RECHERCHES SLR L ORGANISATION DU MANTEAU

Les spiculés sont plus grands dans cette espèce que dans la précédente : aussi peut-on les voir assez facilement à l’aide d’une forte loupe; mais ils sont bien moins nombreux, leurs branches très-grêles et trèsallongées. Il en résulte que , sur un animal desséché, on ne voit plus leur trajet, marqué en blanc mat, qui marque si bien leur place dans les Térébratulines. Nous figurons, pl. 11 , fig. 7 et 8, le trajet grossi du manteau le long d’un des sillons médians de la grande valve. Les spiculés naissent à peu de distance du bord des Valves et se présentent sous forme de lamelles transparentes , allongées, très-grêles, quelquefois droites, plus souvent recourbées en divers sens et, en général, fort irrégulières; ils offrent sur les côtés des pointes très-fines, souvent infléchies, comme tordues et quelquefois dichotomes. La figure 8 nous montre l’extrémité d’un de ces sinus; la figure 7 correspond à peu près à la partie moyenne. On voit également que ces spiculés sont plus abondants sur les bords et que le milieu en est presque dépourvu. A mesure que l’on s’éloigne du bord de la coquille , ces particules calcaires deviennent plus branchues, et elles ont une grande tendance à s’allonger dans le sens du sillon des valves. En approchant de la cavité viscérale , les branches augmentent de plus en plus en nombre et nous offrent généralement un point central d’où irradient cinq ou six lames très-effilées , se divisant en pointes plus ou moins nombreuses, mais ne s’anastomosent jamais entre elles pour donner lieu à ces portions criblées de trous que nous avons observées dans la Terebratulina. Enfin, sur les parois de la cavité viscérale, les spiculés sont dans leur plus grand développement , leur aspect est encore très-élégant (Voir pl. II, fig. 9). Us irradient d’un point central plus épais que le reste, percé rarement d’un petit nombre de trous. De ce point partent un nombre (dus ou moins considérable de branches qui se ramifient promptement, se divisent par voie dichotomique , en formant de petites tiges grêles, garnies sur leurs côtés d’épines courtes et grêles , terminées enfin en pointe effilée.

Je n’ai pu observer, vu le mauvais état des 'échantillons que j’ai eus à ma disposition , la forme des spiculés ni dans les bras, ni dans leurs cirrlies, ni enfin dans la membrane interbrachiale.

DANS LES BRACHIOPODES ARTICULÉS

Kraussina, pl. II, fig. 10, 11.

g 17. — La forme toute spéciale de l’appareil brachial et des bras entraîne, dans ce sous-genre, un aspect tout particulier des lobes du manteau et des sinus veineux. Ceux-ci forment généralement deux gros trous latéraux naissant très-haut et presque au niveau de l’articulation des valves, et descendant en courbe à grand ra)ron terminée tout près de la ligne médiane. Ils émettent six à sept grosses branches, se ramifiant elles-mêmes en deux rameaux qui viennent se perdre vers le bourrelet marginal.

Une grosse artère suit partout le milieu des sinus veineux et se divise en branches accompagnant partout les divisions du sinus. Quant au manteau , il se relève pour former les parois de la cavité viscérale , comme dans les autres Térébratulidées , mais en formant une sorte de Y très-ouvert, dont la pointe coïncide avec le septum médian de la petite valve.

Les spiculés sont très-nombreux dans les Kraussina ; mais ils sont si petits et si déliés qu’on ne peut les voir , à moins d’employer un grossissement de 40 à 50 diamètres ; ils sont formés de petites baguettes grêles, pointues à leurs deux extrémités et à peine branchues, très-semblables d’aspect à ceux qu’on observe dans la peau des Holoturies. C’est ainsi qu’ils se présentent sur le trajet des sinus veineux (pl. II, fig. 10 et 11 ). Tous ont une direction parallèle à celle des divisions principales des sinus et varient à peine de forme , depuis les dernières divisions jusqu’aux troncs où ils sont seulement de taille plus considérable, un peu plus flexueux et présentant quelquefois un petit nombre de branches latérales. Mais on y observe , en outre, un second système de spiculés beaucoup plus grêles et plus allongés, jamais ramifiés, qui coupent la direction des premiers suivant des lignes indéterminées. Ce deuxième système marque la trace des artères palléales aussi distinctement que si on avait pratiqué une injection. La figure 10 nous montre le trajet d’une artère au milieu du gros tronc principal de l’un de ces sinus ; comme en ce point la direction des deux systèmes est perpendiculaire l’un sur l’autre, on peut les suivre avec la plus grande facilité ; les deux parois de l’artère y sont indiquées de la manière la plus exacte par deux

I! IX H ER CH ES SUR l’oRG ANISATlON DU MANTEAU

rangs de spiculés qu’on pourrait appeler artériels, qui courent parallèlement l’un à l’autre et dont l’espace interposé indique la place occupée par cette artère. Vers la terminaison des divisions artérielles, leurs parois ne sont pas moins bien tracées; mais, comme le calibre en est bien plus petit, les deux lignes parallèles de spiculés finissent par se confondre en une seule A. (Voir la lig. 11 , qui rend très-bien compte de cette disposition. )

§ 18. — Dans les parois de la cavité viscérale, les spiculés ne sont pas moins nombreux, mais ils sont un peu plus gros et se présentent avec l’aspect de la lig. 12, c’est-à-dire un point central offrant quelquefois une, deux ou trois perforations ovalaires, irrégulières, et d’où naissent quatre ou cinq petites branches légèrement flexueuses et divergentes, quelquefois même légèrement branehues. Je n’ai pu voir que confusément les spiculés des bras et des cirrhes ; mais ils m’ont paru être un peu plus branclius, sans l’ètre toutefois autant que ceux des Tcrebratulina.

Megerlea , pl. 111, fig. 1-5.

§ 19. — Les Mégerles , et particulièrement la Megerlea truncata si abondante dans la Méditerranée, nous offrent un type tout particulier où les spiculés, plus abondants encore que dans les Térébratulines , ont une forme très-spéciale. Nous avons pu en faire une étude trèscomplète sur des animaux frais et desséchés. A la simple vue ou à l’aide d’un très-faible grossissement, les parties calcifiées du manteau nous apparaissent très-bien circonscrites ; elles se détachent en gris clair sur le fond jaunâtre des membranes et nous montrent une forme trèsdifférente dans les deux valves.

A la grande valve (pl. III, lig. 1 ) , nous voyons deux larges surfaces dessinant un croissant, A , P , en rapport avec les parois de la cavité viscérale par sa portion convexe, dont la partie concave regarde le front, et dont les deux pointes, S, V, s’étalent en deux expansions latérales à peu près en forme de hache à tranchant convexe , ou d’un éventail déployé dont les branches seraient terminées en festons irréguliers. Ces

DANS LES BRACHIOPODES ARTICULES

festons s’arrêtent à une assez grande distance du bord et coïncident avec les divisions principales des sinus veineux , formant simplement deux larges expansions latérales qui se ramifient en branches courtes, terminées elles-mêmes, par voie dichotomique , en rameaux secondaires irréguliers.

A la petite valve ( pl. III, lïg. 2), il existe quatre sinus veineux dont le contour des troncs est également indiqué par l’appareil palléal. Les médians, S, V, M , beaucoup plus petits que les latéraux , S , Y, L , forment deux petites lames longitudinales qui naissent de la cavité viscérale, bordent ensuite, de chaque côté, le septum médian et se perdent vers le front en émettant deux branches courtes. L’appareil palléal s’arrête, au niveau de la bifurcation des branches, en une pointe émoussée. Les sinus latéraux sont beaucoup plus développés, protégés aussi par l’appareil palléal , déployé en deux larges expansions. Celles-ci sont en rapport par le haut avec les parois de la cavité viscérale, et s’étalent sur toute la surface de ces énormes sinus latéraux, dont ils recouvrent également les deux grosses divisions; ce qui forme, dans son ensemble, deux grandes surfaces latérales ovalaires , séparées des sinus médians par une profonde échancrure, et offrant sur les côtés quatre ou cinq lobes correspondant aux premières divisions des sinus.

Au niveau de la bifurcation du septum médian, le manteau, toujours doublé par l’appareil palléal, se redresse pour former les parois de la cavité viscérale, et de là se réfléchit sur toute la longueur des bras. Une autre portion passe sur la partie inférieure du septum médian , recouvre les branches reliant ce septum aux branches currentes et récurrentes, soudées à l’appareil brachial et à la base transversale qui les unit, et forme ensuite une membrane, en forme d’écusson , E, tendue comme la peau d’un tambour, entre les parties internes libres de ces diverses lamelles apophysaires. De là , il vient former les lèvres de la bouche et la membrane interbrachiale, et enfin se joindre avec la portion du manteau qui correspond à la grande valve. Dans tout ce parcours , le manteau est efficacement protégé par l’appareil palléal, dont les spiculés sont visibles presque à l’œil nu, sauf sur les diverses branches de l’appareil brachial où ces derniers sont absents. Il résulte de cette disposition que ces spiculés forment sur 1 écusson une petite pur-

lion indépendante du reste de l’appareil palléal et limitée dans tout son pourtour par les lames de l’appareil brachial.

§ 20. — Les spiculés, vus à un grossissement de 50 diamètres (pl. 111, lig. 5) . apparaissent très-larges , déformé à peu près quadrilatère avec les angles émoussés, les bords festonnés et marqués de petites expansions courtes, larges, irrégulières, terminées en pointe peu aiguë et quelquefois dichotome. Leur surface montre un certain nombre de lignes très-irrégulières, à peine définies, irradiant du centre, et enfin un trèspetit nombre de perforations ovalaires, plus grandes vers les bords. Ces spiculés sont exactement les mêmes sur toute la surface du manteau. Nous représentons , fig. 3 , l’extrémité d’un des lobes de l’appareil palléal , où l’on comprendra très-facilement l’arrangement et la production des spiculés, établi d’ailleurs d’une manière tout-à-fait analogue à celui du genr eTcrebralulina. Ces spiculés se superposent sur un nombre de rangs de plus en plus considérable, à mesure qu’on s’avance vers la cavité viscérale où ils sont plus nombreux, plus grands et plus épais. Sur l’écusson, dont nous donnons (lig. l\ ) une représentation grossie à peu près à 25 diamètres, ils ont encore la même forme; seulement les spiculés des bords ont leurs branches beaucoup plus allongées et semblent déjà se rapprocher un peu de ceux des bras; ils sont d’ailleurs disposés sur les bords d’une manière un peu imbriquée , donnant à leur superposition l’apparence très-spéciale et tres-élégante dont notre figure donne une idée fort exacte.

Dans les bras et leurs cirrhes, la forme des spiculés est tout-à-fait différente ; ils sont disposés exactement comme ceux des mêmes parties dans la Terebrululiria ; leurs branches sont seulement plus larges et leurs divisions moins nombreuses. C’est à peu près l’aspect de ceux des bords de l’écusson, avec cette différence qu’ils sont toujours allongés dans le sens transversal, c’est-à-dire perpendiculairement à l’axe de la longueur des canaux, et beaucoup plus découpés sur leurs bords.

Morrisia, pl. III, lig. 6, 7.

§ 21. — Nous n’avons que des données fort incomplètes sur le man-

DANS LES BRACHIOPODES ARTICULÉS

teau de ce singulier genre, dont les lobes, autant que nous pouvons en juger d’après l’étude que nous en avons faite sur quelques animaux desséchés des Morrisia Davidsoni et anomioides , semblent se rapprocher beaucoup par leur forme des Mégerles; mais les bras ont une disposition tout-à-fait spéciale, et le manteau qui les recouvre est tellement pénétré de spiculés, qu’ils n’éprouvent aucune espèce de changement de forme par la dessication. Nous représentons, dans notre figure 6, l’animal très-grossi de la Morrisia anomioides ; on voit que les bras sont beaucoup plus simples que dans les autres espèces, la portion currente, B G, est très-grosse, se dirige obliquement vers les parties latérales et se continue en formant une courbe très-forte avec la partie récurrente, qui vient se terminer en pointe vers le milieu des valves sans donner lieu à une portion spirale, comme dans la plupart des genres de la famille des Térébratulidées.

Les spiculés sont ici d’une abondance excessive, à ce point qu’il est à peu près impossible de séparer le manteau de l’appareil brachial sans briser ce dernier : aussi est-il à croire que, dans les figures que l’on en a données jusqu’ici, on n’en a représenté qu’une partie ; ce qui d’ailleurs est fort difficile à vérifier, surtout dans les M. anomioides et seminula , qui sont d’une taille lilliputienne.

Si on considère une portion du manteau garni de ces spiculés, on voit qu’ils sont excessivement nombreux , assez petits, et qu’ils se confondent si bien entre eux qu’on ne peut plus distinguer que très-difficilement leur forme , et que l’ensemble apparaît comme une masse blanchâtre spongieuse , offrant un nombre infini de lamelles courtes, entrecroisées dans toutes sortes de sens, comme l’indique , du reste, la figure 7 prise sur un fragment de manteau dans la Morrisia Davidsoni.

Argiope , pl. III , fig. 8 et 9.

§ 22. — Il n’y a plus , à proprement parler , d’appareil palléal dans le genre Argiope. Toute la partie du manteau tendue, comme la peau d’un tambour, entre les branches arquées de l’appareil brachial sur la petite valve ne nous offre plus qu’une substance calcaire amorphe im-

RECHERCHES SUR u’ORG AMS ATION DU MANTEAU

bibant les tissus, et dont on n’a conscience qu’en soumettant ce manteau à l’action d’un acide affaibli qui provoque une légère effervescence. Les bras et leurs cirrhes n’en montrent pas davantage, ce que, d’ailleurs, leur aspect jaunâtre sur les individus desséchés fait supposer à priori. Toutefois, si nous considérons la partie redressée du manteau, A, P, sur la grande valve (Voir pl. III , fig. 8), au point où il forme les parois de la cavité viscérale , nous voyons, avec un grossissement même assez médiocre, qu’elle montre une ligne concentrique de spiculés déliés et très-allongés , perpendiculaires à la direction du front et d’aspect à peu près semblable à ceux des Kraussina. On y aperçoit également quelques petites parcelles calcaires et de forme anguleuse irrégulière. Nous avons représenté, dans notre figure 9, un petit fragment de cette partie de la membrane réfléchie du manteau dans X Argiope decollala. Ce genre nous montre donc un passage manifeste de l’état du manteau , complètement privé de corpuscules calcaires, à celui où ces mêmes spiculés sont plus ou moins nombreux et que nous avons passé en revue dans les pages précédentes.

T hecidea , pl. 111 , fig. 10. Ift.

g 23. — Enfin, les Tliécidées nous montrent une organisation tout-àfait particulière du manteau. Ici, ce ne sont plus des spiculés calcaires qui bourrent la lame externe, ce sont de véritables plaques calcaires oblitérant presque tout l’intérieur et formant, pour ainsi dire, une seconde coquille, doublant la première à l’intérieur des valves et lui donnant un aspect des plus étranges et des plus élégants. Nous ne reviendrons pas sur les détails de la conformation de ces lames si curieuses, constituant l’appareil palléal de ces espèces qu’on peut, pour ainsi dire, mieux étudier sur les fossiles que dans les coquilles récentes, et dont un grand nombre d’auteurs nous ont donné d’excellentes descriptions (1). Nous

(1) Nous renvoyons, pour les détails, aux beaux travaux sur les Tliécidées de MM. Davidson, Suess, Bosquet, et en dernier lieu sur l'anatomie de la Tkec. mediterranea , dans le travail si intéressant publié récemment par Al. Lacase-Dulliiers ; enlin aux noies que j’ai publiées moi-même dans les Mémoires de la Société Linnécnnc de Normandie, et dans la partie jurassique des Brachiopodes de la Paléontologie française, faisant suite à l'ouvrage de d’Orbigny.

DANS LES BRACH10P0DES ARTICULES

rappellerons seulement que cet appareil éprouve des modifications bien profondes, en passant d’une espèce à une autre: tantôt d’une complication excessive, comme dans notre figure 13, qui représente l’intérieur de la Th. recurvirostris de la craie supérieure de Normandie ; tantôt , au contraire , cet appareil est réduit à une simple lamelle à peine marquée, comme dans la Th. Terrien du lias moyen (pl. III, fig. 1/t) ; et enfin, dans l’intérieur même de la cavité viscérale , il existe une sorte de grand cornet de forme trèscurieuse, C, O, ( fig. 13 et 10), que M. Lacase-Dulliiers nomme la coque, dont nous ne retrouvons aucune trace dans les autres genres et qui dépend évidemment de l’appareil palléal. Toutes ces particularités sont trop connues pour que nous nous étendions davantage à leur sujet.

§ 2Zt. — Une autre particularité très-curieuse nous est révélée par l’organisation des tissus de la Thecklea mediterranea. Nous avons vu jusqu’ici que, sauf les Argiopes qui faisaient exception, c’était dans les bras et leurs cirrhes que les spiculés calcaires étaient surtout développés, et que même c’était dans ces organes qu’ils commençaient à paraître dès le jeune âge des coquilles, pour s’étendre progressivement sur les deux lames du manteau; nous voyons précisément le contraire se produire chefc les Thécidées. Le manteau n’est plus, pour ainsi dire, qu’une masse calcaire , tandis que les bras et leurs cirrhes n’offrent pas la moindre trace de spiculés ou même de granulations calcaires. Nous représentons, figure 11 , une portion de bras de la 1 hecidea mediterranea appliquée sur un fragment de l’appareil palléal. On voit que les bras constituent une simple membrane diaphane, même assez difficile à distinguer avec un faible grossissement , tant ses parois sont délicates; tandis que la portion calcifiée du manteau est très-épaisse, de nature comme spongieuse, d’un blanc mat et, sous le même grossissement, nous paraît beaucoup plus compacte que les parois mêmes de la coquille. Pour avoir conscience de l’état de division des éléments de ce manteau ainsi calcifié , il faut employer les plus forts grossissements. Nous montrons, planche 111, ligure 12, un petit fragment grossi à 500 diamètres où l’on voit d’une manière confuse les

éléments calcaires superposés ; c’est quelque chose de semblable à ce qu’on voit dans les Morrisia , mais avec un degré infiniment plus grand de multiplicité d’éléments et surtout de compacité dans le tissu calcaire.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHB I.

Fig. 1. Intérieur de la grande valve de la Terebratulina caput serpentis, montrant le manteau dans son intégrité. C, V, cavité viscérale. A, P, portion redressée du manteau formant la paroi de la cavité viscérale. O, organes de la reproduction. S, V, Z, sinus veineux latéraux. S', V', L', troncs provenant de la division de ces sinus. S, V, M, sinus veineux médians. R, ramuscules des sinus veineux. Sur tout le pourtour, on voit très-distinctement le bord festonné musculeux du manteau, où sont implantés une multitude de poils ou soies. Gross. : 5 diamètres.

Fig. 2. Intérieur de la petite valve de la môme espèce, montrant également le manteau dans son intégrité.

Les mêmes lettres indiquent, sur cette valve, les parties correspondant à celles de la grande, sauf A, B, qui désigne l’appareil brachial, ici en forme d’anneau. Gross. : 5 diamètres.

Fig. 3. Partie postérieure de la petite valve de la même espèce, vue de profil, pour montrer les rapports de l’appareil brachial, A, P, et de la portion d’anneau A, P, formant la paroi de la cavité viscérale.

Fig. U. Intérieur de la petite valve, montrant les bras et leurs cirrhes. A, C, apophyse cardinale. G , V, cavité viscérale. B, bouche. B, C, portion currente des bras. B, R, portion récurrente de ces bras. M, I, membrane interbrachiale. E, l’écusson. S, P, portion du bras médian, roulé en spirale. Gross. : 2 diamètres.

Fig. 5. Portion très-grossie des bords du manteau dans la Ter. caput serpentis, montrant, l8 en b, la surface de la lame interne du manteau, de forme aréolée, dessinant les extrémités des éléments fibreux ; 2° en p, les prolongements en forme de cæcums, qui s’engagent dans les perforations. a nous montre le prolongement de celte lame, formant le drap marin de la coquille; 3° la surface de la lame externe, avec les nerfs palléaux. N, les grands sinus veineux et leurs divisions, S, V, sur le milieu desquelles court une artère, A. On voit également la disposition des spiculés calcaires sur le trajet des grands sinus veineux. C représente le bord festonné du manteau, de nature musculeuse; Cil, les poils naissant de follicules sur tout le pourtour du manteau.

Fig. 6. Disposition des spiculés à l’extrémité d’un sinus ; les lettres a, b, c, d, e, f, g désignent chacune un spiculé particulier.

Fig. 7. Spiculé grossi à 50 diamètres et pris au niveau de la partie moyenne d’un des sinus veineux.