaux; chez toutes les autres larves que j'ai étudiées, ces organes étaient disposés comme dans VHeptagenia, sur les parties plus ou moins latérales et postérieures de chaque segment.

Chez VEphemera, par suite de leur mode d'insertion, les trachéo-branchies sont dirigées de dehors en dedans et légèrement d'avant en arrière. Chacune d'elles se compose de deux, prolongements coniques plus ou moins aplatis, présentant presque sur toute l'étendue de leurs bords des tubes en caecum assez longs; il faut en excepter cependant les organes atrophiés de la première paire qui n'offrent aucune trace de caecums, mais seulement quelques poils simples à leur base (fig. 4).

ARTICIT. N« i.

Si l'on examine avec soin une des trachéo-branchies de la deuxième ou troisième paire, on constate que Tinégalité des deux lames de Torgane est plus sensible que dans celles de la première paire ; on observe aussi que la plus forte des deux recouvre à peu près complètement Tautre lorsque les trachéobranchies sont en repos.

En séparant avec soin ces deux parties, on remarque que la plus petite est insérée à la base de la grande, près du point d* insertion de l'organe sur le corps de la larve.

Dans les premières paires (deuxième et troisième), la disposition des tubes respiratoires n'est pas tout à fait la même pour les deux lames : ainsi nous avons représenté (fig. 5) la lame supérieure d'une trachéo-branchie de la deuxième paire, à côté de la petite lame (fig. 6) ou lame inférieure du même organe, pour montrer les différences qui existent entre elles. La supérieure nous offre en effet sur son bord antérieur une expansion membraneuse portant une quinzaine de digitations assez courtes, mais ayant un diamètre assez fort ; on remarque audessous de cette expansion que ce même bord antérieur est dépourvu de toutes digitations sur près d'un tiers de la longueur totale de la lame, et qu'ensuite viennent de nouvelles digitations moins fortes, mais plus longues que les précédentes et tout à fait semblables à celles qui garnissent tout le bord postérieur de l'organe. La lame inférieure offre sur ses deux bords des digitations analogues à celles que nous venons de signaler en dernier lieu.

Dans la lame supérieure des deux paires suivantes (quatrième et cinquième), l'expansion membraneuse du bord antérieur a disparu, quelques digitations ou tubes respiratoires ont seuls subsisté à cette place, et l'intervalle, dépourvu de digitations de ce même bord dans les lames des deuxième et troisième paires, n'existe plus ; ce bord nous présente donc d'une manière continue des tubes respiratoires, ce qui fait ressembler davantage cette lame à la lame inférieure qui, elle, conservé toujours la même forme.

Enfin, dans les deux dernières paires de trachéo-branchies,

4â A. ¥AYS(»IBBB.

ridentité entre les deux parties de ces organes est à peu près complète, comme on en pourra juger en examinant le dessin (fig. 7) de Tune d'entre elles; seulement, dans Tune de ces dernières trachéo-branchies, les digitations sont moins nombreuses.

Au point d'insertion de ces divers organes respiratoires, on observe toujours deux touffes de poils simples. Tune sur ran7 neau abdominal, l'autre à la base de la trachéo-branchie avant sa bifurcation.

Genre POTAMANTHUS (1), Pictet> 1843-45.

Par la forme générale de sa région abdominale et par ses organes respiratoires, cette larve se rapproche beaucoup de VEphemeray tandis que la partie antérieure de son corps rappellerait plus particulièrement les larves des genres Leptophlebia el Polymitarcj/s. Les canines des mandibules, tout en étant assez fortes chez le PotamanthuSy sont loin cependant d'atteindre les dimensions de celles du Polymitarcys ou de VEphemera.

Les trachéo-branchies de cette larve ne sont pas insérées sur la face dorsale, mais sur le bord postérieur latéral de chaque segment comme chez la majorité des Éphémérines, et leur direction est complètement d'avant en arrière.

Les deux lames de chacun des organes respiratoires de cette espèce rappellent assez par leurs formes générales celles des dernières trachéo-branchies de VEphemeray elles seraient môme moins laides et leurs digitations qui s'insèrent sur le pourtour des plaques, sont proportionnellement plus longues que chez le genre précédent. Ces divers caractères appartiennent seulement aux organes des anneaux deux à sept de l'ab* domen, cai* ceux de la première paire offrent une atrophie analogue à celle que présentent les trachéo-branchies de la même paire de YEphemera ; il faut toutefois observer que ches cette dernière espèce de larves, ces organes se trouvent être tou-^

(i> L'espèce tediée «SI k ftt^ iHlws da M^

ORGANISATION DES UaVfiS DES ÉPHÉMÉRINES. 43

jours formés par deux prolongements, tandis que chez les Potamanthus luteus nous n'en trouvons qu'un seul garni de poils vers sa partie terminale (fig. 8) .

Genre POLYMITARGYS, Eaton, 1868.

C'est particulièrement avec des larves de Polymitarcys virgo (1) prises dans le Rhône qu*il m'a été possible d'étudier les caractères de ce genre.

L'allongement assez considérable du corps du Polymitarcys y joint à la brièveté et au peu de force de ses pattes, rend son séjour à peu près impossible dans les cours d'eau très rapides; si nous avons trouvé quelquefois cette larve dans le Rhône, c'est toujours dans le voisinage de certains bords où la vitesse du courant était considérablement atténuée par quelques gros rochers.

La face dorsale de la tête de cette larve est en forme de trapèze ; son bord antérieur garni d'un grand nombre de poils n'offre pas d'échancrure profonde, mais se trouve être presque droit. Un peu en arrière, dans deux petits enfoncements des parties latérales du clypeus, viennent s'insérer les antennes qui sont moins longues que celles de YEphemera. Entre ces organes, même sur la ligne médiane du corps de l'insecte, on observe le stemmate antérieur.

La région épicrânienne de la tête, divisée comme toujours en deux parties latérales symétriques, nous présente les yeux composés et les stemmates latéraux.

La face inférieure de celte même région du corps est sur-

(i) M. Eaton ne donne pas de diagnose nymphale, pas plus pour l^espèce dont nous nous occupons que pour le genre, mais on peut considérer celle qu'il a établie pour les nymphes des Palingenid comme s'en rapprochant beaucoup. Cependant, nous devons faire observer qu'il y a quelques modifications impor^ tantes à signaler : ainsi, le premier segment abdominal porte toujours une paire d'organes respiratoires atrophiés, ce qui ne paraît pas exister^ d'après le naturaliste anglais, dans le Palingenia (loc. ciL, p. 61), puisque nous trouvons c segmentorum abdominis 2^7 branchiifera » ; la région céphalique antérieure n*e8t nullement échancrée comme celle de la Palingenia^ c Frons bicomuta, coirjHbui dentatis^ 4fiQtibusque lateralibus* > ^

44 A. YAYfi^fi^IÈRfi.

tout remarquable par le développement excessif des canines des mandibules, développement plus considérable que chez la larve de YEphemera; la longueur de la partie de ces organes dépassant le bord antérieur du clypeus est au moins égale à celle de toute la région céphalique.

Le prothorax a la forme d'un quadrilatère dont les plus longs côtés sont transversaux; le mésothorax qui lui fait suite est la partie du corps de l'insecte la plus large, surtout au point de naissance 'des fourreaux des ailes supérieures. Ces derniers organes cachent complètement le métathorax^ et par suite les fourreaux des ailes inférieures.

Les pattes, comme nous l'avons déjà dit, sont assez grêles, surtout celles de la deuxième paire; leur forme rappelle celle des organes locomoteurs de VEphemera, seulement les fémurs de la troisième paire seraient moins larges et moins aplatis chez le Polymitarcys .

L'abdomen est composé de dix anneaux dont les dimensions vont en diminuant des premiers au dixième. Celle région du corps est terminée par trois soies inégales, la soie médiane étant toujours un peu moins longue; les nombreux articles dont sont composés ces organes, présentent des poils sur leurs deux côtés.

D'après le professeur N. Joly et M. Maurice Girard, le nombre des trachéo-branchies ne serait que de six paires chez la larve du Polymitarcys virgo. Dans les quelques dissections que j'ai pu faire de cette espèce, il m'a toujours été facile de constater l'existence d'une septième paire d'organes respiratoires insérée sur le premier anneau de l'abdomen.

Les trachéo-branchies de cette première paire sont constituées chacune par une lamelle unique, très petite, de forme un peu ovale (fig. 10), n'offrant sur ses bords aucune trace de filaments respiratoires et de poils. On peut facilement suivre les plus minimes ramifications du tronc trachéen qui l'aère. Ces organes sont implantés sur le milieu des bords latéraux du premier segment, et par suite de cette position ils sont complètement cachés par les fourreaux des ailes ainsi que par les pattes

de la troisième paire lorsque celles-ci viennent s'appliquer contre le corps.

Toutes les trachéo-branchies des six autres paires sont chacune constituées par deux plaques lancéolées, soudées à leur base ; les bords de ces organes offrent sur presque toute leur étendue de nombreuses digitations bien moins longues que celles des organes respiratoires des genres précédents. \

Ces plaques ou lames sont de dimensions assez inégales, les supérieures ont en longueur près d'un tiers de plus que les inférieures ; ces dernières, lorsque les organes sont au repos, s'appliquent directement sur la face dorsale des segments abdominaux et se trouvent être plus ou moins cachées par les lames supérieures.

Nous avons donné, figures 11 etl2,un dessin des deux parties d'une trachéo-branchie de la troisième paire, pour bien montrer les analogies et les différences qui existent entre ces organes et ceux de VEphemera. Tandis que dans ce dernier genre les fonctions respiratoires étaient à peu près complètement dévolues aux digitations, chez léPolymitarcys^ par suite de la plus grande largeur des lames et du moindre développement des tubes, ces fonctions sont partagées également entre toutes les parties de ces organes.

Le bord antérieur de la grande lame, légèrement concave, présente sur les deux tiers inférieurs de son étendue, des digitations assez fortes, mais espacées ; tandis que son bord postérieur, qui est un peu convexe, offre depuis le point d'insertion de l'organe jusqu'à son extrémité, plus de deux cents petits tubes respiratoires serrés les uns contre les autres, aussi courts que ceux du bord antérieur, mais beaucoup plus grêles. La face externe de cette lame présente près de sa base quelques poils simples, et vers son milieu entre le bord postérieur et le tronc trachéen, une rangée de poils plumeux.

La petite lame, de forme presque triangulaire, s'insère à la base de la face interne de la précédente ; son côté ou bord antérieur est garni de tubes assez courts sur toute sa longueur, tandis que son bord postérieur n'en présente que sur les deux

ANN. se. NAT., ZOOL., FÉVRIER 1882. XllI. 4/— ART* N» 1.

46 ML. YAYSflUOBBB.

tiers inférieurs de son étendue ; ceux*ci sont seulement beaucoup plus longs.

Le tronc trachéen en entrant dans l'organe branchial se bifurque aussitôt en deux Ironcs secondaires destinés chacun à présider aux fonctions respiratoires de la lame dans laquelle il pénètre ; de ces troncs partent de droite et de gauche un nombre de trachées correspondant à celui des digitations, et toutes ces trachées se terminent en caecum (1), dans chacune de ces digitations, comme cela a lieu dans les trachéo-branchies du Pothamanthus.

Dans notre deuxième subdivision nous avons placé les larves d'Éphémérines possédant des organes respiratoires lamelleux, sans aucune trace de digitations. Voici les genres que nous avons pu étudier :

Genre ONÏSGIGASTER, Mac-Lachlan, 1867.

C'est à Tobligeaiice du docteur Em. Joly que je dois d'avoir pu étudier une larve de ce curieux genre de la faune de la Nouvelle-Zélande ; cet animal appartenait à Tespèce nommée 0. Wake/leldi.

L'Insecte en question arrivé à l'état nymphal est d'assez grande taille ; il a, de la tête à l'extrémité du dernier anneau, près de 20 millim. et avec les soies 28 millim.

Cette Éphémérine paraît devoir être rangée entre les larves fouisseuses et les larves plates, si l'on s'en rapporte à son aspect général (2) .

La tête forme presque un triangle isocèle dont l'angle du sommet est dirigé en avant. Le clypeus présente près de son bord antérieur une arête médiane à la suite de laquelle se trouve un espace en forme d'écusson ; sur les côtés de celui-ci nous trouvons les points d'insertion des antennes, et en avant le stemmate médian.

(1) Voy. les figures 80 et 80 bis.

<2) Figure 13.

ORGANISATION DflS LAfttBS I>É& ÉPHÉMÉRINES. 47

L*épicrâne, constitué par deux pièces symétriques, supporte les stem mates latéraux et les yeux composés; ces derniers sont très volumineux dans ce genre.

Le prothorax, de forme trapézoïde, est assez court ; son revêtement chitineux, ainsi que celui du mésothorax, est très résistant*

Le mésothorax est, comme chez toutes les larves d'Éphémérines, intimement uni au métathorax, mais ce dernier est presque complètement caché par les fourreaux des ailes supérieures qui se prolongent jusque sur les premiers anneaux de l'abdomen. Le mode d'insertion et de direction de ces fourreaux rappelle un peu celui que nous avons constaté chez VEphêtnera mlgata.

Les pattes, assez grêles, se composent chacune de six segments n'offrant pas de différences sensibles d'une paire à l'autre.

Les dix anneaux de Tabdomen, assez bombés vers leur partie médiane, présentent des bords latéraux très étalés, ce qui donne un aspect assez caractéristique à cet insecte ; à l'état parfait, VOniscigaster Wakefleldi conserve encore cette expansion prononcée des parties latérale des segments abdominaux.

Suivant la ligne médiane dorsale, on observe sur chaque anneau un épaississement chitineux, formant une sorte de crête qui se prolonge un peu en arrière en s'arrondissant ; le dernier anneau en est seul dépourvu.

La face ventrale de cette région du corps est peu bombée.

Les soies, au nombre de trois, sont comme toujours portées par le dernier segment abdominal (1) ; elles sont composées chacune d'un grand nombre d'articles qui offrent chez la soie médiane des poils sur leurs deux côtés, et seulement sur le bord interne chez les soies latérales (fig. 44).Ces poils, de forme aciculée, sont trèsraides et serrés les uns contre les

(1) Nous avons représenté» figure 16, à un grossissement de douze fois en diamètre, la face ventrale des deux derniers segments abdominaux de c«tte larve avec la partie inférieure des soies.

48 A. YAYfi^fi^llBBfi.

autres. Les articles des soies présentent en outre sur toute leur surface des piquants assez courts.

Les téguments de cette espèce d'Éphémérines sont assez finement grenus.

Parmi les larves que l'on rencontre en Europe il n'y en a aucune, à ma connaissance, dont les organes respiratoires ressemblent à ceux de VOniscigaster.

L'appareil respiratoire de cet insecte est constitué par six paires de trachéo-branchies, articulées sur les six anneaux qui suivent le premier; celui-ci ne m'a présenté aucune trace d'organes branchiaux.

Les trachéo-branchies ne sont pas toutes semblables entre elles : la première paire, celle qui est portée par le deuxième segment de l'abdomen, est formée par deux lames légèrement ovoïdes, insérées sur le bord postérieur du segment, près des prolongements latéraux de cet anneau. Les bords externe et postérieur de ces lames sont un peu sinueux , tandis que leur bord interne offre deux échancrures qui peuvent être plus ou moins prononcées (fig. 17). Cette première paire d'organes respiratoires me paraît être surtout destinée à protéger les organes suivants, car leurs téguments sont résistants dans toute leur étendue.

Les trachéo-branchies des deuxième, troisième, quatrième et cinquième paires présentent en partie la forme de celles de la première paire, seulement leur bord interne, au lieu d'être légèrement échancré, offre au contraire une grande expansion foliacée à téguments peu résistants ; cette expansion est formée par une série de replis sinueux et lobés (1). C'est surtout par cette dernière partie des trachéo-branchies que s'accomplit l'échange des gaz.

La sixième et dernière paire est constituée par deux plaques très rudimentaires, ne devant jouer dans l'acte de la respiration qu'un rôle assez minime.

Nous avons représenté (fig. 47, 48 et 49) trois de ces tra-

(1) Voy. la figure 18.

ARTICLE N" i .

ORGANISATION DBS LARVES DES ÉPHÉMÉRINES. 49

chéo-branchies, uoede la première paire, une de la troisième et une de la dernière; nous donnons aussi un fragment du bord postérieur d'un des anneaux pour montrer le point où s'insère un des organes respiratoires (fig. 15).

Genre GLOËOPSIS, Eatoo, i866.

C'est en 1866 que M. Eaton publiait dans les Ann. and Mag. of Natural History^ un mémoire dans lequel il séparait le Cloeon dipterum des autres espèces de ce genre, pour former un nouveau groupe générique qu'il dénomma Cloeopsis. Ce genre était caractérisé par la présence de six paires de doubles branchies plates (lamelleuses) et une seule paire de simples; tandis que les véritables Cloéons ne possédaient à cet état que des branchies simples.

Depuis lors,' ce naturaliste a cru devoir faire rentrer la Cloeopsis diptera dans le genre Cloéon (1).

Les différences qui existent entre la conformation des organes respiratoires de la Cloeopsis diptera et les larves des Cloéons nous paraissent être assez importantes pour devoir maintenir ce genre.

Cette espèce est très commune dans les moindres bassins, aussi est-il très facile de se la procurer à divers stades de sa vie aquatique; cependant nous ne nous occuperons ici, ni de la larvule ni des premiers états larvaires, puisque nous en avons déjà entretenu le lecteur à la fin de l'étude de VHeptagenia longicauda; nous ne décrirons que la larve arrivée au huitième stade, à la veille de prendre sa dernière livrée pour se métamorphoser en subimago.

Par leur forme cylindrique (2) et la présence de poils longs et nombreux sur leurs soies, ce qui permet à ces organes de remplir les fonctions d'une véritable nageoire caudale, les larves de ce genre peuvent être prises pour types de larves nageuses.

(i) Monograph. on the Ephemendœ, 1871, p. 102. (2) Figure 21 .

50 A. TAYmilKlIlU

La tête de la Cloeopsis diptera rappelle asses par sa forme, générale celle de la Locusta viridissima : comme chez celle-ci, tous les organes buccaux sont dirigés vers le thorax et un peu inférieurement. La région épicrânienne, assez étendue, s'avance jusqu'aux points d'insertion des antennes; chacune de ses deux parties présente latéralement un œil composé volumineux, et en avant de celui-ci, près de la ligne médiane, un des stemmates latéraux. Le clypeus occupe le reste de la face dorsale de la tête, se recourbe et vient former la région antérieure de la face ventrale de cette partie du corps ; il porte le stemmate médian, et dans deux infractuosités latérales à cet organe des sens, les antennes. Celles-ci sont très longues chez cette larve, aussi, rejetées sur le dos de l'animal, leur extrémité peut-elle atteindre le sixième ou septième segment de l'abdomen.

Le prothorax est assez court ; il présente en avant un bord concave dans lequel vient s'enfoncer la face postérieure de la tête.

Le méso- et le métathorax sont comme toujours intimement unis l'un à l'autre, les points de soudure ne se distinguent qu'à la face ventrale. Le revêtement chitineux du mésothorax, qui forme sur cette partie du corps de J'insecte une sorte de cuirasse, se prolonge suivant la ligne médiane, presque jusqu'au bord postérieur du métathorax.

Les fourreaux des ailes supérieures prennent ici un assez grand développement vers la fin de ce huitième stade larvaire, par suite de l'absence complète des ailes inférieures. On peut quelquefois distinguer chez des larves de Cloéopsis, à la face dorsale, même sous les fourreaux des ailes supérieures, deux taches blanches, une de chaque côté, indiquant la place que les fourneaux des ailes inférieures occuperaient s'ils s'étaient développés.

Les pattes ne devant pas servir beaucoup à l'insecte, vu que celui-ci est essentiellement nageur, sont assez délicates et leur fémur n'offre jamais la résistance qu'il présente chez la majorité des larves d'Éphémérines.

L'abdomen, composé de dix anneaux, forme à lui seul près

ORGANISATION b«9 IiARYM DES ÉPHÉMÉRINES. M

des deux tiers de la longueur du corps ; les segments sont, à l'exception des deux derniers, sensiblement semblables entre eux comme forme et comme dimension ; leur face dorsale est très bombée, leur fece ventrale Test moins.

Les trois soies portées par le dernier anneau sont presque aussi longues que le corps ; elles sont composées d'un grand nombre d'articles garnis de dentelures sur leur bord postérieur. La soie médiane présente des poils sur ses deux côtés, tandis que les soies latérales n'en offrent que sur leur côté interne ; ces poils, peu nombreux sur les premiers articles des trois soies, sont très abondants et très longs sur les articles médians, puis redeviennent peu à peu rares et courts sur les derniers.

Les organes respiratoires, ou trachéo-branchies, au nombre de sept paires, sont insérés sur les bords postérieurs latéraux de la face dorsale des sept premiers anneaux ; lorsque l'animal les tient en repos, ces organes sont appliqués sur son dos, le premier recouvrant en partie le second, celui-ci le troisième, et ainsi de suite.

Ces trachéo-branchies sont lamelleuses et à bords entiers ; les lames, comme nous l'avons dit au commencement de ce paragraphe, sont doubles dans les six premières paires, mais toujours simples dans la septième (1). Chez les trachéo-branchies bilamelleuses la plaque inférieure, celle qui se trouve directement appliquée surle dos de l'insecte lorsque ces organes sont en repos, peut être considérée comme la partie principale de l'organe respiratoire par suite de son étendue ; la forme plus oti moins ovale de celle-ci varie peu d'une paire à l'autre ; il n'en est pas de même de la lame ou plaque supérieure qui, dans la première paire, rappelle un peu la forme d'une feuille de laurier et qui se trouve être dirigée de dedans en dehors, tandis que dans les organes suivants elle tend à prendre le faciès des lames inférieures et à s'écarter des bords de l'abdomen.

(1) La figure 24 représente la plaque trachéo-branchiale de droite de cette dernière paire.

5S A.wAimm^B^*

Nous avons taché dans la figure d'ensemble de la larve de faire ressortir autant que possible ces modifications, puis nous avons dessiné séparément deux trachéo-branchies bilamelleuses, Tune (fig. 22) appartenant à la première paire, l'autre (fig.23)à la cinquième.

Il est facile de constater que le mode d'insertion de la lame supérieure sur la lame inférieure n'est pas semblable à celui que nous avons déjà étudié dans les genres Potamanthus, Ephemera et Polymilarcys ; chez la Cloeopsis on dirait que la partie antérieure d'un organe primitivement simple a été rejeté en arrière et se serait ensuite plus ou moins développé dans ce sens.

L'unique lame des trachéo-branchies de la dernière paire présente presque la forme de la lame inférieure des organes qui précèdent.

Lorsqu'on examine au microscope une de ces lamelles branchiales, on observe, comme l'a figuré Lubbock (1), planche 58, que ses bords ne sont pas complètement entiers ; en certaines parties on aperçoit qu'ils sont très légèrement festonnés, et dans les petits enfoncements ainsi produits se trouvent des bâtonnets sensitifs analogues à ceux que nous avons déjà signalés chez VHeptagenialongicauda^ \eLeptophlebia{voy. notre figure 77). Les troncs trachéens qui pénètrentdans les trachéobranchies peuvent être suivis facilement jusque dans leurs moindres ramifications, grâce à la couche externe, vivement colorée (brun verdâtre foncé), qui les entoure.

Les deux genres qu'il nous reste à décrire pour avoir terminé l'étude des larves de cette deuxième subdivision sont très voisins de la Cloeopsis dipteray ce sont les genres Cloéon et Centroptilum.

Genre CLOÉON, Léach., 1815.

Les larves des diverses espèces de ce genre présentent tout à fait le môme faciès que celles de la Cloeopsis diptera, leur

(l) Tramactiom Linn,, Soc. ofLondon, vol. XXV (1866).

corps est cylindrique et leurs pattes offrent la même délicatesse que dans le genre précédent; la seule différence que l'on constate chez ces Éphémérines, réside dans les organes respi* ratoires qui tous sont simples et plus ou moins semblables comme forme aux lames de la septième paire de la Cloeopsis. Tous les individus qui nous ont servi dans nos recherches appartiennent à une espèce que Ton trouve assez abondamment dans le Rhône (à Avignon) ; cette larve s'abrite sous les pierres près des bords du fleuve et nage très rapidement.

Genre CENTROPTILUM, Bâton, 1869.

Dans une course aux environs d'Orange nous avons pu nous procurer, il y a quelques années, des exemplaires d'une larve assez'voisine des précédentes, mais offrant aussi certains rapports avec celles des Heptagenia, particulièrement au point de vue des organes respiratoires.

Ces organes, au nombre de sept paires, sont bien simples et lamelleux dans ce genre, mais les lames ne sont pas plates, elles présentent, comme les plaques protectrices des houppes branchiales des Heptagenia^ une face externe convexe et une face interne concave ; aussi est-il facile au moyen de ce caractère extérieur de distinguer les larves de Centroptilum de celles du Cloéon.

On constate quelques autres différences de moindre importance, ainsi : le corps est moins cylindrique que celui des deux genres précédents et rappellerait au contraire par sa forme générale celle de certaines larves d'Heptagenia. Les antennes sont moins longues et leurs points d'insertion plus écartés l'un de l'autre ; le stemmate médian est moinsen avant. Les pattes sont plus robustes et indiquent que nous avons affaire à une larve surtout marcheuse. Les soies, un peu moins longues que chez la Cloeopsis ^ présentent des poils beaucoup plus courts.

Les pièces de la bouche offrent aussi plusieurs différences sur lesquelles nous insisterons dans notre chapitre du tube digestif des Éphémérines.

54 A. YAYfi^fi^IÈIIE.

Revenons aux trachéo-branchies qui rappellent tout à feit, par leur mode d'insertion et leur forme, les plaques proteC' triées des houppes respiratoires des Heptagenia, c'est en quelque sorte, à tous les anneaux branchifères de Tabdomen du Centroptilum, la persistance de la plaque unique souvent dépourvue de tubes, que nous observons sur le septième anneau de VHeptagenia longicauda. Les dimensions de ces organes (i) varient d'une paire à l'autre, leur forme est à peu près la même chez toutes ; les plus grandes sont portées par les troisième, quatrième et cinquième segments abdominaux, celles des deuxième et sixième sont un peu moins grandes, enfin les plus petites sont insérées sur les premier et septième anneaux.

Toutes ces trachéo-branchies portent sur leurs bords latéraux et postérieur des poils sensitifs.

La troisième subdivision de nos larves d'Éphémérines est basée sur la présence d'organes respiratoires composés d'une plaque protectrice abritant, soit une houppe de tubes branchiaux {Heptegenia^ Oligoneuria et Jolia)^ soit une série de petites lamelles très délicates {Ephemerella).

Genre HEPTAGENIA, Walsh, 1863.

Nous ne recommencerons pas ici la description des larves de ce genre, nous nous contenterons de dire que toutes ces larves ont le corps plus ou moins aplati suivant les espèces, et possèdent des trachéo-branchies constituées par une houppe de tubes terminés en caecum et abritée par une plaque chitineuse dont la face interne est concave •

Genre OLIGONEURIA, Pictet, 1843-45.

Les états aquatiques de ce genre sont demeurés inconnus presque jusqu'à ces derniers temps ; c'est seulement en 1873

(1) La plaque représentée par la figure 29 appartient à la première paire, et celle deja figure 28 aux trachéo-branchies de la quatrième paire.

ORGANISATION DIS LARYBS DES ÉPHÉMÉRINES. 55

que M. le D'' Em. Joly découvrit quelques nymphes d'Oligoneuria dans la Garonne et qu'il s'empressa, par Tintermédiaire d'un de ses amis, M. Alb. Muller, de porter ce fait à la connaissance de la Société entomologique de Londres (séance du 2 juin).

Depuis lors il en a été trouvé en d'autres points, particulièrement dans le Rhin.

C'est sur des nymphes (1) provenant de la Garonne et qui m'ont été données par mon ami Joly en 1877, que j'ai pu commencer dès cette époque à faire quelques recherches sur leur organisation ; je vais donner ici une partie des résultats aux* quels j'étais arrivé.

Pour la faune française, la larve de V Oligonetiria est une de celles qui atteignent les plus grandes dimensions, il n'est pas rare d'en voir ayant plus de 16 millimètres sans les soies.

La forme générale de son corps (2) la met dans la catégorie des larves plates de Pictet.

La région céphalique représente assez bien une moitié d'ellipse à foyers rapprochés ; sa partie antérieure arrondie est comme taillée en biseau à sa face dorsale, ce qui permet à la larve de s'engager facilement sous les pierres et de soulever même celles qui ne sont pas trop grosses.

Les téguments épicrâniens sont peu étendus, ils présentent assez près de la ligne médiane du corps les yeux composés et en avant les stemmates latéraux; ceux qui constituent le clypeus sont plus grands, ils portent sur leurs bords antérieur et latéraux de nombreux poils. Les points d'insertion des antennes et le stemmale médian sont assez rapprochés du bord postérieur de cette dernière pièce ; les antennes sont courtes et composées d'une quinzaine d'articles.

A la face ventrale de la tête nous trouvons une grande pièce un peu concave, limitant toute cette face et laissant seulement en son milieu un orifice, qui est l'ouverture buccale, laquelle est

(1) M. Joly a créé, pour YOligoneuria prise à Toulouse, une nouvelle espèce très voisine de VOL rhenana dlmhoff, et qu'il nomme garumnica.

(2) Voy. les figrures 58 et 59.

56 A. wAH^^wknm.

cachée parla lèvre inférieure ; celle-ci est assez développée chez la larve de VOligoneuria garumnica.

Le côté postérieur de la tête, très légèrement convexe, va s'appliquer contre la face antérieure du prothorax.

Le premier segment de la région thoracique est un peu plus large que la base de la tête, mais d'une longueur assez médiocre; ses téguments dorsaux sont assez résistants comme chez toutes les Éphémérines plates.

Le méso-et le métathorax, intimement unis entre eux et avec le premier anneau de l'abdomen, sont à peu près complètement cachés par les fourreaux des ailes supérieures ; ceux-ci, au lieu de présenter entre eux un espace vide assez étendu, comme chez les nymphes de Leptophlebia ou d'Heptagenia, sont réunis par une pièce intermédiaire jusqu'au niveau du deuxième segment abdominal. Ou pourrait dire que c'est un commencement de carapace qui fait son apparition.

Les pattes chez cette larve ne sont pas toutes semblables, bien que toujours composées de six articles comme dans les genres précédents. Celles de la première paire sont les plus robustes et en même temps les plus aplaties; le bord antérieur de leur fémur et de leur tibia porte une grande quantité de poils articulés à leur base, insérés perpendiculairement sur le fémur, tandis que ceux du tibia forment avec lui un angle toujours aigu. Ces poils assez curieux (fig. 60) rappellent par leur structure ceux que l'on rencontre sur les pattes de certains Crustacés; ils sont barbelés sur les deux côtés.

Les pattes des deux autres paires, plus arrondies, n'offrent que quelques poils simples sur leurs deux premiers articles.

L'abdomen est plus bombé à sa face dorsale qu'à sa face ventrale ; ses premiers segments sont presque aussi larges que le thorax, mais dès que nous sommes arrivés au cinquième, nous constatons une diminution très sensible de la largeur, et chez l'avant-dernier cette dimension transversale égale à peine le tiers de celle des premiers. Le dernier anneau est très rudimentaire chez la larve de VOligoneuria. Tandis que la largeur diminue du premier au neuvième anneau, on peut remarquer

que leur longueur augmente sensiblement, surtout à partir du septième.

Les soies sont courtes chez cette Éphémérine, ce qui explique Tatrophie de l'anneau qui les porte; dans la locomotion ces organes ne doivent pas jouer de rôle bien important. La soie médiane présente des poils sur ses deux côtés, les autres n'en offrent que sur leur côté interne.

Il nous reste à décrire maintenant ^appareil trachéo-branchial qui est ici plus complexe que dans les genres que nous venons d'étudier; nous avons bien chez VOligoneuria des trachéo-branchies sur les sept premiers anneaux de l'abdomen comme chez la larve dàVHeptageniaj mais on observe en outre deux houppes respiratoires très développées à labase de la tête. Commençons par l'appareil abdominal et nous nous occuperons ensuite de celui de la région céphalique.

La première paire de trachéo-branchies est insérée sur le bord postérieur de la face ventrale du premier anneau ; ces organes consistent en une houppe respiratoire assez fournie, protégée par une plaque chitineuse, en forme de cuiller, dont les bords reviennent en dedans pour mieux protéger la houppe (fig.62).

Les autres paires de trachéo-branchies sont toutes insérées à la face dorsale, sur le bord des anneaux, tout à fait latéralement ; ces organes sont plus petits que ceux de la première paire, ils ont à peine en longueur la moitié de celle des anneaux sur lesquels ils s'appuient. La plaque protectrice, la seule partie que l'on aperçoit lorsque l'organe est au repos, a une forme lenticulaire ; sa face supérieure assez bombée est à peu près Usse (1), ses bords offrent une rangée circulaire de piquants, aplatis et terminés en massue ; sa face inférieure présente une grande ouverture occupant plus de la moitié de cette face (fig. 64), et par laquelle l'animal peut faire plus ou moins sortir sa houppe trachéo-branchiale. Celle-ci est insérée à la base de l'organe protecteur et le tronc trachéen, en venant

(1) Figure 63.

58 A. TAYliMiSlIl:.

du corps traverse pour arriver à la houppe un épaississement chitineux, assez fort, une sorte d'anneau un peu aplati, qui forme la base de la plaque protectrice.

Près de chaque organe respiratoire de l'abdomen on trouve, insérés sur l'anneau suivant, des poils simples, assez rigides, destinés à arrêter les petits corps étrangers qui pourraient venir blesser ou salir les caecums branchiaux et les nombreux poils serisi tifs qui y sont implantés (fig. 61, a).

Mais les fonctions respiratoires ne sont qu'en partie accomplies par les précédents organes; nous avons dit plus haut qu'il existe à la base de la tête deux houppes trachéo-branchiales qui viennent faciliter les phénomènes de la respiration.

Ces houppes sont insérées à la base des mâchoires (fig. 59, tb.)^ du côté interne, de telle sorte que pour voir leur partie basilaire, il faut enlever la lèvre inférieure; elles sont mainte-^ nues en place par les téguments céphaliques circonvoisins qui se prolongent à leur surface et les enveloppent complètement.

Elles sont composées l'une et l'autre par un tronc trachéen très volumineux qui se dirige d'abord d'avant en arrière, puis de dedans en dehors ; de la seconde partie de ce tronc partent sept à huit grosses trachées, toutes dirigées d'avant en arrière. Chacune d'elles se subdivise plus ou moins suivant qu'elles sont près de la ligne médiane ou sur les parties latérales du corps.

La superficie respiratoire des tubes branchiaux de ces organes céphaliques est certainement aussi considérable que celle de toutes les autres trachéo-branchies.

La présence de ces fortes houppes, s'étendant à la face ventrale du thorax jusqu'aux points d'insertion des deuxièmes pattes, nous explique celle des longs poils plumeux qui garnissent les bords antérieurs des pattes de la première paire; il est évident que ces poils sont destinés à protéger les houppes en tamisant en quelque sorte l'eau qui se dirige vers elles, et en empêchant ainsi une multitude de corps étrangers de parvenir jusqu'à leurs nombreuses digitations.

Les larves du genre suivant nous présentent un appareil

ORGANISATION DBS LARVES DES ÉPHÉMÉRINES. 59

trachée-branchial encore plus compliqué ; chez elles on constate non seulement des houppes respiratoires à la base de la tête et sept paires de trachéo-branchies abdominales, mais encore une nouvelle paire de houppes près des points d'insertion des premières pattes.

Genre JOUA, Eaton, 1881.

Cet insecte faisait auparavant partie du genre Palingenia et avait été désigné sous le nom spécifique de Bœselii (i) par M. Joly qui Tarait observé en 1868 ; mais au commencement de cette année, M. Eaton a cru devoir séparer cet animal des autres Palingenia et en former un genre à part qu'il a dédié au D' Joly (2).

Les analogies qui existent entre les larves du genre Jolia et celles de YOligoneuria sont très nombreuses ; elles ne résident pas seulement dans la forme et la disposition des divers organes qui constituent Tappareil respiratoire externe, mais aussi dans la structure de toutes les autres parties du corps.

L'aspect général de la larve rappelle celui de VOligoneuriay seulement chez le Jolia le corps serait un peu plus long, ce qui tend à le faire paraître plus grêle. Les fourreaux des ailes ainsi que les soies sont ici un peu plus allongés, mais présentent les mêmes dispositions.

La tête est chez ces deux Éphémérines la seule partie du corps qui n'offre pas le même degré de similitude. Tandis que chez YOligoneuria elle forme, comme nous l'avons fait remarquer plus haut, la moitié d'un ellipsoïde à foyers rapprochés ; chez le Jolia elle se trouve être allongée et offrir, comme Ta si judicieusement dit le D' Joly, le même aspect que la tête d'une sauterelle. Les antennes, très courtes chez YOligoneuria, sont très longues chez la présente larve, puisque rejetées sur le dos

(1) £m. Joly, Descript, de la nymphe d'un Eph. à très longues soies caudales Palingenia Rœseliû (Ext. des Mémoires de la Société des se» nat. de Cher* bourg).

(2) « Eaton, The EntomologisVs Monthly Magazine, January 1881, n*" 200. p. i9â.

60 A. "VAWHMÈmm.

elles peuvent atteindre le premier anneau de l'abdomen ; elles sont composées chacune de quarante à quarante-cinq articles.

Les yeux et les stemmates sont très rapprochés les uns des 5^utres.

Chez le genre Jolia, les organes locomoteurs sont proportionnellement un peu plus longs que chez VOligonetiria; les pattes de la première paire présentent non seulement de longs piquants et de longs poils sur le bord antérieur de leur fémur et de leur tibia, mais encore sur leur tarse (1); les poils ainsi que la plupart des piquants sont barbelés sur leurs deux côtés.

Cette espèce d'Éphémérine présente, comme nous Tavons déjà dit, des organes respiratoires sur les trois grandes divisions du corps (tête, thorax et abdomen). Nous allons nous occuper d'abord des organes pseudo-branchiaux de la tête et du thorax, et nous verrons ensuite ceux qui sont insérés sur les sept premiers anneaux de l'abdomen.

Les houppes trachée- branchiales delà paire céphalique ont leur point d'insertion sur le bord postérieur coudé de la base de chaque mâchoire (fig. 70) ; elles sont séparées Tune de l'autre par la région basilaire centrale de la lèvre inférieure, comme on peut le voir sur la figure 69. Chaque houppe est, comme chez celles de VOligoneuria, accompagnée et complètement enveloppée par un revêtement chitineux qui se confond bientôt avec les téguments propres des ramifications pseudobranchiales. A sa sortie du corps, le tronc trachéen se divise en deux, ceux-ci se bifurquent à leur tour et de chacun de ces quatre troncs principaux ainsi formés sortent de trois à cinq trachées qui donnent naissance à autant de csecums respiratoires, ce qui porte à près d'une vingtaine au maximum le nombre des digitations de chaque houppe.

Les organes respiratoires de la région thoracique, au nombre de deux, sortent de la base des pattes de la première paire, entre le bord interne de la hanche et l'anneau chitineux de cette partie du prothorax. Ces houppes, semblables aux pré-

(1) Figure 69.

cédentes, offriraient un nombre un peu plus considérable de digitations branchiales.

Les trachéo-branchies de l'abdomen sont constituées chacune par une petite houppe de digitations, protégée par une plaque chitineiise de forme ovale, assez résistante, dans Tépaisseur de laquelle on peut suivre un tronc trachéen qui ne doit pas jouer un rôle bien important dans Tacte respiratoire de l'organe. Ces trachéo-branchiea sont toujours insérées de chaque côté des anneaux sur leur bord postérieur, de telle sorte que, un quelconque de ces organes recouvre toujours plus ou moins le bord de l'anneau sur lequel il repose.

Les plaques protectrices ne sont pas toutes de la même dimension, elles vont en augmentant du premier au septième anneau : ainsi celles de la première paire ne cachent que les 2/3 des bords du second anneau, celles de la deuxième paire

les 3/4 des bords du troisième anneau , celles de la sixième

paire recouvrent non seulement les bords de l'anneau suivant, mais encore un tiers du huitième, et les dernières plaques protectrices arrivent au milieu des bords du neuvième segment abdominal.

Les dernières trachéo-branchies se superposent donc plus ou moins, ce qui n'a jamais lieu chez VOligoneuria.

Ces plaques de protection (1), de forme plus ou moins ovale, présentent sur leur bord postérieur et la moitié de leurs bords latéraux d'assez fortes dentelures. Sur leur face externe ou convexe sont implantés de ci de là des piquants ayant l'aspect des baguettes en massue de certaines espèces de Cidaris des pays chauds ; ces piquants sont un peu plus nombreux près de l'épaississement chilineux, sorte d'arête médiane que présentent ces plaques et qui est destiné à empêcher leur déformation. Près du bord externe de chaque plaque, il existe une seconde arête qui est aussi très prononcée à la face interne ;

(i) Voy. les figures 71, 72 et 73. La première de ces figures représente un des organes de la première paire vu par sa face interne, tandis que les deux autres nous donnent un des organes de la troisième paire vu du côté externe du côté interne. i

ANN. se. NAT., ZOOL., MARS 1882. XIIU 5. *-*• ART. N" i.

64 A. TAYISISIÈRE.

sur chacune de ces arêtes on constate la présence d'une série de piquants dirigés d'avant en arrière (fig. 74). Ces arêtes ne font défaut qu'à la face dorsale des neuvième et dixième anneaux.

Les bords postérieurs de tous les anneaux offrent une série de dentelures qui manquent cependant sur les parties comprises entre les deux arêtes de chaque segment, et aussi à la même place chez le neuvième anneau.

Le dernier anneau, qui est beaucoup plus petit que les précédents, porte trois soies dont la longueur égale les 5/8 de celles du corps ; les dimensions de la soie médiane sont peu inférieures à celles des soies latérales. Chacun des nombreux articles de ces organes offre des dentelures à leur bord postérieur et des poils très courts sur leurs deux côtés.

Cette larve ne nous présente des organes trachéo-branchiaux que sur la dernière région du corps ; ni la lête, ni le thorax ne portent de houppes respiratoires comme les larves des genres Oligoneuria et Jolia.

Ces trachéo-branchies sont au nombre de cinq paires et non de quatre, comme l'avait décrit M. Eaton dans son ouvrage Monograph on the Ephemeridœ^ 1871, en donnant, page 98, la diagnose de la nymphe de ce genre (1).

Ces organes trachéo-branchiaux sont insérés à la face dorsale près du bord postérieur des troisième, quatrième^ cinquième, sixième et septième anneaux de l'abdomen; lorsqu'ils sont en repos ils recouvrent presque tout l'espace compris entre les arêtes et les bords latéraux des segments quatre à huit. Leurs dimensions vont en diminuant du premier au cinquième, et ce dernier est très rudimentaire, comme on peut en juger par la figure 76.

Chacun d'eux se compose d'une lame ou plaque protectrice

(1) Voici cette diagnose : « Nympha reptans, laminis branchialibas complexis quatuor. Segmentorum branchiifera sunt 4, 5, 6 et septimum. Palpi maxillares tri-articulati : superiores brevissimi, ultimis articulorum penttltimis longioribus ; inferioret duobus prioribus articulorum subœqualibus, ultimi^ brevissimis. 9

ARTICLE X* i .

ayant un peu la] forme d'un quadrilatère irrégulier, convexe supérieurement et concave inférieurement ; cette plaque présente de nombreux [poils sur ses bords ainsi que sur sa face supérieure ou externe.

A sa base se trouve insérée une houppe (fig. 75) bifurquée à son point de départ et formée par de petites lamelles s'imbriquant les unes par rapport aux autres ; l'insertion de ces lamelles a lieu sur un des deux, prolongements de la bifurcation basilaire de la houppe, de telle sorte que celle-ci présente toujours deux branches, une à droite et une à gauche, à peu près aussi forte Tune que l'autre. Dans lès organes de la première pah^e (fig. 75) et des deux paires suivantes, les houppes sont bien fournies en lamelles ; il n'en est pas de même pour ceux de la quatrième paire où les branches de chaque houppe sont réduites chacune à quelques lamelles ; et surtout pour les organes de la dernière paire qui n'offrent plus que deux lamelles : une du côté interne par rapport k la ligne médiane du corps, assez réduite, surmontée quelquefois d'une deuxième très rudimentaire ; et une du côté externe, tapissant presque toute la concavité de la plaque protectrice.

Nous arrivons aux genres Tncorythm et Cœnis qui composent notre quatrième subdivision des larves d'Éphémérines ; leur appareil respiratoire offre une grande analogie, au point de vue de la concentration des organes, avec celui de VEphemerelltty seulement ici les trachéo-branchies de la deuxième paire prennent un développement si considérable, qu'elles recouvrent tous les organes suivants.

Genre TRIGORYTHUS, Eaton, d868.

C'est à l'obligeance du D"" Em, Joly que je dois ces larves, prises dans la Garonne, aux environs de Toulouse. Par suite de leur grande taille, leur étude en est plus facile que celle des larves de Cœnis qu'il nous a été possible de nous procurer; aussi allons-nous décrire avec soin l'aspect général de cette larve ainsi que la structure de son appareil pseudo-branchial,

66 A. VAVli««Èlli!.

et dans le paragraphe suivant consacré au genre Cœnis, nous nous contenterons de faire ressortir les différences qui existent entre lui et le TricofythiiSy sans insister sur le faciès de la larve qui est le même pour les deux genres,

La ressemblance qui existe entre les lar\^es du Tricorythm et de YEphémerella ne réside pas uniquement dans la concentration des organes de la respiration, mais surtout dans la forme générale de leur corps, bien que celui-ci soit proportionnellement moins allongé et par suite plus trapu chez la larve du Tricorythm que dans celle du genre précédent,

La face dorsale de la région céphalique est assez bombée et rappelle par sa formé la figure d'un hexagone. L^épicrâne, toujours divisé en deux parties symétriques, offre une configuration analogue à celle de la fece supérieure de la tête; un de ses côtés, le plus grand, sert de bord postérieur et le côté opposé de bord antérieur; quant aux côtés latéraux, moins droits que les précédents, ils portent, comme on le voit dans la figure 81, lèô yeti!x composés et les stemmales latéraux.

Le ùïypeùs, de forme peu déterminable, présente en avant une partie quadrangulaire, un pê\i relevée, sur laquelle se trouve le stemmate médian ; latéralement à cette partie, cette pièce de la tête présente de chaque côté un enfoncement au milieu duquel s'insère l'antenne» Ces derniers organes sont aussi longs que ceux de YEphémerella^ et comme eux sont conaposôs de deux articles basilaires assez forts, surmontés d'un flagellum produit par la réunion d'une vingtaine de petits articles.

A la face ventrale, la tête est légèrement convexe ; la lèvre inférieure, bien que fort développée, ne cache que d'une manière incomplète les autres organes de la bouche, surtout le labre.

Làfece postérieure est plane et peut venir s'appliquer dans un enfoncement du prothorax, il lui est cependant possible de s'en écarter assez, grâce au cou qui est relativement long chez celte Éphémérine.

L^ segment prothoracique est court chez cette larve; on re*

ARTICLE N* i.

ORGANISATION DES LARVES DBS ÉPHÉMÉRINES. 67

marque qu'à sa face dorsale les bords antérieur et postérieur sont tous les deux échancrés.

Les téguments du mésothorax unis aux fourreaux des ailes supérieures recouvrent presque complètement le métathorax, à peine si l'on distingue en arrière le bord de ce dernier anneau.

Les fourreaux des ailes supérieures ne sont pas très longs, mais assez larges et dirigés de dehors en dedans comme chez les genres Ephemera et Oniscigaster ; quant aux fourreaux des ailes inférieures, ils sont moins grands et Ton ne peut les apercevoir qu'en soulevant les précédents.

A la face ventrale du thorax on observe distinctement les délimitations de ses trois segments.

Les pattes, aussi robustes dans la première paire que dans les deux autres, présentent entre elles, sous le rapport de la longueur, les mêmes différences que celles que nous avons constatées chez VEphemerella; les pattes antérieures sont les plus courtes et les postérieures les plus longues. Leur surface offre quelques poils et le bord interne de leur tibia et de leur tarse des piquants plus ou moins accentués.

L'abdomen est cylindro-conique chez cet insecte ; sa plus grande largeur ne se trouve pas au niveau de son cinquième anneau comme chez le genre Ephemerella^ mais même à sa base. Cette région du corps se compose de dix anneaux parfaitement distincts les uns des autres, même le premier qui n'est pas intimement uni au métathorax, comme nous l'avons observé chez quelques genres.

Ces divers anneaux sont très courts par rapport à leur largeur ; leur bord postérieur est , à la face dorsale, plus ou moins concave, si ce n'est chez le premier et le dernier où il est droit.

C'est sur ce bord que l'on constate, aujmilieu du segment métathoracique et les deux premiers abdominaux, un petit prolongement chitineux terminé en pointe, qui les divise eh deux parties symétriques; sur ce même bord, chez le deuxième anneau, nous trouvons latéralement deux échancrures, une

68 A. TAYI»Sli:BB.

de chaque côté, qui contribuent, comme nous le verrons plus loin, à la solidité de l'insertion des deux grandes plaques protectrices des organes respiratoirts. — Les bords latéraux des cinq derniers anneaux présentent des piquants assez courts sur toute leur étendue.

Le dernier anneau est complètement enchâssé dans Téchancrure du précédent ; il porte trois soies asse?; longues égalant environ les 5/7 de la longueur du corps. Ces soies, légèrement renflées à leur base, vont ensuite en diminuant de diamètre d'une manière régulière; elles ne présentent pas, comme celles de certaines espèces d'Éphémérines, de longs poils sur leurs côtés, mais seulement de courts piquants sur le bord postérieur de chacun de leurs articles. A la base de la face supérieure de la soie médiane on aperçoit une petite languette chitineuse qui est une dépendance des téguments du dernier anneau.

Nous arrivons maintenant à la description de l'appareil respiratoire qui est toujours abdominal chez le Tricorythus de même que chez le Cœnis.

Il se compose de six paires d'organe? trachéo-branchiaux, insérés sur les six premiers segments abdominaux et différant plus ou moins entre eux suivant le rang qu'ils occupent.

Ceux de la première paire, situés aux deux extrémités transversales du premier anneau, sont très petits, aussi peuvent-ils bien souvent passer inaperçus lorsqu'on fait un examen rapide de cette larve ; chacun d'eux se compose d'un corps cylindro-conique, implanté par sa base sur un petit mamelon que présente le milieu du bord de l'anneau. Toute la surface (fig. 94) de ces deux trachéo-branchies rudimentaires offre des poils tactiles peu nombreux mais assez longs.

Les trachéo-branchies de la seconde paire se sont profondément modifiées chez le Tricorythus , leur rôle principal consiste à protéger les organes suivants, et dans ce but elles ont acquis un développement considérable.

Ces organes forment deux grands quadrilatères, de nature chitineuse, dont les bords internes viennent presque se ren-

ARTICLB N<» 1.

contrer suivant la ligne médiane du corps; ils sont chacun insérés sur le bord postérieur du deuxième anneau, assez près des parties latérales de l'abdomen. Ces plaques présentent à leur face externe une arête allant du point d'insertion de l'or* gane vers l'angle postérieur interne de celui-ci sans toutefois y arriver.

Le bord interne de chacune d'elles est droit ; leur bord postérieur offre, en allant de la ligne médiane vers les côtés du corps, une partie légèrement convexe qui se continue ensuite pour former la limite inférieure de ces organes, puis remonte vers le point d'attache de la plaque, en donnant naissance à deux angles arrondis : l'angle postéro-externe et l'angle antéroexterne. Quant au bord antérieur de chacun de ces organes, il présente dans sa moitié externe une petite échancrure suivie immédiatement d'une sorte d'apophyse résistante qui va se loger dans une des deux cavités que nous avons déjà signalées sur le bord postérieur du deuxième anneau ; le reste de ce bord est droit.

Sur le côté interne et sur la première moitié du côté antérieur de chacune de ces plaques protectrices (tîg. 83), nous constatons la présence de nombreux poils simples très courts, et sur le reste du contour de ces organes des poils ou piquants en palette, presque en plumet (fig. 89), insérés chacun par un court pédoncule.

On peut aussi distinguer à cette face externe ou supérieure, tout à fait superficiellement et avec un faible grossissement, une multitude de cellules à contour irrégulier et d'une teinte jaune pâle. Ces cellules (fig. 90 bis) offrent toutes dans leur intérieur un petit cercle avec un point au milieu. Il pourrait se faire que ce qui nous paraît être un point sombre, fût l'ouverture mettant en communication avec Textérieur le contenu, peut-être mucilagineux? de ces cellules. Le but de cette sécrétion serait d'agglutiner sur cette face de la vase ou des particules de sable pour mieux protéger les autres organes respiratoires.

La face interne des plaques est tapissée par une pellicule

70 A. rA-WHHlÈMJE.

blanchâtre sous laquelle on aperçoit un tronc trachéen qui se ramifie dans tous les sens. Dans le fond de la concavité de cette face, au-dessous de l'épaississement chitineux qui s'articule avec le deuxième anneau, on observe, sortant de cet épaississement, une houppe (fig. 83 et 84) trachéo-branchiale un peu aplatie à sa base et se dirigeant vers le bord interne de la plaque. Cette houppe présente un nombre peu considérable de digitations.

Les organes des quatre paires suivantes sont constitués chacun par une partie lamelleuse, plus ou moins étendue, de forme triangulaire-ovale, sur les deux tiers du contour de laquelle prennent naissance des digitations; celles-ci, bien souvent des leur base, se bifurquent une ou deux fois. Ces lames atteignent en leur milieu une assez grande épaisseur; leurs téguments, de nature chitineuse, sont résistants à leur face supérieure et chez les premières (celles de la troisième, quatrième et même cinquième paire) offrent des poils, tandis que leur face inférieure est toujours glabre. Cette dernière face présente, comme la face interne des plaques protectrices, une houppe respiratoire (fig. 86, h) composée de dix à vingt-cinq caecums, suivant le rang occupé par la trachéo-branehie.

Les lames de la troisième paire offrent sur les parties postérieure et latérales de leur contour et d'une manière continue des digitations pseudo-branchiales, tandis que chez celles de la quatrième paire on observe une petite interruption qui est plus marquée dans les lames de la cinquième paire (fig. 86).

Les lames de la sixième et dernière paire, de forme plus triangulaire que les précédentes, au lieu d'être insérées sur le bord postérieur dii sixième segment abdominal, ont leur point d'insertion à la partie antérieure de cet anneau pour pouvoir être protégées parles plaques de la deuxième paire; leur direction est transversale (de dehors en dedans) au lieu d'être longitudinale. Leur face supérieure (fig. 87) présente un fort épaississement, sorte de bourrelet se prolongeant du point d'insertion au delà del'angleinterne pour formerun long caecum pourvu de digitations. Son bord antérieur et son bord interne

ÀRTICLB N* 1.

ORGANISATION DES LAÎIVES DES ÉPHÉMÉRINES, 71

portent de nombreux tubes respiratoires, tandis que celui qui complète le triangle et qui est postéro-externe n'en offre aucune trace. A sa face inférieure, près de son point d'insertion, noua avons une houppe moins fournie que celles des organes précédents.

Telle est la disposition de l'appareil respiratoire du TrieorythtiSj caractérisé ici, comme chez la larve du CœniSy par la transformation des trachéo-branchies de la deuxième paire en organes protecteurs, recouvrant totalement les lames pseudo-branchiales suivantes.

Gtinre GŒNIS. J. F. Stephens, 1835-1836.

Les larves qui m'ont servi dans mes recherches appartiennent h l'espèce nommée C. grisea; elles ont été prises dans le Rhône, près d'Avignon, où elles vivent sous les pierres, en compagnie des larves d'Heptagenia longicauda.

Nous n'avons pas k nous occuper de la conformation générale des larves de ce genre, puisqu'elles présentent le même faciès que celle du Tricorytkus; nous ne signalerons que les particularités de leur appareil respiratoire.

Les trachéo-branchies cylindriques portées par le premier anneau seraient proportionnellement un peu plus fortes chez le Cœnis que chez les Tricorytkus^ et le nombre de leurs poils tactiles plus considérable.

Les plaques protectrices, ou organes respiratoires de la deuxième paire, offrent le môme mode d'insertion et la même forme que celles des larves du genre précédent, seulement elles ne présentent pas au fond de la concavité de leur face interne de traoesde houppe pseudo-branchiale (fig. 91) ; leur face convexe ou externe est couverte de poils simples qui, sur les bords latéraux et postérieurs, arrivent à avoir une longueur assez considérable (1) ; on observe aussi sur cette même face la présence de quelques poils plumeux.

Dans les trachéo-branchies des quatre paires suivantes

(1) Voy. la figure 92.

72 A. VAY1S(1S(IÈRI2.

(3% 4% 5^ et 6^), on remarque aussi l'absence de houppe respiratoire à la face interne de chacune d'elles, et l'allongement plus considérable de leurs digitations par rapport aux dimen" sions des plaques elles-mêmes (fig, 93).

Bien que ces différences qui existent entre le Tricorythm et le genre Cœnk soient d'une importance secondaire, nous croyons cependant qu'elles sont suffisantes pour le maintien de ces deux genres; des recherches particulières sur les états parfaits de ces deux types d'Éphémérines pourraient bien amener la découverte de modifications plus profondes.

Les larves des genres Bœtisca et Prosopistoma constituent notre cinquième et dernière subdivision.

Genre BŒTISCA, Walsh, 1862.

Le naturaliste américain Walsh, en faisant connaître cette larve en 1864, insistait particulièrement sur la coalescence complète de la face dorsale des trois anneaux thoraciques, coalescence qui faisait ressembler cette partie du corps de l'insecte à une espèce de carapace ou bouclier, dilaté et convexe, s'étendant au-dessus de la première moitié de Tabdomen, et, conime il le dit, rappelant d'une façon frappante le faciès caractéristique de certains types de la classe des Crustacés.

Lorsque, en 1879, nous avons eu nous-même connaissance de cet animal (1), ayant déjà étudié deuxana auparavant l'organisation du Prosopistoma^ nous avons tout de suite remarqué une grande analogie entre ces deux larves ; pour nous, celle du Bœtisca^ avec sa chambre respiratoire incomplètement close, a été une espèce de type de transition, nous conduisant des larves ordinaires des Éphémérines à celle du Prosopistoma.

Nous avons vivement regretté de ne pas avoir eu, à défaut de larves vivantes, des individus conservés dans l'alcool, car

(1) L'espèce que nous avons étudiée et qui est la seule connue de ce genre est le Bœtisca obesa (ancien Bœtis obesa de Say, 1839).

ARTICLE N» i.

cela nous aurait permis de faire une étude détaillée de Torganisation de cette Éphémérine. Cependant, avec les dépouilles nymphales que nous devons à l'obligeance de M. le professeur Hagen, il nous a été possible d'étudier le faciès général de cet insecte, ainsi que la forme de ses organes buccaux.

c La tête, comme dit Walsh dans sa diagnose, est libre et 3> mobile, rattachée au thorax par une membrane et terminée

> antérieurement par deux cornes horizontales prenant nais-

> sance chacune d'un point situé au-dessus du rebord autels rieur du front. » Nous avons bien constaté les deux prolongements signalés par ce naturaliste, mais comme on pourra le voir sur notre figure 98, ils sont loin d'être aussi longs et aussi rapprochés l'un de l'autre que le décrit et le figure Walsh. Il est vrai, comme nous le disons ci-dessus, que nos observations ont été faites sur des enveloppes nymphales de Bœtisca; toutefois, nous croyons pouvoir affirmer que la partie antérieure du clypeus de cet insecte n'est nullement semblable à la figure donnée par le naturaliste américain, il n'existe pas trois échancrures profondes. Le bord antérieur du clypeus comprend trois lobes, un médian et deux latéraux, puis tout à fait sur les côtés, les prolongements en forme de corne, peu accentués et se continuant en arrière avec les côtés de la tête.

Au milieu du clypeus, nous trouvons une région carénée légèrement échancrée, offrant en avant le stemmate médian et sur les côtés les points d'insertion des antennes. Il ne nous a pas été possible d'étudier ces derniers organes, car ils faisaient totalement défaut à nos quatre dépouilles nymphales, mais d'après la conformation des dinlennes du Prosopistoma y composées d' un petit nombre d'articles, il est naturel qu'un genre aussi voisin que le Bœtisca n'en possède que huit à chaque comme l'avance Walsh.

L'épicrâne, composé de deux pièces légèrement trapézoïdes, porte sur ses bords les yeux composés, et près de la ligne mé* diane du corps, les stemmates latéraux.

Bien que les pro- et mésothorax soient intimement soudés à la face dorsale, il est cependant possible de préciser la délimi-

74 A* VAVSSIÈRK.

tation postérieure du pro thorax, tandis que chez le Prosopir sioma il n'en existe aucune trace.

Les téguments dorsaux des deux premiers anneaux thora-* oiques forment un grand bouclier constitué par deux pièces symétriques qui dans les premiers stades larvaires doivent s'arrêter au bord postérieur du mésothorax, mais qui à l'apparition des fourreaux des ailes supérieures se prolongent peu à peu en arrière et recouvrent bientôt le métathorax ainsi que les cinq premiers segments abdominaux. Les fourreaux des ailes ne sont donc pas placés à la face interne de ce bouclier, mais dans les téguments mêmes de celui-ci ; ce sont ces fourreaux qui constituent la partie postérieure de la carapace. On peut aussi affirmer que la carapace n'est pas formée chez le Bœtisca par les téguments dorsaux des trois anneaux thoraci-^ ques^ comme l'avait avancé Walsh, mais seulement par ceux du prothorax et du mésothorax joints aux fourreaux des ailes supérieures ; on trouve même les traces des points de jonction des fourreaux avec les téguments mésothoraciques en exami-* nant, au centre de la face dorsale du bouclier, l'espèce de sillon peu profond, mais assez large, qui se dirige de chaque côté vers les bords latéraux en feisant h son point de départ un angle de 70 degrés. Ces dépressions peuvent être <;onsidérées comme les analogues de celles que Ton observe à la base des fouiTèâux supérieurs chez toutes les Éphémérines, et particulièremettt dans le genre EphemereUa^

Si nous nous reportons à la figure 31 du troisième stade larvaire de VHeptageniàj et que nous admettions que le revête* ment chitineux épais, qiii commence à recouvrir le mésothoraXy puisse se prolonger* postérieurement, sans se diviser en deux, pour former lôe fourreaux des ailes supérieures dont les bords internes demeureraient ainsi soudés l'un à l'autre, nous arriverions au neuvième stade à avoirnne larve assez semblable à celle du BcUisca,

Aussi toutes les fois que l'on constatera, «oit dans le Bo^tisca^ Isoit dans le Prosopistoma, une prolongation Àê la carapace audeasus]du métathorax et des preimeini iegmeiits abdoHiioMXj

011 pourra être certain d'avoir affaire à une larve arrivée au stade dit nymphal, stade qui, d'après ce que nous avons déjà dit en décrivant le développement de VHeptagenia^ ne doit pas former une période particulière de la vie aquatique des Éphémérines, mais doit être comprise dans celle que nous désignons sous le nom de période larvaire et qui s'étend depuis l'apparition des premières trachéo-branchies jusqu'à la métamorphose de l'insecte en subimago.

Quant aux téguments dorsaux du métathorax, ils forment, comme nous le verrons plus loin, la partie antérieure du plancher de la chambre respiratoire, et ils présentent les fourreaux des ailes inférieures.

La carapace n'est pas régulièrement convexe; elle offre, comme le dit Walsh, sur ses bords latéraux, à l'union des deux tiers antérieurs avec le tiers postérieur, ainsi qu'à la face dorsale de cette armure protectrice à l'union des trois quarts antérieurs avec le quart postérieur, de gros tubercules odontoïdes, triangulaires, un peu aplatis. Les tubercules latéraux regardent en dehors, limitant en quelque sorte les côtés de la carapace; quant à ceux qui ornent la face dorsale, ils se dirigent en avant et en arrière sous la forme d'une carène aiguë ou de rebord élevé et anguleux.

La partie postérieure du bouclier vient s'appHquer dans un sillon sinueux et transversal que présente le milieu du sixième anneau (1), et les parties latérales se recourbent vers la face ventrale et viennent s'appuyer contre les bords des segments thoraciques et des premiers anneaux de l'abdomen.

A la face inférieure du thorax on voit distinctement la séparation du prothorax avec le mésothorax, mais celle de ce dernier segment avec le métathorax n'était nullement visible (fig. 99).

(1) Nous croyons que l^anneau sur lequel s^applique le bord postérieur de la carapace est bien le sixième ; dans le Bœlisca, comme chez le Prosapistoma, le premier et le deuxième segment de Tabdomen seraient intimement unis, ne laissant à l'extérieur aucune trace de soudure, ni à la face dorsale» ni à la face ▼enlrale.

76 Jk. VAYfSfSIÈRE.

Les trois paires de pattes n'offrent pas de différences entre elles ; ces organes sont tous formés d'une hanche assez large, d'un trochanter, d'un fémur proportionnellement moins fort que chez les autres larves d'Éphémérines que nous venons d'étudier, d'un tibia très* court, intimement uni à l'unique article tarsien, lequel est suivi d'un onglet peu développé.

L'abdomen est composé de dix anneaux ; seulement, dans toutes les enveloppes nymphales que j'ai eues à ma disposition, le dernier segment et les soies faisaient complètement défaut.

A la face dorsale des premiers anneaux sont insérés les organes respiratoires, recouverts en partie latéralement par les fourreaux des ailes inférieures qui descendent presque jusqu'au quatrième anneau ; nous avons (fîg. 400) représenté l'un de ces deux fourreaux dont la partie antérieure a été déchirée au moment de la métamorphose pour laisser sortir l'aile.

Cette cavité, ou chambre respiratoire, est donc limitée inférieurement par les téguments dorsaux du métathorax et des six premiers anneaux, et au-dessus et latéralement par les fourreaux des ailes supérieures disposés en forme de voûte. La carapace n'adhérant au corps de l'animal que par sa région antérieure, l'insecte, en abaissant d'une part son abdomen et en relevant d'autre part sa région thoracique, produit un écartement assez considérable entre le bord postérieur du bouclier et des anneaux de l'abdomen, pour permettre à l'eau de s'introduire dans la chambre respiratoire ; l'accès du liquide ambiant et son renouvellement dans cette cavité sont facilités par l'extrême mobilité des plaques branchiales.

Il nous a été impossible d'isoler les trachéo-branchies ; en se desséchant ces organes s'étaient si intimement accolés les uns aux autres, que les divers moyens que nous avons essayés pour les séparer (séjour dans l'alcool, dans l'huile, dans l'eau tiède) ont tous échoué.

Nous avons cependant figuré une partie d'une des plaques, trachéo-branchiales de la première paire, qui était un peu moins abîmée que les autres; par sa forme (fig. 103) cette

ARTICLE N* i.

plaque rappelle les organes respiratoires de la première paire du Prosopistoma. Nous avons aussi pu représenter (fig. 101) la face dorsale du sixième anneau avec les deux organes branchiaux qu'il porte à la partie antérieure de cette espèce de carène transversale, sinueuse, en forme de pyramide quadran* gulaire, sur laquelle l'extrémité de la carapace vient s'appliquer ; la figure 102 donne plus grossi un de ces organes respiratoires.

Il serait donc à désirer que l'on pût faire une étude plus complète de ce curieux insecte ; sans nul doute, l'organisation interne de cette Éphémérine doit être très voisine de celle du Prosopistoma^ comme son faciès semble l'indiquer. Le Bœtisca serait donc pour l'Amérique le représentant de cette subdivision, comme le Prosopistoma l'est pour l'Europe et Madagascar (peut-être même pour tout l'ancien continent).

Genre PROSOPISTOMA, Latreille, 1833 (1).

Si les spécimens du genre Bœtisca nous ont fait défaut, il n'en est pas de même de ceux du genre Prosopistoma ; les premiers individus que nous ayons eus (en 1877), nous avaient été apportés de Toulouse par notre ami le docteur Em. Joly, qui les avait péchés dans la Garonne ; depuis lors, nous avons pu nous-même constater la présence de ces larves dans le Rhône (près d'Avignon), et il nous a été facile d'en avoir ainsi abondamment, soit d'un côté soit de l'autre. C'est sur des individus pris dans ce dernier fleuve , en avril 1880, qu'il nous a été possible de constater en juin de la même année les métamorphoses de cet insecte (2), et de publier un petit travail sur ce fait qui n'avait pas encore été signalé.

Par son aspect général, cette Éphémérine rappelle tout à fait certaines espèces de Crustacés inférieurs, plus ou moins

(1) Latreille, Description d'un nouveau genre de Cmstacés, Nouv. Annales du Muséum, 1833, t. Xiï.)

(2) Étude sur l'état parfait du Prosopistoma punctifrons (Ann. des se. nàt., Zool.y janvier 1881, 6* série, t. IX).

ANN. se. NAT., ZOOL., MARS 1882. XIII. G. — ART. N* J.

78 A. VAYJS^S^IÈRi:.

voisins des Cécrops mâles ou des Apits, ou bien encore un Coléoptère du genre Coccinelle dont le corps serait terminé par un prolongement caudal.

La larve du genre Prosopistoma est, comme Ta fort bien dit Latreille, « ovoïdo-hémisphérique, recouverte presque entiè- -p rement par un bouclier divisé en deux segments, l'antérieur t> plus petit, presque demi*circulaire, ... le second segment y> caréné longitudinalement dans son milieu, tronqué et échan- 3> cré postérieurement. L'abdomen, en forme de petite queue, » composé de quatre segments.... »

Nous allons étudier chacune des trois régions du corps de cet insecte et rectifier autant que possible ce qu'il y a d'erroné dans la description de nos prédécesseurs.

Disons tout d'abord que les téguments du Prosopistoma ne m'ont jamais offert de concrétions calcaires et qu'ils sont dans toutes leurs parties de nature chitineuse; en les examinant avec un fort grossissement, on constate qu'ils présentent l'aspect d*une multitude de petites écailles se superposant avec alternance, comme nous l'avons observé chez la majeure partie des autres larves d'Éphémérines ; de distance en dislance on remarque des poils plumeux, lesquels sont assez abondants sur les contours des pièces tégumentaires.

La première région du corps, ou région céphalique, de forme demi-circulaire , est composée à sa partie dorsale de trois pièces : une antérieure Irèsgrande, qui est le clypeus, supporte en son milieu le stemmate médian, et un peu plus en avant et par côté les antennes. Ces derniers organes, dépourvus de poils, sont très petits chez le Prosopistoma et dépassent à peine (fig. 104) le bord de la tête; ils sont composés chacun de six articles, et non de cinq, comme leur en attribuaient MM. Joly dans leur monographie de ce genre (1) (voy. notre fig. 107).

L'épicrâne, placé en arrière du clypéus, est relativement très petit chez cet animal ; il est formé de deux pièces symé-

(i) Etudes mr le prétendu Crmtacé au sujet duquel Latreille a créé le genre l'rosopistoma, par N. Joly el E. Joly ( Ann. se. nat.,ZooL, 1872, t. XVI, art. 7.)

triques portant chacune un œil composé et un stemmate latéral.

Les organes contenus dans la tête sont protégés en dessous et postérieurement par une grande pièce formée par tous les éléments des arceaux sternaux de cette région céphalique, et ne laissant de communication avec l'extérieur que par deux grandes ouvertures, une postérieure qui est le point de départ du COU) et une inférieure constituant l'orifice buccal. Cette dernière ouverture est complètement cachée par la lèvre inférieure dont le développement exagéré a valu la dénomination de Prosopistoma {npocrcùnio'j^ petit masque, et (rrâijuia, bouche) à cet animal.

La seconde région du corps, que nous désignons sous la dé* nomination de thoraco-^abdomen^ est formée de trois segments thoraciques et des six premiers anneaux de l'abdomen^ La fusion de ces neuf anneaux est assez intime et les traces de soudure de certains d'entre eux ne sont môme plus visibles à la face ventrale (fig. 105).

La face dorsale du thoraco-abdomen est très bombée, tandis que sa face ventrale est à peu près plane et un peu enfoncée par rapport aux parties latérales de cette région de l'insecte ; sur le milieu du dos et longitudinalement^ nous n'avons pas constaté de carène, comme l'indique Latreilie dans sa diagnose et comme le répètent après lui divers auteurs ; il y a seulement la trace de la soudure des deux grandes pièces qui constituent la carapace. Quant à celle-H^i, elle se trouve formée antérieu<^ rement par les téguments dorsaux du prothorax et du mésothorax, puis postérieurement par les fourreaux des ailes supérieures qui ont pris ici un développement encore plus considé*^ rable que chez le Bœtisca obesa ; il n'est donc pas possible d'admettre ce que MM. Joly disent dans leur travail sur le Prosopistoma (p. 5, note 2) : c L'anatomie physiologique nous 9 fait voir dans la région postérieure du bouclier thoraco-abdo* y> minai de notre petit insecte, mais fondue en deux mafises » juxtaposées et soudées, la partie dorsale de chacun des cinq Y preoûer» legments abdominaux. L'ensemble des demi-an^

80 A. VAYfSfi^liSRE.

y> neaux supérieurs thoraciques, mis en œuvre de semblable y> façon, forme la région antérieure de ce même bouclier. i> Les téguments dorsaux du métathorax ainsi que ceux des six premiers anneaux de l'abdomen ne concourent pas à la formation de la carapace, mais, comme nous allons le voir un peu plus loin, à celle du plancher de la cavité ou chambre respiratoire.

Ce bouclier thoraco-abdominal est échancré à son bord antérieur pour recevoir la tête^ et en arrière pour venir s'appliquer sur le bord postérieur du sixième segment abdominal ; au milieu de cette seconde grande échancrure, nous en trouvons une autre toute petite qui met en communication la chambre respiratoire avec l'extérieur (fig. 404, o). C'est par cette ouverture que sort Feau qui vient d'aérer l'appareil trachéo-bmnchial.

La face ventrale du thoraco-abdomen peut se diviser en trois pièces, une médiane très grande et deux latérales (fig. 105); ces pièces ont toutes les trois la même longueur.

Les pièces latérales peuvent être regardées comme les représentants des épimères, tandis que la médiane constituerait la véritable partie sternale des segments du thoraco-abdomen. Ces pièces sont assez intimement unies les unes aux autres sans être cependant soudées, ce qui permet lorsqu'on dissèque l'animal de les détacher sans trop de difficultés.

La pièce médiane ou sternale est la seule qui présente des traces de la division de cette partie du corps en zoonites ; d'abord on observe la face ventrale du prothorax qui est nettement séparée, tandis que la ligne de division qui sépare le méso- et le métathorax est à peine indiquée par une ligne transversale située en arrière des insertions des pattes de la deuxième paire. Sur les six anneaux de l'abdomen il n'y a que le dernier dont le point de séparation d'avec les anneaux précédents soit bien marqué ; pour tous les autres, à peine aperçoiton les lignes transversales indiquant leur nombre.

Les pattes ont leur point d'insertion même sur les bords de la partie antérieure de la plaque médiane, encontact avec cet

épaississement chitineux, en forme d'écusson, qui vient renforcer la partie centrale de cette plaque^

Ces pattes, quelle que soit la paire que Ton observe, offrent toutes les mêmes proportions grêles qui dénotent chez le Prosapistoma bien peu de facilité pour la marche; la surface de ces organes locomoteurs est à peu près complètement lisse, on aperçoit seulement des piquants dentelés sur le bord antérieur des tibias et quelques petits poils plumeux disséminés de ci de là sur les fémurs.

En arrière de la dernière paire de pattes, sur les parties tout à fait latérales de la pièce sternale, nous trouvons de chaque côté une échancrure qui constitue Torifice d'entrée de l'eau destinée à se rendre dans la chambre respiratoire (fig. 195, t;, v').

La troisième région du corps, ou région caudale, est formée par les segments 7, 8, 9 et 10; les deux premiers n'offrent rien de particulier, ils ressemblent aux anneaux de l'abdomen de la plupart des larves d'Éphémérines, leur bord postérieur est seulement très échancré et peut recevoir la majeure partie de l'anneau suivant ; il n'en est pas de même pour les deux derniers dont on ne trouve les analogues que chez les larves du %enre Bœtisca.

Le neuvième anneau a un peu la forme d'un quadrilatère, ou plutôt celle d'un trapèze dont les coins antérieurs auraient été enlevés ; à sa face ventrale ce segment est très peu bombé et se termine en arrière par un bord presque droit; mais à sa face dorsale (fîg. 104 et 106), on observe une vaste ouverture analogue à celle que nous avons constatée sur le dernier segment de nos enveloppes nymphalesdu Bœtisca obesa (fig. 98), et dans lequel peut venir s'abriter le dernier (1) anneau de l'abdomen.

Quant à ce dernier, pour bien en comprendre la forme ainsi

(1) Bien que dans nos enveloppes nymphales de Bœtisca nous n'ayons trouvé aucune trace de ce dernier segment abdominal, toutefois son existence ne nous parait point être douteuse, car, d'une part, le dernier anneau de nos enveloppes par sa forme est complètement impropre à porter des soies ; d'autre part,

82 A. TJLTSSnËRK.

que ses rapports avec les soîes, nous prions le lecteur de regarder la figure 112. Dans ce dessin nous avons représenté cet anneau vu par sa face ventrale; les soies, auxquelles nous avons retranché les barbules pour ne pas compliquer la figure, sont en partie contenues dans la cavité de celui-ci. Nous trouvons donc chez le Prosopistoma une différence considérable dans le mode d'insertion des soies ; tandis que dans toutes les larves d'Éphémérines, à Texception de celle du Bœtisca au sujet de laquelle nous ne pouvons rien affirmer, nous trouvons toujours les trois soies directement insérées sur la face postérieure du dixième anneau, sans qu'elles puissent jamais pénétrer dans la cavité abdominale; dans le genre Prosopistoma^ nous voyons que la larve a la faculté d'épanouir son appareil caudal, comme dans la figure 105, ou de le faire rentrer plus ou moins dans l'intérieur du corps.

Ce dixième anneau, pour pouvoir remplir cette nouvelle fonction, a besoin de se modifier considérablement ; il est composé d'une plaque dorsale quadrangulaire, se recourbant un peu latéralement, et formant, môme à sa base, un anneau complet aplati. A la face ventrale de cet anneau, se trouvent deux plaques symétriques 6,6', qui prennent naissance en ce point et qui s'avancent jusqu'au niveau du bord postérieur de la plaque dorsale a. Ce dernier segment abdominal est rattaché au corps par les extrémités postérieures des grands muscles longitudinaux de cette larve et par de nombreux muscles de moindre importance ; c'est en se contractant que ces bandes musculaires font rentrer cet anneau dans la cavité du précédent.

Les soies, relativement assez courtes par rapport aux dimensions de l'insecte, constituent environ les 2/7 de sa longueur totale; leur forme est complètement conique-allongée et les points de séparation des sept à huit articles qui composent chacune d'elles sont à peine visibles. Leur surface est complètement

Wakh dani ton croquii, il est vrai anu insuffisant de eat insecte, représente en arriéra da l'anneau sur lequel s'appuie la carapace, quatre autres segments, tandis que dans nos individui incomplets nous n'en trouvons que trois.

ARTICLE N» i .

ORGANISATION DBS LARVES DES ÉPHÉMÉRINES. 83

lisse, si ce n*est sur leurs bords latéraux sur lesquels sont insérés . des barbules pédonculées, de forme aplatie (fig, 143), qui peuvent se rapprocher ou s'éloigner plus ou moins de Taxe de la soie qui les porte. Les mouvements des barbules sont rendus nécessaires par suite de l'introduction des soies dans l'intérieur du dernier anneau de l'abdomen.

Passons maintenant à la description du mécanisme qui met en mouvement l'appareil caudal ainsi que l'anneau qui la soutient.

On peut voir sur notre figure 112 qu'à la partie antérieure de ce dixième anneau se trouvent deux bâtonnets rigides de nature chitineuse (car ils ne sont nullement attaqués ni par les acides sulfurique, azotique et acétique, ni par la potasse à froid) ; l'extrémité en pointe de chacun d'eux vient se loger dans une fossette placée tout à fait latéralement, tandis que sur leur autre extrémité terminée en tète d'épingle, s'insèrent des muscles qui se rattachent d'autre part à la région basilaire des soies.

L'extrémité pointue ou inférieure de ces bâtonnets est reliée aux parois latérales de la fossette dans laquelle elle est logée par de très petites bandelettes musculaires qui permettent à ces organes d'exécuter des mouvements latéraux dans tous les sens.

Il nous sera maintenant facile de comprendre que, suivant la position occupée par les bâtonnets, les soies pourront être plus ou moins rentrées ou bien complètement projetées à l'extérieur. Dans notre figure 112, les bâtonnets étant presque parallèles, les extrémités seules des soies pourront sortir du dernier anneau ; si les têtes de ces organes viennent à se rapprocher, elles sortiront davantage et pourront ensuite s'étaler en éventail ; si, au contraire, les têtes des bâtonnets s'éloignent l'une de l'autre, les muscles a feront rentrer complètement l'appareil caudal.

Dans le cas où l'un des bâtonnets se met seul en mouvement, par suite de l'adhérence des bases ^es soies, nous verrons ces derniers organes se porter soit à droite, soit à gauche, suivant le bâtonnet que l'animal fera agir.

84 A. taysmArk.

Dans le fonctionnement de cet appareil, des muscles de moindre innportance doivent aussi agir, mais il nous a été im* possible de déterminer exactement leurs points d'insertion, c'est ce qui nous engage à ne pas en parler et à laisser à de plus habiles que nous le soin de les décrire avec précision.

Suivant les positions occupées par les soies, nous constatons que les deux pièces ventrales 6, h\ du dernier anneau sont, ou appliquées contre les téguments dorsaux, lorsqu'il s'agit d'emprisonner l'appareil caudal dans cette espèce d'étui, ou plus ou moins éloignées de ces mêmes téguments si les soies vont sortir; quand la queue se dispose en éventail, non seulement les deux plaques ventrales s'éloignent de la dorsale, mais encore elles s'écartent l'une de l'autre pour offrir un point d'appui plus étendu aux trois soies.

Quel peut bien être le rôle joué par les soies durant la vie larvaire du Prosopistoma, est-il uniquement locomoteur ou bien faut-il admettre, avec MM. Joly, que ces organes contribuent par leurs mouvements à l'introduction de l'eau dans la chambre respiratoire? Il n'est pas douteux que c'est au moyen de ces soies que cet animal peut se mouvoir dans l'eau avec autant d'agilité que les plus habiles larves nageuses d'Éphémérines ; ce point-là n'est nullement discutable. Il n'en est pas de même de l'idée émise par les précédents naturalistes; d'après eux (1), ces organes pourraient par leurs mouvements d'entré introduire de l'eau dans une sorte de condu it qui, après avoir traversé les quatre derniers anneaux de l'abdomen, viendrait déboucher dans la chambre respiratoire. Nous n'avons jamais pu trouver dans nos nombreuses dissections de trace de ce conduit, allant de la base des soies vers le thoracoabdomen ; il est donc certain, comme nous l'avons déjà dit plus haut, que l'eau destinée à aérer les pseudo-branchies pénètre directement dans la cavité respiratoire par les deux ouvertures latérales placées en arrière des pattes de la troisième paire, et sort toujours par l'orifice dorsal.

(1) M. N. Joly et M. E. Joly. Études sur le genre Prosopistoma {Ann. des se. nat, ZooL, 1872, t. XVI, art. 7, p. 11).

Il nous reste à décrire l'appareil trachéo-branchîal pour avoir terminé le paragraphe consacré à ce genre. - .

Nous avons déjà dit que les trachéo-branchies étaient renfermées dans une grande cavité nommée chambre respiratoire^ occupant toute la partie postérieure du thoraco-abdomen ; cette cavité est limitée en dessus et latéralement par les fourreaux des ailes supérieures, en dessous par les téguments dorsaux du meta thorax et des six premiers anneaux de l'abdomen. Cette chambre respiratoire communique avec Textérieur par trois ouvertures, deux ventrales qui servent d'orifices d'entrée pour le liquide ambiant, et une dorsale qui est l'orifice de sortie.

En enlevant avec précaution la carapace, on met à découvert tous les organes de la chambre respiratoire, ainsi que nous l'avons représenté dans notre figure 106. Ces organes, placés symétriquement sur les deux côtés du plancher de cette .cavité, se composent des fourreaux des ailes inférieures /", /', en arrière et au-dessous desquels viennent s'insérer les cinq paires de trachéo-branchies (0*, OS 0^, 0* et 0^).

Les fourreaux des ailes inférieures se présentent presque jusqu'au moment de la métamorphose du Prosopistoma en subimago, sous l'aspect de deux lames chitineuses très minces, soudées par leur bord antérieur à un épaississement du plancher de la chambre respiratoire ; ils sont dirigés d'avant en arrière et de dedans en dehors. Le bord postérieur de ces organes est arrondi, leur bord interne légèrement concave et leur bord externe convexe. A la fin du huitième stade de la vie larvaire de cette Éphémérine, les fourreaux commencent à augmenter d'épaisseur, par suite du développement a leur intérieur des ailes postérieures ; ces ailes achèvent de se former pendant le neuvième stade.

1"^ trachéo-branchie. — La première plaque respiratoire est dirigée d'avant en arrière lorsqu'elle est au repos ; saforme générale rappelle celle d'un triangle rectangle dont l'angle droit serait à son point d'articulation. Le plus long des côtés de l'angle droit constitue le bord externe de cette plaque, tan-

86 A. VAYI9SIÉRE.

dis que Thypoténuse de ce triangle forme le bord interne ; celuici (fig. 108) n'est pas à peu près droit comme le premier, il présente sur toute sa longueur une série de lamelles situées dans le même plan, et formant par leurs bifurcations répétées de nombreux caecums aplatis. La face supérieure de l'extrémité en pointe émoussée de cet organe respiratoire est garnie de poils, son bord externe en offre aussi, mais d'un peu plus longs. Cette pièce est mue par des muscles s'insérant d'une part à la base de la plaque, et d'autre part sur les téguments latéro-inférieurs de la cavité générale du corps de Finsecte.

2® trachéo'branchie. — Le point d'insertion de cette plaque est un peu plus bas et plus latéral que celui de la précédente ; elle est rattachée par deux masses musculaires principales qui s'insèrent sur les côtés du corps, sur la face interne des premiers anneaux de l'abdomen. C'est entre ces masses musculaires que passe le tronc trachéen qui doit se ramifier dans cette pièce.

La forme de cette trachéo-branchie est un carré irrégulier ; étant très grande et très mince par rapport aux autres, cette plaque a besoin d'une espèce de charpente chitineuse pour la maintenir étalée, aussi nous trouvons (fig. 114) à son point d'insertion, un fort anneau de chitine duquel partent plusieurs épaississements de même nature, se dirigeant vers les trois points libres du carré.

Dès son entrée dans l'organe, le tronc trachéen se divise en trois branches principales qui vont fournir des ramifications très nombreuses dans toutes les parties de la pièce.

Les bords de cette trachéo-branchie, surtout son bord antérieur, offrent une ou plusieurs séries de poils.

3% 4® et 5^ trachéo-branchies . — Ces trois pièces ne diffèrent entre elles que par le nombre de leurs digitations et le plus ou moins de consistance de celles-ci. Ces organes (1) ont leur point d'insertion latéralement en arrière de celui de la

(1) Voy. la partie gaucho do notre figure 106 (0', 0* et 0^).

deuxième plaque respiratoire, sur une même ligne droite allant d'avant en arrière et de dehors en dedans.

La base de ces trachéo-branchies forme une plaque assez étendue de laquelle partent, tout en demeurant dans le même plan, de nombreuses digitations (de 15 à 30 suivant l'organe que Ton observe). Les ramifications trachéennes sont ici plus nombreuses que dans les pièces précédentes, ce qui indique que leur rôle respiratoire est plus actif; en effet, les deux premières plaques, en dehors de leurs fonctions physiologiques, sont spécialement chargées d'activer par leurs mouvements la marche de Teau dans la chambre respiratoire, tandis que les suivantes sont presque immobiles.

Jusqu'ici, en parlant des points d'insertion de telle ou telle plaque respiratoire, nous n'avons pas dit si elle dépendait du

premier, du deuxième, segment abdominal; c'est qu'il est

très difficile de voir les points de séparation de ces anneaux à leur face dorsale. Nous croyons pouvoir toutefois attribuer au second segment la première plaque, au troisième, la pièce carrée, et aux quatrième, cinquième et sixième les trois autres * trachéo-branchies; quant au premier anneau de l'abdomen, il serait intimement soudé au métathorax et ne porterait pas d'organes respiratoires sur ses bords, absolument comme dans les larves des genres Onicigaster et Ephemerella.

Maintenant que nous venons de faire la description de la chambre respiratoire, revenons un peu à l'étude des mouvements exécutés par chacune de ces plaques pour renouveler continuellement l'eau de cette cavité.

Il n'y a, avons-nous dit plus haut, que les deux premières plaques de chaque côté qui concourent à cette fonction.

Les plaques rectangulaires exécutent chacune, d'abord un mouvement de bas en haut, puis, lorsque leur extrémité pointue est venue toucher la voûte de la chambre respiratoire, elles glissent latéralement le long de la paroi droite ou gauche et arrivent bientôt aux ouvertures ventrales ; là, par un mouvement brusque de retour, leur extrémité pousse une certaine quantité d'eau vers la partie médiane et antérieure de la cham-

88 A.VAYSMÈRK.

bre ; à ce moment les plaques carrées, ou plaques de la seconde paire qui étaient demeurées jusque-là immobiles, relèvent leur pointe antérieure, puis les deux autres, l'eau ambiante vient alors occuper la partie inférieure de la cavité, y séjourne à peiné une seconde et se trouve brusquement refoulée vers rorifice de sortie.

Ce courant continuel du liquide ambiant dans la chambre respiratoire, au milieu des plaques trachéo-branchiales, permet à réchange des gaz de se faire rapidement, malgré l'épaisseur relativement assez considérable des téguments de ces plaques.

Les larves du Prosopistoma punctifrons n'habitent que dans dés cours d'eau à courant rapide ; les divers individus que nous avons eus en notre possession provenaient tous ou de la Garonne ou du Rhône. Ces insectes vivent près des bords, à une profondeur de0"',40 à l^jôO; ils se cachent sous des blocs de pierre de toutes dimensions , et lorsqu'on vient à toucher ceuxci, leur premier mouvement est de se fixer contre ces blocs, * autant que possible dans des anfractuosités , puis de les quitter pour chercher à la nage un gîte plus tranquille. Aussi lorsque l'on se met à la recherche de ces larves, on doit avoir le soin de retirer vivement les blocs de pierre hors de l'eau pour ne pas laisser le temps aux Prosopistoma de gagner le large.

Une fois sortis de l'eau, ces insectes sont si bien appliqués contre les pierres, que l'on est souvent obligé d'avoir recours à une pointe ou mieux à une mince lame de couteau pour les détacher ; l'adhérence qu'ils contractent avec la surface des corps sur lesquels ils se trouvent est due à la faculté qu'ont ces êtres de pouvoir faire le vide au-dessous de leur corps, après avoir ramené leurs pattes sous le.sternum, et rapproché leur tête ainsi que leurs derniers segments abdominaux de la région médiane ou thoraco-abdomen.

Ces larves vivent assez longtemps dans de petits aquariums, si l'on a la précaution de changer fréquemment l'eau ; nous avons pu ainsi conserver vivants plusieurs individus pendant

près de trois mois, en ayant le soin de renouveler leur eau tous les matins.

Ces insectes craignent le grand jour, ils sont véritablement lucifuges ; il est facile de s'assurer de ce fait en venant observer le soir un de ces petits aquariums. Tandis que durant le jour, ces larves paraissaient être à peu près toutes en repos, elles s'agitent avec une rapidité étonnante pendant la nuit ; les unes ne font que nager avec leur queue bien étalée en éventail, les autres cherchent contre les parois du vase quelques débris de nourriture. Aussi, dans leur bassin, il faut toujours avoir le soin de mettre quelques pierres à surface rugueuse pour permettre à ces larves de se mettre à l'abri de la lumière.

Telles sont les observations qu'il nous a été possible défaire pendant les quelques années où nous avons gardé des individus vivants pour surprendre leurs métamorphoses.

M. le professeur C. Gegenbaur, dans son Manuel d'ana^ tomie comparée (1), établit entre les fourreaux des ailes des pseudo-névroptères et les trachées branchiales, une homologie qui ne manque pas d'une certaine vraisemblance. Après nous avoir parlé ,dans le paragraphe consacré aux membres chez les Arthropodes, des appendices respiratoires des pseudo-névroptères, il ajoute : « Par contre, il est une catégorie d'appendices -» dorsaux, très répandus, qui n'ont aucune signification respi- » ratoire, ce sont les ailes des insectes. Comme nous ne les » rencontrons que sur ces segments du corps qui, chez les Né- 3> vroptères sus-rmentionnés, ne portent point de trachées bran- » chiales, on ne doit pas les regarder comme une production » nouvelle, propre aux Insectes ailés, mais bien comme les j> homologues des autres appendices dorsaux. La supposition

> que les ailes n'ont pas surgi comme telles, mais qu'elles D doivent dériver, par une transformation graduelle, d'un » organe ayant une autre signification fonctionnelle, est né-

> cessaire, attendu que l'ébauche de l'organe, surtout dans

(1) Traduction française par.Garl Vogt, § 116, p. 341 (1874). .

90 A. irAYl»l»IÈlUB.

^ les divisions inférieures des Névroptères, offre une grande » conformité avec celle des feuillets branchiaux. »

Quelques années après, les mêmes opinions sont mises en avant par M. Lubbock dans son ouvrage sur l'Origine et les Métamorphoses des Insectes. Ce naturaliste se pose d'abord, au sujet de la nature et de l'origine des ailes, les questions suivantes î D'où dérivent ces organes? Pourquoi y en a-t-il habituellement deux paires ? Pourquoi sont-elles attachées au mésothorax et au métathorax? — Seulement M. Lubbock, sans discuter ni traiter chacune de ces questions séparément, se contente de dire qu'il adopte l'opinion émise sur l'homologie des ailes et des organes branchiaux, et ajoute qu'il n'est pas possible, en observant, par exemple, la larve delà Cloéon, de ne point voir cette homologie .

Pour ce naturaliste anglais, les ailes n'auraient à l'origine servi qu'à la respiration, puis seraient devenues des organes locomoteurs aquatiques ; enfin leur développement ayant été retardé jusqu'à la dernière période de l'existence, ces mêmes organes se seraient transformés en organes locomoteurs aériens. Il termine ce passage de son quatrième chapitre par les lignes suivantes : <r Le retard dans l'acquisition des ailes semble donc » indiquer que les Insectes descendent d'ancêtres qui furent 1» aquatiques à certaines époques, sinon k l'origine. Ces ani- » maux ressemblaient probablement à la larve du Cloéon par > la forme, mais avaient des branchies thoraciques aussi bien » que des branchies abdominales. »

Lubbock, parmi les naturalistes, n'est pas le seul à partager l'opinion émise par Gegenbaur sur ce sujet. M. le professeur Marion, dans ses cours à la Faf^ulté des sciences de Marseille, a aussi développé cette manière de voir. Pour ce naturaliste, les ThysanoureSy insectes essentiellement terrestres, seraient les types primordiaux de cette classe des Arthropodes ; à ceuxci auraient succédé des êtres complètement adaptés à la vie aquatique, pourvus alors d'organes trachéo-branchiaux sur tous leurs segments thoraciques et abdominaux.

À la suite de différenciations secondaires, certains organes

ARTICLE N<» i .

respiratoires de ces derniers insectes se seraient modifiés; quelques-uns ont pu alors donner naissance à des productions diverses, les autres se sont atrophiés. Parmi les modifications subies par ces organes respiratoires, il en est une que nous retrouvons encore de nos jours chez deux genres d'Éphémérines européennes {Tricorythus et Cœnis) , consistant dans la transformation d'une paire de trachéo-branchies en plaques protectrices, destinées à recouvrir toutes les suivantes.

Il est probable qu'une modification analogue s'est produite pour les trachéo-branchies méso- ou métathoracique chez quelques-uns de ces insectes, et l'on a eu alors un type aquatique plus ou moins voisin des genres Prosopistoma et Bœtisca, chez lequel tous les organes respiratoires se sont trouvés être protégés par ceux du mésothorax et du métathorax.

Ce n'est qu'ensuite que, par une série de transformations successives opérées dans tous les sens, chez quelques-uns dé ces Insectes, les organes protecteurs des trachéo-branchies abdominales, insérés sur le thorax (méso-etmétathorax), ont pu produire des ailes dans leur épaisseur, et alors ces animaux sont devenus amphibiotiques ; la plus grande partie de leur existence se passant dans l'eau, ils ne deviennent aériens que pour s'accoupler et pondre leurs œufs.

C'est de ce dernier état que seraient sortis tous les Insectes qui ne présentent pendant leur vie aucun état aquatique.

Occupons-nous maintenant du mode de ramification des trachées dans les organes respiratoires, mode de ramification qui varie assez suivant la forme de ceux-ci.

Dans les trachéo-branchies lamelleuses, le tronc trachéen, à son entrée dans l'organe, se subdivise en un plus ou moins grand nombre de branches, suivant l'étendue de la plaque ou l'importance de celle-ci au point de vue physiologique ; chacune de ces branches donne naissance à son tour à de fines ramifications trachéennes qui vont se perdre pour la plupart près des contours de l'organe.

Chez le Cloeopsis diptera la trachée principale, en pénétrant dans les plaques doubles, se bifurque ; la plus forte branche se

92 A. YAisSIÉRE.

rend dans la lame inférieure, tandis que l'autre se ramifie dans la supérieure.

Dans les organes respiratoires des genres Clôeon, CentroptiluMy Oniscigaster et Bœtisca^ ainsi que dans les deux grandes plaques carrées du Prosopistoma, les ramifications trachéennes sont aussi très nombreuses.

Lorsque la partie lamelleuse de la trachéo-branchie ne constitue pas à elle seule tout l'organe respiratoire et que son rôle consiste surtout à protéger une houppe de digitations ou de petites lamelles, alors la richesse des ramifications trachéennes est bien moindre, et la majeure partie du tronc trachéen, en arrivant dans l'organe, pénètre dans la houppe. C'est ce que Ton observe chez les Hepiagenia, Ephemerella^ Oligoneuria^ Jolia et dans les plaques protectrices du Tricorythus.

D'autres fois la partie lamelleuse ne protège pas les digitations, mais porte celles-ci soit sur un de leurs bords {Leptopklebia et organes de la première paire du Prosopistoma) , soit sur presque tout leur contour (Potamanthus , Ephemera^ Polymitarcys, Tricorythus, Cœnis, et organes des troisième, quatrième et cinquième pdLÎres du Prosopistoma). Dans ces deux cas les troncs trachéens traversent alors ces lames, en ne leur donnant presque pas de ramifications, et pénètrent tout de suite dans les digitations.

Les trachées qui se rendent vers les caecums respiratoires aflTectent à l'intérieur de ceux-ci divers modes de ramifications. Le plus souvent le tronc trachéen pénètre dans le tube et conserve dans toute la longueur de celui-ci le même calibre, sans donner sur son parcours de branches secondaires, à l'exception de quelques fines trachées très courtes {Leptophlebia, Polymitarcys) ; à son extrémité ce tronc se termine en caecum comme la digitation qu'il aère. Nous trouvons cette disposition dans les organes respiratoires des larves d'Éphémérines appartenant aux genres suivants : Leptophlebia^ Potamanthus^ PolymitarcySy Oligoneuria, Jolia ^ Tricorythus et Cœnis. Dans les digitations des organes trachéo-branchiaux des genres Heptagenia et Prosopistoma, des trachées ayant un calibre bien moin-

dre pénètrent en grand nombre dans chaque tube respiratoire, se subdivisent souvent plusieurs fois, arrivent jusqu'à l'extrémité en caecum et remontent vers la base de l'organe. On dirait que l'on a affaire ici à un véritable appareil respiratoire branchial; les parties descendantes de ces trachées semblent amener l'air vicié vers l'extrémité de la digitation, comme les artères branchiales d'un poisson conduisent le sang veineux dans chacune des dents du peigne ; et les parties qui retournent peuvent être assimilées aux veines branchiales de ce Vertébré. Nous aurions donc dans les organes pseudo-branchiaux de ces Éphémérines un véritable système capillaire trachéen. Dans ce dernier cas les ramifications trachéennes se trouvant pour la plupart en contact immédiat avec l'enveloppe téguinentaire, l'échange des gaz peut se faire facilement; il n'en est pas de même lorsque les caecums ne possèdent qu'un seul tronc médian, car il faut alors que celui-ci soit mis en rapport avec le liquide ambiant d'une manière quelconque pour que les fonctions respiratoires puissent s'accomplir. Chez les larves des genres Leplophlebia^ Polymitarcys^ Ephemeraj ainsi que dans tous les organes (houppes céphaliques, thoraciques et abdominales) de YOligoneuria et du JoUuy le tronc trachéen médian est mis en rapport avec l'extérieur par de petits corps concaves, appliqués à la face interne des téguments, et à la base de chacun desquels vient se terminer une toute petite trachée. Nous avons représenté (fig. 80 bis) trois de ces corps, offrant chacun en leur milieu une espèce d'ouverture au fond de laquelle se ti'ouve la terminaison trachéenne. Ces divers corps semblent être réunis entre eux, et à d'autres plus petits et plus internes, par une espèce de réseau proto-plasmatique, lequel doit contenir probablement quelques trachées excessivement fines.

Les digilations des houppes trachéo-branchiales de nos larves offrent de distance en distance de petits poils assez longs, articulés à leur base, que l'on rencontre aussi sur les contours des tracliéo-branchies lamelleuses des Cloeopsis^ Cloeon, Centroptilum, Ephemerella. Tantôt ces poils sont droits, tantôt

ANN. se. NAT., ZOOL., AVftlL 1882. XlII. 7. —ART. N" 1 •

94 A. VAYSSIÈRfi.

ils sont légèrement courbés; tous ont à peu près le même calibre dans toute leur longueur, à l'exception de ceux que Ton observe chez VEphemera vulgata (fig. Ibis) qui sont renflés à leur extrémité, et de ceux du Leptophlehia ftisca qui sont ter* minés en pointe (fig. 79, p, p\ p"). Nous croyons pouvoir regarder ces poils comme étant des organes sensitifs, car on peut apercevoir à la base de chacun d'eux un nerf très délicat qui vient y aboutir; il est facile d'observer ces terminaisons nerveuses à la base des poils qui se trouvent sur le pourtour des lames respiratoires (fig. 77) du Cloeoysis diptera .

Nous devons, avant de terminer ce chapitre, dire quelques mots sur la disposition de l'appareil trachéen interne de ces larves d'Éphémérines et indiquer, au sujet des phénomènes de la respiration aquatique de ces insectes, les diverses théories qui ont été émises jusqu'à ce jour.

Dans toutes les espèces d'Éphémérines dont nous avons pu étudier l'organisation interne, nous avons loujoure constaté que l'appareil trachéen était formé : l^'de deux troncs latéraux proportionnellement très volumineux, courant des deux côtésdu corps, près des parties latérales du tube digestif; 2** d'un nombre plus ou moins considérable de troncs secondaires prenant naissance symétriquement sur les deux troncs trachéens principaux, et servant à l'aération des diverses régions du corps ; 3** de fortes trachées destinées à relier les troncs latéraux aux organes respiratoires externes.

Chez toutes nos Éphémérines, les deux troncs latéraux, après avoir traversé dans toute leur longueur l'abdomen et le thorax, se continuent directement dans la tête; il faut toutefois en excepter les larves du genre Prosopistoma chez lesquelles ces troncs se terminent en crosse dans la région prothoracique, chacun d'eux envoyant de la partie supérieure de sa crosse une forte trachée que nous pouvons désigner sous le nom de franc trachéen céphalique et duquel partent toutes les ramifications destinées à la tête.

Les troncs latéraux atteignent leur plus fort diamètre dans la région métathoracique du corps de l'insecte.

"^ ARTICLE N« lé

Lestrachées de nos Éphémérines sont diversement colorées suivant les espèces de larves que Ton examine à l'état vivant. Chex beaucoup d'entre elles {Prosopistoniay Comis), ces tubes présentent un ^aspect plus ou moins rosé-argenté; chez les Cloeopsis diptef^a (4) et Heptagenia longkanda, ils sont gris olivâtres; les trachées des Ephemera^ des Polt/mitarct/s et surtout des Leptophlebia fusca sont toujours colorées en noir. Ces différentes teintes sont particulièrement accusées dans les trachées des organes respiratoires.

Cette diversité de teintes de l'appareil trachéen est due à la coloration de Fenveloppe cellulaire externe, ou couche épithéliale, de ces tubes, tandis que la couche interae est toujours incolore.

A rîntêrieur des trachées des larves du genre Oligùnenria nous avons toujours observé des poils, qui sont très serrés dans les troncs latéraux; pour bien apercevoir ces poils, il faut avoir le soin de dérouler quelques tours de la spiricule, car celle-ci entraîne avec elle ces produits épidermiques. La présence de poils dans Tintérieur des trachées des Insectes a été constatée pour la première fois par Dujardin en 1849; ce naturaliste publia à ce sujet une note dans les Comptes rendus de VAcadêmie des sciences (t. XXVIIl, p. 674), dans laquelle il dit qu'il a observé des poils simples dans les troncs trachéens de quelques Chrysomèles, Longicomes et Élatériens, et des poils rameux dans ceux des Rhinobates et des Thy* locites.

Il serait oiseux de décrire ici les diverses branches qui vont se ramifier dans toutes les parties de l'organisme de nos larves ; l'importance de ces branches est nécessairement en rapport avec le volume des organes dans lesquels elles se rendent, et aussi avec l'activité fonctionnelle de ceux-ci.

(1) Peu de temps après la mort dans l'eau, d'une larve du genre CloeopsiSy on remarque que toute la couebe épithéliale des trachées ehangfe de couleur et défient ronge carmin, on dirait que ces tobes ont été injectés jusque dans leurs plus fines ramifications par un liquide de cette coloration. Cette teinte s'accentue pendant deux ou trois jours, puis commence à diminuer lorsque l'insecte est en pleine putréfaction.

96 A. YAYSlilÈRfi.

Les diverses ramifications trachéennes d'un des troncs latéraux ne sont ici qu'accidentellement anastomosées avec celles de l'autre tronc; cependant j'ai constamment observé chez les larves de Cloeopsis diptera, du Cloéon du Rhône et de VHeptagenia longicauda une communication directe entre les ramifications trachéennes de la région céphalique, en arrière des ganglions cérébroïdes. Les deux trachées qui se rencontrent forment à leur point de soudure un renflement ovale, situé à égale distance des yeux composés et par suite sur la ligne médiane du corps de ces insectes. M. Palmen dans son travail sur la « Morphologie des Trachéensystems » représente, pi. 1, fig. 7, quelque chose d'analogue.

Notre désir aurait été de pouvoir exécuter quelques recherches physiologiques pour nous rendre bien compte des phénomènes respiratoires de nos larves ; malheureusement pour ce genre de recherches, qui offrent déjà, au point de vue expérimental, de grandes difficultés, il faut avoir à sa disposition de nombreux exemplaires vivants. Ne nous trouvant pas dans ce cas, nous avons dû abandonner ce projet et laisser à de plus favorisés le soin de refaire les expériences de Dutrochet. Nous nous contenterons donc de résumer en quelques lignes les résultats auxquels ce physiologiste était arrivé, et de mentionner aussi une note de M. Monnier sur le même sujet, note publiée dans les Comptes rendus de V Académie des sciences en 1872.

Dans les phénomènes respiratoires aquatiques de nos Ephémérines l'échange des gaza lieu dans les premiers temps de la vie (période larvulaire), à travers toute la superficie des téguments très délicats de ces insectes, sans l'intermédiaire d'aucun organe spécial. Mais un peu plus tard, lorsqu'une couche assez épaisse de chitine s'est formée pour protéger le corps des Éphémérines, celles-ci présentent alors ea divers points de leur corps des organes particuliers dont nous venons de faire connaître les variations de forme et de structure, organes spécialement chargés de présider aux phénomènes respiratoires de ces êtres.

AnTICLE N" 1.

Ce sont des individus arrivés à cette phase de leur vie larvaire que Dutrochet a pris pour faire les expériences que nous avons déjà décrites dans notre chapitre bibliographique (p. 55); les résultats qu'il a obtenus, lui ont permis d'émettre l'hypothèse suivante sur l'échangedes gaz par les trachéo-branchies :

Si le système trachéen d'un de ces insectes contient à un moment donné de l'air atmosphérique pur, celui-ci, sous Tinfluence des phénomènes internes de la respiration, perd son oxygène et l'azote demeure seul ; ce dernier gaz mis en contact avec Teau ambiante par les trachéo-branchies se dissout en partie dans ce liquide et reçoit en échange une certaine quantité d'oxygène qui rétablit dans l'appareil trachéen un mélange identique à la composition de l'air atmosphérique. Seulement si nous avons de nouveau de l'air pur dans les trachées il se trouve être en moindre quantité, un cinquième environ de son volume ayant disparu ; voici comment se comble ce déficit : L'oxygène qui pénètre de l'appareil trachéen dans l'organisme est remplacé aussitôt par une quantité équivalente d'acide carbonique lequel se dissout dans l'eau lorsqu'il arrive dans les branchies trachéales, et se trouve lui-même immédiatement remplacé par un volume égal d'air.

Ainsi se rétablissent d'une manière constante les volumes de l'oxygène et de l'azote, nécessaires à la vie de l'animal, Cette théorie des phénomènes respiratoires des larves aquatiques a été adoptée par la généralité des physiologistes et des naturalistes, à l'exception de M. Monnier qui est arrivé à des résultats aussi curieux qu'inattendus. Pour ce naturaliste :

« l"" Les trachées n'interviennent pas dans l'acte respiratoire de ces larves, la respiration de ces insectes est semblable à celle des autres animaux aquatiques.

j> 2" Les trachées dont toutes les larves sont pourvues, ont pour but de répandre uniformément une couche d'air sous la peau de la nymphe afin de rendre tout frottement impossible entre l'insecte et son enveloppe.

» S"" Les organes respiratoires de la nymphe servent à accumuler une provision d'air dans l'œsophage et le gésier, et cet

98 A. ^ilVtitilÈRB.

air, expulsé gubîtement par i'anus, projette mécaniquement ringecte hors de son tégument compliqué, instantanément et $anfi lutte. »

Nous ne croyons pas devoir adopter cette nouvelle interprétation des organes respiratoires chez les larves aquatiques, jusqu'à ce que de nouvelles recherches viennent confirmer les précédentes et montrer que la théorie de Dutrochet est réellement erronée.

Nous admettrons avec Zimmerman (1) qu'en dehors des organes respiratoires externes, ces fonctions peuvent être effectuées quelquefois, mais faiblement et d'une manière accessoire par d'autres parties du corps de nos larves, telles que léâ soies, et peut être aussi par les antennes; dans ces organes l'échange des gaz a lieu comme dans les organes branchiaux ordinaires à travers la peau, puisque le sang n'est séparé alors du liquide ambiant que par celle-ci qui, en ces points, est toujours peu épaisse.