D'AUDITION ET D'OLFACTION

DES CRUSTACÉS HOMÔBRANCHES.

(Elirait d'une commimication £ûte à P Académie des Sciences,

le 5 février 1827.)

« Je croyais que MM, Milne-Edwards et » V. Audouin avàitoct boraé.;lQurs intéres- 21, santés recherches au seul appareil' drêu- }> latqire des Crustacés. Mais-, d^s la ; der-r- » nière séance de la Société d^Hisloire n^tu- I» relie ^ ils ont annoncé la découverte d^un a organe qu^ils présument, être celui del^oU »: faction sur cé^: Animaux. Ils sont mième j» entrés dans quelques détails à ce sujet.

» Comme je m^occupai , il y a plusieurs^janj» nées , de recherches sur les organes appenj> diculaires des Animaux ajrticiilés^ je crois n. aussi avoir découvert cet organe ^ur les w Crustacés.

» Les Insectes hexapodes offrent à la par- » tie antérieure de la tête et entre les yeux » un appareil solide, anhelé , mobile ^ fili-

(9o) 1» forme, qu^on nomme les antennes. Les )) Crustacés homobranches, et notamment » PÉcrevisse , ont ce même appareil. Ils en » ont en outre un autre plus déyeloppé sur » les côtés de la tête, et qu^on nomme les » grandes antennes. Je ne sache pas que la » zoologie ait encore bien déterminé la i> nature de ces organes qui, selon tsi(A^ )ï conduisent à de hautes solutions d^ana- » tomie comparée , ainsi que je vais briè- » Tement Texposer*

1^ L^appareil de Taudition se trouve tout- 9 à^fait extérieur ; devenu organe àt scru^ » tation , de vigilance et de tact, iliie|fré-^ » sente plus que les premiers rudimens de » l\)rgane de Fouïe, radimens décrits par » Scarpa, et qui aboutissent à une mem-»- I» brane extérieure non perforée. La bas^ de » ce nouvel appareil est formée par le» di-^ » verses pièces solides : mais jl toe tatde » point à s^allonger davantage Y et à nie plus p montrer qu^un filet cartilagineux et tsa^ » nelé. Un renflement nerveux envoie de » chaque côté un filet à ces appendices exté-» » rieurs.

» Deux autres ner& se rendent auxyeax*:

)» deux autres nerfs se rendent directement

(9? ) i> aux antennules ou petites antennes. Pour i> moi y ces antennules par leurs nerfs, par » leur position et par leur organisation) sont )» les véritables antennes des Insectes liexa^ » podes ) ce sopt les véritables organes de i> l^olfaction. Sur TEcrevisse et le Homard , n k la face supérieure de Partiole basilaire » de ces di^nep se trouve un canal qui com- M munique à Péxtérieur . Ce Candt e^l oblique D de de}iprs en dedans , d^avant en arrière^ » et un peu de haut eop bas. Il passe sous une » lame recouverte à rext^rieur d'une mem^ » brane ciliée, <M>fitractîle, susceptible de H fermer hermétiquement l'ouverture extén rieure, et qui empêche ainsi de distinguer » la véritable place de cet organe. Ce canal i> conduit dans Tintérieur de Tarticle basi- >i laire où se trouvent des lames ou feuilles » cartilagineuses superposées , tapissées par }> le nerf dont j'ai parlé , et par une mem- » brane. 11 correspond encore avec le reste » de Fantenne qui finit bientôt par se ter- )> miner en filets cartilagineux. L'appareil » ici indiqué est pour moi ^organe de Vol" » faction.

» En résumé, les véritables Crustacés dif- )> fèrent des Insectes par la présence des

(9«) » deux appareils antennaires , dont Texte- » riear représente les organes de Faudition, » et dont Pintérieur^ analogue des antennes )» des Insectes, représente les organes de n réfaction. On doit remarquer que les seuls » articles rbasilaires sont solides., tandis que I» .leur long filet terminal est cartila^neux. » En conséquence, je propose de nommer » les appendices extérieurs des Crustacés » antennes auditwes y ^l lencs appendices n internes etntennes olfaeti^s. De cette ma* i> liière on énoncerait 'de suite Forigine pri- » mitive de ces deux appareils. j>

\Appareil buccal du Palînurus vulgaris,

Fabr.

Les vertèbres buccales forment chez les Crustacés cet appareil intérieur de poches stomacales et de pièces masticatoires, qui , depuis long-temps 9 a attiré Inattention des Zoologistes, mais qui n^a pas encore été expliqué d^une manière satisfaisante, quoicjue M. Geoffroy y ait annoncé un larynx , un hyoïde, et plusieurs autres pièces. Cet appareil mérite des études d^autant plus sérieuses, qu'il n^appartient qu'aux Crustacés décapodes des auteurs, et que les autres séries finissent par nVn plus offrir aucun vestige.

Jusqu'à ce jour , il ne pouvait point être expliqué, ni même compris, parce qu'on Téludiait toujours sur le Homard ou sur le Poupart, qui n^offrent que des pièces confondues les unes avec les autres ^ et souvent indistinctes. Tant que j'ai fait usage de ces seuls Animaux , je suis resté dans une incertitude et dans un dépit d'autant plus faciles à con-

(94) cevoîr, que là se trouvait un des principaux problèmes du travail que je poursuivais.

Enfin la nature elle-même m^arracha à toute irrésolution. Je parvins à renc^ônli^jr un Crustacé qui non-seulement leva tous mes doutes , mais encore qui me permit de prononcer avec certitude sur la nature de chacune des nombreuses pièces de cet ap-9 pareil. La Langouste ( Palinurus vulgaris\^ Fab. ) prouve de la manière la plus irré^ ensable , que cet appareil se composie de là réunion de cinq vertèbres ^ qui ne sont qâe les vertèbre pharyngiale ^ vertèbre cricéakk Vertèbre thyréale^ vertèbre arythénèale ^ et vertèbre hfdidienne des Animaux supérieurs.

Les substances alimentaires^ coupées et dépecées par les polergaux de la vertèbre maxillaire , entrent et s^accumulent dans une large /^ocA^ membraneuse^ analogue à cellequ^on observe sur les Oiseaux pêcheurs : elles y sont pèle - mêle disposées en dépôt. Aa fond de cette poche se trouve un appareil solide , formé par la vertèbre pharyngienne^ qui, avec des pièces masticatoires tout-à-fait semblables à celles qu^on observe sur la plupart des Poissons , reprennent les alimens et leur font subir Pépreuve d'une seconde

(95) mastication. Ces alimens s^appuient alors sur le basial , dont le sommet recourbé derrière et devant les empêche de pénétrer dans la seconde poche. LorsquHls sont ainsi appuyés et retenus 9 les polergaux agissent latéralement sur eux par déchirure et par trituration. L^ Animal rejette ensuite au^dehors les par-^ ties les plus grossières , et ne laisse arriver dans la seconde poche que des parties plus nutritives, mais qui ont encore besoin de nouvelles actions mécaniques.

La vertèbre cricéale^ déjà employée à la mastication dans plusieurs Poissons, fait suite à la vertèbre pharyngiale , et lui succède aussi dans la continuité des mêmes usages. Mais comme elle opère sur des substances plus disgestibles, elle n^a pas besoin d'hêtre armée de pièces aussi solides. La poche qu^elle forme avec sa membrane est également moins ample.

La disposition particulière de ces deux vertèbres et de leurs pièces fait qu^elles exercent leur action par un mouvement oblique de haut en bas, et d'^arrière en avant.

De la vertèbre criceale les alimens passent dans la vertèbre thjréale^ où ils subissent de nouveaux frottemens par ime compres-

(96) sîon latérale : ils ne peuvent s'y accumuler en quantité , et bientôt ils passent dans Hntestin en remontant vers le sommet de la vertèbre.

Ici un nouvel ordre de fonctions a réclamé un nouvel ordre d'organisation. L^Animal doit aussi woir une respiration intérieure^ quoique branchiale. Il possède un organe qui n^est propre qu'à cette fonction ; en un mot, il offre un larynx branchial formé par la vertèbre arythénéale^ accessible aux seules molécules respiratoires , et où les alimens ne doivent point pénétrer. Les choses se passent de la manière suivante :

Les arthroméraux de la vertèbre thyréale se développent du bas de cette vertèbre en deux lames cartilagineuses soudées à leur base , libres dans leur moitié apicale ou supérieure , et qui remontent vers l'orifice pilorique de cette vertèbre. A l'endroit où ces lames deviennent libres , il se trouve un intervalle , un espace latéral entre elles et la membrane fibreuse extérieure. On conçoit aisément qu'un corps, qui passerait de cet espace entre les lames arthrocérales et la membrane extérieure, parviendrait facilement dans la vertèbre arythénéale. Mais

( 97 ) Tair seul ou Peau doivent pénétrer par ces passages. Dans Tacte de déglutition , les deux lames arthrocérales rapprochent leurs sommets Pun contre l'autre, et forment ainsi un canal que les alimens sont obligés de suivre, tandis cpie la membrane extérieure se presse exactement autour de ce canal et se moule sur lui.

Ainsi la vertèbre arythénéale ne contribue nullement à la mastication, ni à la déglutition« Ses diverses pièces sont ramassées sur elles-mêmes. Mais ses arthrocéraux donnent attache à un tissu fibro-cartilagineux déjà signalé, très -développé ici, qui^ parti d^un des bords de leur surface , se contourne à Textérieur de la vertèbre , y forme un appendice , une sorte de corne , une poche , puis se replie sous lui-même et vient s'atta-t ^her à Pautre bord des arthrocéraux. Cette sorte de poche , creuse dans son intérieur , est entièrement tapissée de lamelles branchiales, propres à agir sur le liquide qui a pu pénétrer entre les lames arthrocéralesthyréales et la membrane extérieure.

U est aisé de concevoir que, dans le repos, les lames arthrocérales-thyréales étant abaissées dans le corps de leur vertèbre , il sMta-

(98) blit un courant direct entre la vertèbre arythénëale et le liquide extérieur.

Cette vertèbre arythènéale, par le développement demi-circulaire des fibres cartilagineuses de ses arthrocéraux autour d^un cartilage spécial et adhérent aux arthrocéraux, nous donne Fidèe la plus juste des demi-cerceaux cartilagineux des bronches sur les Animaux supérieurs. Il est impossible de se méprendre sur Pidentité de ces tissus. Bien plus , percez le sommet de cette poche branchiale j faites -en sortir les branchies quMIe contient dans son intérieur pour les attacher à son extérieur^ je souiiens qu'on aura de suite un poumon.

Mais quels peuvent être la cause et le résultat de cette respiration intérieure? Estelle nécessaire à PAnimal? Je suis certain que Feau pénètre dans cet organe : mais comme il n^est tapissé que de lamelles branchiales filamenteuses , serrées et très-denses^ ne pourrait-il pas servir à la respiration aérienne de PAnimal, quand il se trouve hors de Teau '•

* Ce poumon branchiaî communique avec les vaisseaux du cœur par ud trou pratiqué dans une bran-.

M. Geoffroy a démontré que la majeure portion de X appareil laryngé des Animaux supérieurs est employée , sur les Poissons , à porter les organes respiratoires. Ici le même fait a lieu : mais la respiration branchiale ( qui se fait par d'autres organes ex*térieurs), au lieu d'employer à Fintérieur les quatre vertèbres laryngées , n'en emploie plus qu'une , la dernière de l'appareil , la vertèbre arythénéale.

En peu de mots , nous sommes sur ce der^ nier passage ou la respiration se montre en-^ core dans des appareils internes^ mais ou elle s^ exécute davantage par des organes externes : nous sommes sur un point qui touche directement aux Poissons.

Après la vertèbre arythénéale, maïs en devant , on remarque la vertèbre hyoïdienne j étendue sur la face inférieure de cet appareil, et contribuant , par le jeu de ses diverses pièces , à celte sorte de déglutition qui fait passer les alimens de la première poche dans la seconde. Ses diverses pièces sont bien dîs-

cLe des polergaux thyréaux. -— J*ai dû noter cette observation, qui montre que le sang doit arriver directement dans cet appareil.

( »oo )

tinctes^ le basîal est en arrière; et les appen* dîces arthroméraux et arthrocéraux se dirigent en devant et en dehors ; des boarsou£3emens membraneux et ciliés leur correspond dent dans Pintérieur.

Il résulte de cet exposé, que ^appareil buccal interne des Crustacés supérieurs cor^ respond exactement au nombre des vertèbres larynge'es des Animaux supérieurs. Il nVntre pas dans mon plan de montrer les rapports que ces vertèbres ont entre elles selon les diverses classes des Animaux. Il suffit de la certitude que, sur les Crustacés, elles sentent principalement au jeu de la mastication et de la déglutition.

( toi )

su.

Détermination et description des cinq "vertèbres et des diverses pièces Tjertébrales de V appareil buccal dû Palinurus vulgarîs ^ Fabr.

L^appareil buccal ou masticateur des Crustacés se compose de sept vertèbres; je ne parle point ici des deux premières, qui sont extérieures et qui représentent la vertèbre labiale et la vertèbre maxillaire des Ani-

maux supérieurs.

Le genre Pa/morz^ ( Langouste ) est peutêtre le seul ^ parmi les Crustacés y qui laisse nettement distinguer les cinq vertèbres buccales intérieures , avec chacune des diverses pièces qui les composent.

L^orifice buccal est suivi d^un sac mem-^ braneux qui forme une poche où TAnîmal accumule les substances alimentaires que les vertèbres suivantes doivent soumettre à. la mastication.

Cette poche buccale correspond exactement à la poche dVpprovisionnement qu^oii remarque en arrière de la bouche des OW

seaux pêcheurs ; elle occupe plus ou moins d^espace suivant son ampliation. Elle fait la tète de Pappareil buccal interne ^ se troure en rapport avec le dessous du test, avec la face interne des vertèbres sensoriales antérieures, et avec la face interne des vertèbres post-buccales. En devant elle se continue avec la vertèbre labiale , la vertèbre maxillaire, et la première vertèbre postbuccale; en arrière, elle se termine parla vertèbre pharyngéale, et son bas est formé par la vertèbre hyoïdienne. Cette poche est entièrement composée de fibres membraneuses qui se croisent en tous sens.

Après cette poche vient Fappareil buccal solide , formé par la série de cinq vertèbres , dont ti*ois supérieures et deux inférieures.

Les* trois vertèbres supérieures sont': la vertèbre pharyngéale , la vertèbre cricéale , et la vertèbre tliyréale. '

Les deux' vertèbres inférieures sont, en devant , la vertèbre hyo'idiénne , et en arriéré lâ vertèbre arythénêale .

Chacune de ces vertèbres forme un segment à part et également composé de neuf pièces solidei^, qu^il n^estpa^ difficile dç distmguer.

( ïo3» )

Vertèbres buecales^ supérieures^

!• Vertèbre PHARYNGEALE. R.-D.(Hg. 3-3^»'^.)

Cette vertèbre , située à la partie antérosupérieure , est la plus considérable de cet appareil. Elle est. surtout ulilé^à la masticartîon.

- Elle correspond aux pièces osseuses et dentelées qu^on a signalées à la voûte du crâne et dans la bouche. des Oiseaux, des Poissons et dès Reptiles..

Elle forme une sorte de demi-ârc , qui tendrait à^ embrasser le pourtour de Tappareily mais qui n^en embrasse réellement que la moitié supérieure ; convexe à la face externe, elle est concave à la face interne.

' Le basial , soudé avec les polergaux , forme Tespèce de test ou de plaque solide quW aperçoit d^abord; les polergaux de forme triangulaire sVtendent sur les côtés; mais le basiâl se poursuit en dedans , au bas, en ar- . rière, puis se recourbe en dedans et en avant à son sommet , qui se soude au sommet du basial cr^céaLDaçs §on trajet, ce premier basial s^est incrusté en 4^daj^ d^une

( io4) ^

substance fibro-cartilagineuse , qui donne lieu à de fortes rides dent ifor mes ; ce basial forme aussi une portion de la voûte de la rerlhhre pharjrnfféale f par son sommet recourbé en dedans , il empêche les alimens de passer dans la seconde vertèbre ^ et il fournit à ces alimens un point d^appni pour être triturij^pliries arthroméraux.

Les costaux sont deux petites tiges cylin*driques situées entre le basial et les polergaux.

De Tangle postérieur et inférieur de cha^ que polergal , part une pièce solide , d^abcird assez gréle, qui augmente en épaisseur à mespre qu^elle sVvance en arrière et en bas; elle tend à se rapprocher de celle du cûté opposé. Arrivée contre le sommet recourbé du basial , cette pièce forme une tète qui , à . Tintérieur , s^incruste dVne substance fibroosseuse , propre à déchirer. Cette pièce est VaHhroméral} la position, la forme et le jeu des deux arthroméraux^ ont pu avec raison les faire comparer à deux mâchoires.

Uarthroméral laisse entre lui et le basial un espace triangulaire, rempli par une mem<^ brane 6breuse, tout-à-fait analogue à ceHe qui forme la poche.

( io5 )

Lorsque rarthroméral a formé la tète qui s^appuie sur les côtés du sommet du basial ^ et qui ferme la première poche buccale, il semble pénétrer dans la seconde poche par un prolongement ou une tige interne, latérale, toute garnie de dentelures cartilagineuses : mais cette tige est formée par Var^ throcéiHil soudé avec Varihronièral.

Ainsi, la première poche buccale est d^a-^ bord formée par une vaste membrane fî?breuse, et par la vertèbre pharyngeale :

bientôt nous verrons la vertèbre hyoïdienne sY joindre.

IL Vertèbre crigeale. R,-D. ( Fig. 4»)

La seconde vertèbre buccs^le supérieure concoui't à la formation d^une seconde po^ che moins ample que la première*

Ses pièces sont exactement celles de la verlèbr^/>A^ij/2^^/^ , msus elles o%^nt quelq^^s différence^ dans leur forme et danst leur* position.

CettQ y^r^èbre est la vertèbre criceale ^t!^ animaux supérieurs} elle s^çquiçrt J9op maxirnuin de déyelof^çmept sur \es. Crqistaqés* Déjà, sur lesi PcH^s^Q^ , qi|«4qpue?-*uncs 4^

( io6 )

ses pièces sont employées à la mastication.

A rexlérieur, cette vertèbre laisse entre elle et la vertèbre pharyngéale ^ un intervalle 5 un vide triangulaire.

Le basial s^avance aussi en bas et en dedans ; il vient souder son sommet au sommet recourbé de la yeri^Te pharyngéale ^ mais ce basial se deVeloppe davantage vers le haut, où il se prolonge latéralement en deux branches écartées qui le font paraître four-chu.

Les costaux^ extrêmement petits, sont sîh tués vers le sommet de chacune de ces branches.

Les polergaax , tout-à-fait latéraux , et situes sous les costaux , ne sont que des lames solides , que des parois qui correspondent aux bords latéraux du basial, et qui donnent attache aux membranes.

Les arihromèraux forment la tige , un peu disposée en 5, qui part extérieurement de la tête arthromérale de la vertèbre précédiente , s^avance latéralement en arrière jusqu'à Pangle inférieur des polergaux thyréaux. Cette pièce est solide àTextérieur, mais à rintérieur elle offre une lame fi-

( 107 ) breuse, comme papillaîre , qu'ion retrouve à toutes ces vertèbres.

Sur quelques Crustacés, sur le Poupart, etc., cet artbroméral offre, à Tiotérieur, plusieurs points solides et dentelés ; cet organe , tout-à-fait analogue à Parthroméral pharjngéal, est seulement un peu moins développé.

Les arthrocéraux partent du sommet des arthromëraux et forment une tige convexe en dehors, qui se contourne sur les côtés et en dessous de Fappareil buccal pour venir se terminer vers le sommet des artliroméraux et des arthrocéraux hyoïdiens; àraîde de ses arthrobéraux, on peut dire que la vertèbre cricéale exécute un cercle autour dé Fappareil buccal. A Fîutérieur, ces arthi^ôceraux fournissent une lame membrà-' neùse, papillaîre, branchiale, plus développée qiie celle des arthroméràux. ' Une membrane fibreuse, analogue âceïleâ* déjà mentionnées , s^étend du basial de cfetté vèrtœre au basial de la vertèbre thyï'éale, et d^un arthroméral à Farthroméral ôppose.

Une membrane semblabe remplit Tespace trian^ularîrte entre les arthromérdiix et lès'

( io8 ) arthrocérauz de cette vertèbre^ et les throméraux hyoïdiens.

Cette vertèbre sert encore à la mastîea»^ tion, mais sur des substances plus élaborées , moins grossières ; sa face interne et la men^ brane qui s^attache aux bords de ses diverses pièces , forment une seconde poche sloma-^ cale, moins ample que la première»