S IL

De la Tête durant la seconde période.

• A. Des appendices cornés des lèpres et des mâchoires. Quoique solides^ ces portions ne font pourtant pas véellefliH»t partie du squeL^e : ce sopt d^es appendice ^ea q«ielq;ijie sorte i^pidarwiquQS. Chaqua |Ila^1loir^ est embptitée entre les deux lauMs d'une pièce de^coirne brune ou noirâtre (fîg. 73;, So, %ij ^%). Ces deux laines^ unies à angle aigu 9 forment ainsi un bord uniformément conpaye |>our la pièce supériewre , bilobë pour l'ii^ifërieure , dexitiou^é |Mwr Tune et Tautre ) \%» desiticules s'aflacent a.v^c J âge , aanS'doute par pne sorte d'u»iire. Ces deux pièces se croi^ sent comn^e des lames de ciseaux d^ façon que Vinfét^^ytfi^ passe derrière la supérieure; c'est ainsi qu'relles coupent les plantes aquatiques dont les fiétards se nourrissent généralement 9 quoique Deux du crapaudacooiicheur (Duméril) et même ceux de la grenouîUe vex^ et de la raiiiettedéponil*lent fort bien les ainimaux^ iœénxe.de leur espèce, morts et ramollis par la UMcàratioa. On reconnaît aiséuMnt, ^ans cette structure ^ celle du bec das mollusques c^bakrpodes ; comme chez eux, le bec est enirîronné d'une lèvre circulaire ou de jdeux lè]n:'es charnues qui peuvent les recouvrir en enrtier j mais une organisation toute pai!ti«culière aux têtards , c'est Parmnre de ces lèvres. Au premier abord on n'y decouvraque des lignes noires, saîllmtes ^t dures , transversalement posées à leur laoe interne \ oûuis vues à la loupe, ces lignes ne graissent pins qu'une sorte de peigne composé d'une aérie de soies parallèles , tafilalÂes, recourbées en crochet (£g. 69),. et dont hi

pointe seulement se montre au dehors , la majeure partie de leur longueur étant enfoncée dans la chair. C'est à l'aide de ces peignes que les têtards y dépourvus de tout autre moyen de préhension, se fixent aux corps submergés, et saisissent la nourriture qu^ils veulent diviser, avec leurs mâchoires.

B. Du cartilage cranio'- facial (fig. 70, 71, 72). Ce cartilage , qui constitue à lui seul la majeure partie de la charpente de la tête chez le têtard à sa seconde période , est d'une forme très complexe et dont les figures donne* ront mieux une idée que la description la plus minutieuse. Distinguons-y seulement une partie médiane et deux latérales : la première, ou crânienne enfermant Fencéphale dans une cavité largement ouyerte en -dessus, où une membrane naoUe ferme le crâne , excepté un peu en avant et tout -à- fait en arrière , où un pont transver* sal complète le cintre du trou occipital : en arrière aussi cette partie médiane s'étend sur les côtés ^ pour représenter, à droite et à gauche, le rocher de l'adulte; en avant , elle se bifurque ; les deux branches de la bifurcation , que nous gratifierons du nom d'ethmoïdales (a) s'élargissent , s'écartent l'une de l'autre ; elles supportent la mâchoire supérieure. Chacune des parties latérales, ou lame ptérygo^tyn^anigiie (i), est plate^ concave endessus; elle fait , en grande partie , le plancher de l'orbite. En arrière elle est attachée au rocher par un pédicule étroit et court; mais une production plus longue, dirigée transversalement en dedans, s appuie aussi sur le côté du crâne, où elle adhère également par continuité de substance : une troisième production plus large at^ tache aussi , de la même manière , cette partie latérale à la médiane vers Fendroit où elle se bifurque, et laisse, entre elle et la précédente, un espace libre ^ un grand

trou^ qui rend incomplet le plancher de Forbite. En avant^ la lameptéiygo-tympanîquedonne naissance^ par son bord externe 9 à une apophyse montante, recourbée , large et mince, qui s'attache par un ligament à la portion médiane; c'estVapophjrse orbitaire{c): plusen avantencore, cetlelame se termine par une autre plus épaisse et un peu inclinée vers le bas; celle-ci, qui supporte, à son extrémité., la mâchoire inférieure , et à sa base , la branche styloïdienne de l'hyoïde , recevra la dénomination de tympanique {d); entre elle et la branche antérieure de la partie mé* diane qui lui correspond est une échancrure profonde, fermée à son extrémité par un ligament , et divisée par un autre , qui convertit en trou la partie la plus reculée du sinus qu'elle représente. Ce trou est celui de Parrière-narine. La cavité olfactive occupe également Tintervalle des deux productions cartilagineuses dont il s'agit r elle remplit la partie la plus élevée et la plus postérieure de l'échancrure qui les sépare. Le trou du nerf de la cinquième paire est percé sous le pédicule transverse de la partie latérale du cartilage cranio-facial *, celui du nerf optique est percé à part dans ce pédicule même , réuni à la paroi latérale du crâne ; enfin les branches de la bifurcation de la partie médiane sont percées , au côlé externe de leur pédicule, d'un grand trou pour le passage du nerf olfactif, qjii s'épanouit immédiatement dans la membrane pituitaire*

C. De la mâchoire supérieure i^^^. 70—75). Elle se compose de deux paires de cartilages, dont deux, que je nommerai rostraux supérieurs (e), grands, larges, concaves en-dessous , unis ensemble sur la ligne médiane par une articulation que rend immobile le bec corné qui les enveloppe l'un et l'autre , attachés en arrière à la bifurcation du cartilage cranio-facial , terminés en dehors et en ar-

rière par une apophyse qui donne attache a divers muscles ou ligamens et soutient le deuxième 'Cartilage. Gdlui* ci , que j'appelle mlrostrat supérieur (/) n'est , pour ainsi dire^ qu'un appendice posé sur l'angle ou apophyse dont il vient d'être question; sa forme est <;elle d'un petit crochet courbe en bas et dëjeté en arrière et en debors; sa mobilité est assez considérable; il suit d'ailleurs dans tous ses mouyemens le cartilage rostral.

D. De la mâchoire inférieure. Elle est également composée de quatre pièces ; deux médianes ou rostrales inférieures ( z)^ plus épaisses que les supérieures, mais emboîtées de même par leur lame cornée , servant aussi de point d appui aux deux pièces latérales ou ckdrostraHes inférieures (1i)j contournées et crochues comme celles d'en haut, mais plus considérables, bien plus épaisses et surtout moins mobiles sur les pièces médianes ; ce sont les adrostrales qui s'articulent avec Tapophyse tympanique par une large surface ginglymoïdale.

E. Réflexions. En considérant l'ensemble des pièces que nous venons -de décrire succinctement , on s'apercevra aisément qu'il n'a, avec l'état adulte que des ressemblances très éloignées. Ces différences ressor liront davantage par l'exposé que nous allons faire des changemens ultérieurs que l'ostéose amène dans toutes ces parties; mais auparavant, essayons de tirer quelque fruit de ce que nous venons de faire connaître relativement à l'ensembk de là science ; voyons à quelle classe ou à quel tordre nous pouiTons rapporter cette organisation du têtard, La. consistance seule de sa charpente porte à la comparer a celle des poissons cartilagineux , des squales, par exemple; ^t un examen plus attentif apprend que l'analogie ne se borne pas à ce premier aperçu. Toute la clwirpente cranîo-faciale des squales est composée d'un seul cartilage plus large-

ment Gontina dadiis toutes ses parties que chea le têtard y mais constituant de même une cavité pour eofarmer Yen^ cëphàle y un plancher pour soutenir l'œil et repr^nter la lame ptérygo-tympanique^ une double voûte anak^ue à Fapophyse ethmoîdaie et destinée à couvrir la cavité o^ &ctive« Un appendice de ce grand cartilage j suspendu au rocher (mais ici par articulation mobile) ^ représente Fapophyse tympanique et supporte de même les deux ma** choires et l'hyoïde. A la nuichotre supérieure des squales nous voyons un grand palatin (Guvier) ou peut-^tre des intermaxillaires, représenter notre pièce rostrale^ et des cartilages sus * maxillaires rudimentaires offrir quelque analogie avec l'adrostral. Quant au mode de jonction des deux mâchoires y c'est plutôt chez les poissons osseux que nous trouvons son analogue. Un ligament attaché vers la partie antérieure de la mâchoire inférieure et à l'angle postérieur de la supérieure ( fîg. 73 ^ d), les unit ensemble de telle &çoti y que la première ne peut s'abaisser sans faire basculer et sans élever l'autre* De même aussi , la mâchoire supérieure ne peut s'abaisser sans élever l'inférieure ; de sorte que les mouvemena de l'une et de l'autre sont toujours simultanés.

De la Tête durant la troisième période.

J'aurais voulu pouvoir donner, des changeraens ulté* rieurs de la tête , des figures aussi exactes que celles qui ont trait à la deuxième et à la sixième ; j'aurais voulu pouvoir préciser avec certitude les époques auxquelles s'observe chacune de ces permutations \ mais les circonstances ne m'biit pas permis de suivre la métamorphose ^hez un aussi grand nombre d'individus qu'il Taurait fallu faire y et

m ont réduit même à me servir de têtards conserves dans Falcool , et dont les cartilages , ramollis par la transformation même et par conséquent fort difficiles à débarrasser des parties adjacentes assez altérées elles-mêmes, se sont montrés à moi avec une forme trop indécise pour pouvoir être rendue avec la netteté désirable ^ mais du moins j'ai pu reconnaître sans équivoque la marche de la nature et rétablissement progressif des différences qui distinguent la larve de l'animal parfait.

Durant la troisième période, le cartilage cranio-facial n'éprouve pas de grands changemens dans sa forme ; cependant , vers la fin , les avances ethmoïdales se raccourcissent un peu , l'apophyse tympan ique se retire en arrière et s'abaisse aussi j l'orbitaire rétrograde dans la même proportion , au point de venir répondre au-dessous du centre de Tœil ; mais à pareille époque cette apophyse a beaucoup perdu de sa hauteur^ la mâchoire inférieure s'est aussi alors un peu allongée dans sa portion adrostrale.

Mais ce que cette période offre de plus remarquable , c'est la formation des os occipitaux, temporaux, sphénoïdes, pariétaux et frontaux principaux (fig. 70, 71). Une importante remarque à faire ici , c'est que, de tous ces os, les occipitaux et temporaux sont les seuls qui se développent à Finstar de ceux des mammifères , par Tossification du cartilage; aussi , dans l'adulte, font-ils corps avec le grand cartilage cranio-facial aussi bien que l'ethmoîde et les malléaux , presque tous les autres étant seulement appliqués ou appendus à ce cartilage : c'est qu en effet ils se forment à la surface , dans le périoste ou péricondre (1),

(i) Il en est de même de beaucoup d*08 de la tète des poissons osseux» comme les frontaux principaux , les pariétaux, les sphénoïdes , le Yomer, et«^ Cette disposition semble être un premier degré d'acheminement vers Torgani*» , satioD des animaux inyertébrés à squelette extérieur.

SUR LES BATRJLGIENS. 89

et point du tout dans le cartilage même. Rien n'est plus évident pour le sphénoïde cruciforme, qui est peut-être le premier formé de tous les os du crâne. On peut , à tonte^ époque > Tenleyer tout entier de la surface du cartilage qui constitue la boîte crânienne. Quant aux pariétaux, ils se forment isolément des frontaux, auxquels on les trouve soudés ckez l'adulte. Chez le B. fuscus, il ne se forme qu'un pariétal impair et arrondi ; quelquefois il y a deux points d'ossi6cation , discoïdes aussi , mais placés Fun de^ vaut l'autre. Chez la plupart des autres Batraciens anoures (-R. esculentaj obst. punctatuSj hjld) que j'ai examinés , il y a deux points d'ossification symétriques et formant d'abord une double lentille osseuse. Dans tous les cas , c'est le pont sus-occipital du cartilage cranio-facial qui sert de support à ces pièces osseuses ; les pièces frontales , toujours paires , s'appuient sur les bordsdu coffre crânien, dont elles tendent à recouvrir peu à peu Fouverture supérieure.

S IV

De la- Tête durant la quatrième période.

Cest Tépoque oii le bec corné se détache et disparaît conjointement avec les lèvres armées de dents qui entourent la bouche , de sorte que celle-ci n'est plus garnie que de deux bords arrondis, mous, formés par la peau intimement unie au cartilage sous-jacen t. Cette bouche est encore presque aussi étroite que chez le têtard , c'est une petite fente transversale dont les commissures sont à peine plusï*eculées que le milieu. La langue est déjà formée comme chez l'adulte, mais peu grande. Quant aux di- Terises pièces composant la tête , nous devons nous occuper d'abord de leur forme, puis de leur consistance.

A. Forme, i^ Les avances ethmoïdales se sont rac-

90 lAcaisiCKSd

courcias et 4^etëM UtàraleoiMt aa poiat qÉM le carfcUtg» olre lêo ay^mt la forme A'vlu T et non mi« i^furoatton» oomme ààm la période prëoëd^nte^ les iiaritie$ •en sont presque totalemeiit entourées; eo «in met, ces a¥«flces sont féduîtes â lormer la portkm antérieiire de l'âtlmoïde qui 9 chea la plupart d^s Batraciens anoures» «st ot»st/uor Bdeat cartilagineuse* {^cjf. C2i- IL)

a* Les lanids ptérygo-tfmpaniques reculent peu k pepi ji^ue derrière T^œil, et leur apophyse orkitaire, devenue d4»iBMHus ^w moins saillante^ lui îaipriiiw en mâmetemps une élévatiau processive qui finit par la mettre denivetu avec le rocbier. La portion postérieure de cette lame s'4St saocoutcie d'autant : par degrés niéme, elle ee coufo^ awc le prolongement cartilagineux du rocher. En même temps, la portion tympanique se s^are de plus en plus de la pté* rygoïdienoe, C4^mme si la lame ptérygo4ympaniqae se partageait en deux portions sur sa longueur ( à partir 4u ligament que nous avons dit achever en avant le contour de la narine postérieure ou inférieure du têtard): l'interne se rétrécissant de plus en plus , se déjetant un peu en dehors y et continuant à circonscrire l'orhite y comme dans 1 état parfait; Texterne s'â^baissant peu à peu jus<|[u'à devenir perpendiculaire et même se diriger plus tard en arrière y comme le tympanique de l'adulte* Ces dreux portions , d'abord parallèles y se sont donc écartées , d'abord à angle aigu y puis à angle droit y et enfin à angle tr^ ouvert..

3^ La mâchoire supérleiu*e ne peut manquer de suivre jusqu^à un certain point les changemens qui vienjoient d'être indiqués ; elle rétrograde de presque toute la longueur des apophyses ethmoïd£tles 9 et en outre elle s'allonge, par ses extrémités latérales et se prolonge en arrière } mais cette marche se lie plutôt aux progrès de l'ossification

SUE LSft %JLTliktlENS. '^t

dont Boos parierofls tant à l'heure qn^am changement des cartilages ; ceux-ci sf'atrophietrt peu à peu et finissent par dBsparattre k mesare que les os qui les remplacent pren*lient plus d'accroissement.

4^ Il n'en n'est pas ainsi de la mâchoire inférieure: suspendue à l'apophyse tympanique du cartilage cranio*facial, elfe rétrograde avec lui^ et s'allonge pour reater en rapport avec la supérieure , dont le reculement n'est p» à heaucoop près aussi considérable. C'est le ren* ▼eisement en arrière des tympaniqoes^ qui produit cette différence ; car ce qui tient au raccourcissement des car-« tilages suspenseurs de Fane et de l'autre mâchoire est , à peu près égal (lame ptérygo-fympa nique pour Tune, apophyse elhmoîdale pour l'autre). Tout en s'allongeant, et en se courbant en arrière^ les pièces cartilagineuses de la mâ-choire inférieure s'atrophient bien un peu , mais non assez pour disparaître totalement comme dans ta sup^ieure^ l'adrostrale est la seule qui s'allonge en réalité ; mais elle se soude d'abord avec la rostrale, puis elle s'amincit de plus en plus dans sa portion la plus antérieure , à mesure que se forment les^ os dont nous parlerons ci-après j et en sui-* vaut cette transformation , on peut reconnaître aisén»ent l'identité de ces deux cartilages , de ^articulaire et du dentaire de Fadulte.

B. Cannstance. i* Les pièces osseuses dont la solidification ou plutôt la formation Cfaractérise le comibenCement de cette période , sont Fintermaxillaive, le maxillojugal et le fronto-nasal. Ce dernier n'est d'abord qu^nne très mince écaille qui se forme sur le cartilage cranio^ facial un peu derrière sa'bifurcaCion. L'intef maxillaire est d^àbord représenté par une langnetfe osseuse verticale appliquée: sur le cartilage rostral : c'est Fapophyse montante/ laquelle s'élargit bientôt vers la partie inférieure. Une

lame plate , qui s'étend et se prolonge peu à peu d^ eu, arrière après avoir commeucé aussi sur le cartilage rostral et recouvert l'adrostral et le ligament qui va de Tapophyse ethmoïdale à la tympanique, constitue le maxillo-jugal ; ce ligament semble s'attacher à lui ea abandonnant l'ethmoïde , et entraîner ou allonger en arrière le. sus-maxillaire à mesure que le tympanique reculé ; plus tard, ce même ligament en s'ossi fiant, constituera la portion dure du tyrapano-malléal. Enfiii, à mesure que le maxillo-jugal se prolonge, il emboîte en .dehors la portion ptërygoïdienne de la lame ptérygo-palatine.

2"* Un peu plus tard deux points osseux se forment dans l'ëpaisseur du cartilage cranio-^facial , en-dessous et à Forigine même des lames ptërygo-tympanîques : c^est le commencement du futur os en ceinture, de Cuvier.

3* Enfin c'est à l'approche de la période suivante qu'appartient la naissance des os ptérygoïdiens : ils apparaissent sous forme d'une lamelle contournée au bord intei:ne.de,]a lame ptérygo-tympanique, déjà divisée et amincie comme il a été dit plus haut; ils Tembrassent aussi bien que la racine trans verse de cette larae; racine qui s'atrophie et disparaît par la suite , ou bien adhère par continuité de substance auptéréo-rupéal, sur lequel elle est pressœ par le ptérygoïdien et les apophyses transverses du sphénoïde.

. Le temporo-mastoîdien apparaît à peu près à la même époque ; mais son développement est un peu plus lent.

^ Cest plus absolument encore au moment du passage de l'état. de larve à Tétat parfait, c'est-à-dire entre la quatrième et la cinquième période , qu'une larme. osseuse très, mince ( fig. 74) devant ,. et une plUs épaisse: derrière , s'applique sur le cartilage adrostral de^lamâdioireinférieurje; t^'e^t là l'origine du sur-angulaire et de l'opercplo-angulaire.

De la Tête dans la cinquième période.

A réxtérieur rieti ne la distingue alors de celle de Padulte , qu'un peu moins de consistance : elle en a en effet toute la conformation; mais quelques os sont encore fort minces 9 tels les fronto-nasaux j d'autres encore sépares dans leurs pièces élémentaires^ comme les fronto-pariétaux chez la grenouille commune et la rainette ; d'autres même ne se forment réellement qu'un peu plus tard^ exemples, le palatin , le yomer, le malléal , le cornet , le dentaire , os dont les deux premiers se font par apposition au cartilage y les autres par solidification de cette substance. ' Toutes ces modifications , au reste , ne sauraient être précisées sans des détails infinis, si l'on voulait en faire la dis.tinction dans toutes les espèces de Batraciens anoures j il en est en effet, comme les crapauds, chez lesquels l'ostéose est très tardive et très lente ( surtout dans le sexe féminin), tandis qu'elle est des plus hâtives dans \e bom^ binator fuscus et autres. Gontentons-nous ici d'un résumé propre à rappeler les faits principaux qui signalent la transformation de la charpente du têtard en celle de l'adulte, en y joignant le peu que nous aurons % dire de plus des progrès ultérieurs de l'ossification.

I* Le cartilage cranio-facial d'abord nu, s'entoure bientôt du sphénoïde et des fronto-pariétaux ; ses longues apophyses ethmoîdales se raccourcissent, se renversent en dehors, se réduisent à une sorte de T: c'est la portiom de Tethmoide destinée à la cavité olfactive ; elles attirent ainsi en arrière la mâchoire supérieure qui y est suspendue. Les lames ptérygo-tympaniques se fendent longitudinalement d'avant en arrière ) la portion interne s'amincit, s'allonge^

94 REGHEUCHEd

se jette plus en dehors , et devient cette ëquerre cartilagineuse qui 9 soutenue par le ptërygoîdien y représente ^ chez Tadulte , le lacrymal et le ptërygoîdien externe des autres yertébrës. La portion externe se raccourcit beaucoup, se dirige, en bas , puis en arrière avec le ligament qui Tunissait d'abord à Tapophyse ethmofdale; ce ligament seul s'ossifie par la suite, et constitue , avec le reste de^ meure cartilagineux , le tympano-mallëal de Fadulte, dont là portion la plus infërieure s'ossifie largement dans la vieillesse chez les crapauds y plus amplement encore et d'assez bonne heure, chez le sonneur brun. Lie bord externe de ce cartilage est bientôf embottë par le tempore^ mastoïdien , dont Tapophy^e zygomartique ne se développe qu assez tard même chez la grenouille verte : peut-être les restes de Fapophyseorbitaire du cartilage cranio-fiicial lui servent-ils de point d'appui ; elle est cependant, même avant cette époque , réduite à un coude ou angle arrondi à peine plus large que le reste du cartilage tympanique , réduction qui semble préluder à son atrophie complète. Enfin , la partie centrale du cartilage cranio-faci^al se solidifie en arrière par quatre pc«nts osseux (occipitaux et ptéréo-rupëaux) qui, parfois, se réduisent à deux avec l'âge, un pour chaque côté. En avant deux points osseux , réunis bieiltôt en-dessous , beaucoup plus tard endessus , forment la partie osseuse de Fëthmoïde, celle qui loge les lobes et nerfs olfactife et donne passage au nerf ophthalmique.

2^ La mâchoire supérieure se dépouille deses envelo{^es corôées et s^atrophie à mesure que les os intermaxillaires et les maxîllo-jugaux se développent sur leur face antérieure.

3** Là mâchoire inférieure s'allonge à mesure que le tympanique rétrograde j son cartilage rostral se soude à

SUR US AAirai^iQIEKS. S^

l'AdroAtnil. Ge 4enikr prend seul im ^ransd «ûcrbisse^ ment, il reste toujours cartilagineux^ et forme^ diat l'-cedttke^ l'artitmlaire et le filet qui ^fû josqa^au dentaire. Ce dernier est dtk à l'ossificatioa assez prompbe du cartib^ TOU/rkl ^ eofia une plaque osseuse deraat , une gouttière osseuse d^riérei et en-dessous des pièces prinioidiales p ou plutôt seulement de l'adrcfitral y aclièveait la mâdhoîre d^ l'adulte.

•S Vi.

De rifyaide et des Branchies ^ -diumit la dèùxièaue e< la twisième

période.

Depuis le premier moment oùThyoïde (iig. 7a, 'j5) devient perceptible en raison de son volume et de sa consistanoe, jusque vers l'apparition des membres antérieurs , il est compose de cinq pièces correspondantes à celles de l'hyoïde des mammifères ^ deux cornes styloïdiennes^ deux pièces thyrçïdiennes et un basi-hyal.

A. Celui-ci, le plus petit des cinq (/), nest d'abord qu'un petit cartilage plat , obkm^g ou ovale p situe au œatre de réunion des quatre autres. Par la suite il s'agrandit et s'élargit , surtout en avant , en prenant une forme pea-» tagonale.

B. Les cernes stykkïdiennes (m) 9 aéparées par le baftH hjal^ touchent aussi , par leur eKtrémité interne, les oonm thyroïdiennes. £Ues sont robustes y épaisses , surtout eo deÂu>rs9 augulanaes et comme tordues^ de sorte que lenr plaii est liorinmtal pour la partie interne, oblique et pxeaque vertical pour Texterne. Leur direction est prbsque transversale 9 palrallèle à celle de la mâchoire inierieore^â laquelle elles tiennent par des liens membraneux^ Leur extrémité externe est articulée ^ de façon k jouir d'une assez

96 REOBEACHBS

grande mobilité , avec le cartilage cranio^facial , sôus son apophyse orbi taire.

C. ha, pièce thyroïdienne (n) est beaucoup plus com-^ plexe et plus diffërente encore de ce qu'elle doit être à Tëtat adulte. Le cartilage mince qui la forme , bien que continu dans toutes ses parties y offre pourtant deux portions qu'il faut distinguer ; l'une plate, entière et petite j Fautre grande, concave et fenétrée. La première touche en dedans celle du côté opposé, par un bord arrondi dans le très jeune âge , droit et de plus en plus prolongé par la suite. Le bord antérieur, toujours incliné en dedans, reçoit dans le sinus qu'il forme avec son semblable , langle postérieur du cartilage basi-hyal ; en outre il est uni lâchement avec la corne styloîdienne. En arrière, une petite pointe libre est le rudiment bien évident de la corne thyroïdienne qui. s'ossifiera à l'état parfait. En dehors, enfin, la portion plate dont nous parlons est continue avec la portion concave par quatre points différens. Cette dernière, considérée en totalité , représente à peu près un hémisphère creux, un. peu oblong pourtant, ouvert en haut et partagé en bas par trois fentes parallèles à sa plus grande longueur , c'est-à-dire , dirigées d'avant en arrière et de dedans en dehors. En conséquence, cette pièce est divis^ en quatre lames allongées , dont les marginales sont plus concaves, plus courbées que les mitoyennes; toutes quatre sont crénelées sur leurs bords , et leur surface convexe supporte de gros vaisseaux parallèles à leur longueur et donnant naissance, de toute leur étendue , à des arbres vascu*^ laires ramifiés en forme de houppes nombreuses. Ces houp{ies sont les branchies, et les lames cartilagineuses sont les arcs branchiaux. Outre les houppes arborisées (i) qui

(i) Ces aAttffcales , serrés les uns contre les autres , sont disposés en qttin«% '

SUR LES BATBACIENS. 97

garnissent leur extérieur ou face convexe ^ les arcs branchiaux portent encore à leur face concave ou intérieure des franges transversales (huit à neuf à chaque arc) parallèles et toutes garnies de villosités vasculeuses. Ces franges occupent la face concave seulement, pour les arcs marginaux ; pour les médiaux , elles occupent les deux faces d'une cloison ou grand pli membraneux élevé perpendiculairement dans la cavité hémisphérique qu'ils concourent à former. Les quatre arcs branchiaux sont unis entre eux, à leur extrémité libre, par une continuité de substance qui se détruira par la suite, mais qui n'offre, dans les périodes oii nous les examinons, rien de particulier qu'une grande minceur du cartilage. Cette ténuité se joint à une étroitesse aussi très notable à l'endroit ou les troisarcs branchiaux internes se continuent avec la portion plate qui les supporte; l'arc externe, au contraire, natt 4e cette portion plate par un pédicule bien plus fort^ sur*tout en épaisseur.

S vn.

Des changemens de VHjroïàe durant la ^atrième période*

A mesure que les mâchoires ( fig. 76 , 77 ) reculent , dé^ pouilléesde leur bec corné, lescomes styloïdien nés reculent

conce, sur quatre pour les arcs mitoyens, sur trois pour les marginaux. Leur nombre total peut être de 11a environ pour chaque côté, 224 ^^ toxkt. Ces houppes ne paraissent, selon Van^Basselt, qu'à Uépoque où les bran-» chies extérieures de la première période se flétrissent ; et celles-ci ne doivent point être confondues avec les houppes , comme Font fait Swammerdam , RcBwl , etc. i il faut les comparer aux aigrettes on lanières brancbiftres des larves des salamandres , des sirènes , du protëe , lesquelles sont suspendues à l'extrémité des arcs branchiaux ^ et non disséminées sur leur longueur comme les houppes de In deuxième période de nos têtards de Batraciens anoures, et comme ches les poissons^.

gS ftECHERCHES

aussi^ s^Uongeot en s^ttëauant , et se ramollissant même par degvës; c^est surtout leur extrémité externe qui éprouve cefc amixicissenfieqt ; Tinterne semblerait s^ëlargir; au contraire , OU! du moins Tangle antérieur devenir plus saillant et le bord interne moins convexe ; enfin* sa moitié postérieure, tout-à^^fait droite, s'unit plus intimement à un basihjaï toat-à^ait pentagonaL

Maisi cest la pièce thyroïdienne qui offre les changemeas les plira notables. En même temps que les houppes branchiales s'atrophient graduellement par une sorte de flétriissare y les arcs qui les supportaient se ramollissent davan.ta^. i"^ Dès le commencement de la quatrième période, les trois arcs internes ne tiennent plus à la portion plate de cette pièce que par la membrane muqueuse et un tissa eellnlaire filamenteux ; l'externe est encore, avec elle, dans les mêmes rapports que dans la période précédente ; 2^ Un peu plus tard, lorsque 1 articulation de la mâchoire est arrivée déjà sous l'œil et que la bouche commence à s'entr'ouvrir, que la queue a perdu un peu de sa longueur, il y a solution de continuité complète , non-seulement entre l'extrémité antérâeuce des trois arcs internes et la corne thyroïdienne, mais encore entre les extrémités postérieures de ces ti:ois arcs; de sorte qu'ils sont tout-à-fait libres , suspenduà seulement par les membranes et les vais^ seaux flétris qu'ils supportaient naguère , et réduits de beaucoup (surtout les deux întermédiairps et le trpisièm^ em particulier»^ en. comptant de dedans en dehors*) dans leur voltomte et leur consistance: L'arc externe est celui quj conserve encore Ip plus de fermeté et de longueur, niaisi il > est partagé en» dens 'parties par une fÎ6S«re traîisirerscf t lune plate et mince, encore courbe ^^ conçaviçi , et çréiaelé? ,<.esK. l«..vériublfi. représentfuit. dsi liarfi^ Vautre, épaisse, est un simpl«M prolongement, tmeapo^

SUA S.C5 BitRAI^IENS. 99

' l^biyse de la pièce .thjrmdietiv^ dé}k p4rea(|ue réduite k ^ portion plate. Mais >çette portion plate, oiUre rapophyse dont il lest ici question^ en offre une )>îeii pltis sailla&te quieprécédemment, yen son extrémité postërieuFe^c'^estla véritable corne qui se rapproche de pluiï^en plus4l6 la(fodrm# adulte. 3"" Enfin ^à-Fapproche d'une complète métamorphose, quAndila queue s'absorhe.et que lahiouche s'ouvre presque comme <chez l'adulte , l^C'Cxter^ne lui-méûiaa'est plus qu'un petit cartilage allQo^, mou et suspendu à l'apophyse dont il était question tout à l'heure. Leb débris des autres ne se retrou veat qu'en lacérant des papilles noirâtres entassées en petit paquet , et qui ^sontt le reste des houppes branchiales.

svm.

Dès changemens de ïkjroïde dans la cinquième période.

Ce n'est que lors du complément de la métamorphose que s'opèrent le» autres changement qui doivent rame* ner Thyoîde à l'unité , à la cQlisîstai^ce , à la forme adulte (fig- 1^ 9 79)* ^"^^ restes des hraackies et de leurs ♦rcs disparaissent peu à peu à l'aide d'une ^bsorpUoj» com-r. pièt* , par une progression à peu paies parallèle à celle de. l'atrophie de la queue. L'apophyse cartilagineuse exterwe de la pièpe thyroïdienne se réduijtjà, un angle proportionuellement bien waoins prolongé que chez le têtard , c'est langle postérieur ot ^t^rne du corps de l'hyoïde chez l!aduite. JDe Urèsi bonne heure ^. un pçu m4me avant la dis-

obéfefe ei

de la corné stylbïdienne.tîhezle sonneur brun ^ la trace de

I 00 «ËGHERCHfiS

ces rëuniods dure aunlelà même de la première annëe^sans persister toutefois jusquà 1 âge de l'adulte , comme pour la grenouille commune; la partie postérieure de cette trace en forme d'Y est celle qui se voit le plus long^temp» comme une ligne opaque dans la transparencedu cartilage. Quelques semaines après la chute de la queue , la majeure partie des cornes thyroïdiennes prend décidément la consistance osseuse et une couleur rouge qu'elle n'avait point eue jusque-là. La corne styloîdienne rétrécie et amincie par degrés, devenue de plus en plus oblique et presque longitudinale , se termine en arrière par une pointe mousse , lâchement unie au cartilage cranio-facial , auquel elle se soude dans un âge plus avancé. Une remarque assez intéressante relativement à cette corne , c'est qu'elle se divise chez le B.fuscus qui nous a servi jusqu'ici de texte (i)^ à son élargissement interne, de façon qu'une portion courte et large reste adhérente , continue au basi-hyal , dont elle forme , en s'arrondissant et s'échancrant , les apophyses antérieures; l'autre longue et étroite, n'étant unie à celle-ci que par une attache membraneuse, comme on le voit encore dans l'adulte.

De ce mode de développement^ nous pourrions tirer peut-être cette conclusion , que la première portion représente seule la corne styloîdienne , et que la seconde n'est que l'apophyse styloîde du temporal.

Quant à la pièce thyroïdienne, ses transformations successives et son passage graduel vers l'état adulte nous prouvent qu'elle n'a , en réalité , d'autres analogues que la corne qu'elle finit par représenter *bien positivement.

(0 Nous avons toutefoit coiuUté les inéines chang^mens «t la méiœ marche chez les grenouilles comiiiiines et la rainette , mais avec moins de facilité et de certitude.

SUR LSS BATRACIE?9S. lOI

Les arcs branchiaux qu'elle supporte d'abord, mais qui font corps apec elle ^ ne peuvent détruire en rien cette détermination. Il y a plus, on peut au contraire faire valoir, selon nous, les connaissances certaines que nous donne Tezamen du têtard aux diverses périodes de la métamorphose, pour aider à la détermination des pièces branchiales chez les poissons. Ne peut-on pas dire aussi pour eux , comme on y est bien forcé pour nos têtards , que les arcs branchiaux ne sont que des répétitions ou des dépendances delà corne styloïdienne? La première de ces deux opinions, qui fut énoncée il y a long-temps déjà par M. Duméril, méritait-elle l'oubli oii on l'a laissée? Nous ne le pensons pas , et , outre la présente analogie, nous ferons valoir en sa faveur, i* la position, la forme et les rapports des arcs branchiaux qui, à part leur nombre, rappellent presque involontairement l'idée de la corne thyroïdienne des mammifères^ 2^ la ressemblancede ces arcs avec la corne styloïdienne chez les poissons cartilagineux^ 3^ la multiplicité des pièces médianes de l'hyoïde chez les poissons osseux; multiplicité ou Ton ne peut guère voir raison^ nablement qu'une répétition du basi-hyal, comme celle que nous supposons pour la corne thyroïdieniie. Aurais-je besoin de rappeler les nombreux exemples de répétitions analogues à celles-ci ? Les doigts de nos Batraciens mêmes, mais surtout les membres des icthyo-saurus et plêsiosaurus, les nageoires des poissons, en offrent des modèles si frappans que je n'y insisterai pas davantage. . Si Ion ne voulait voir dans les arcs branchiaux qu'une addition, un appendice des cornes thyroïdiennes, on pourrait encore établir le parallèle entre nos têtards et les pois* sons , en rappelant la comparaison déjà faite par Cuvier entre la corne susdite et le pharyngien inférieur des poissons osseux , et faisant remarquer que , chez les uns et

lOa A£GH£aCHES

ehw loBiautres, cest eotre cette oorne et la ^tyloulieune que l'appareil branchial est |>lacé.

SIX

Des Vertèbres et de leurs changemens.

I>arant la première période j et avant nsiéme le moment de Tëclosion^ on voit très bien que l'axe du t^rd, depuis la tête jusqu'au bout de la queue , est formé par une colonne cartilagineuse cylindrique, ou plutôt en forme de c<^ne très allongé , et qui paraît divisée transversalement en rondelles ou vertèbres* Un sillon de la face supérieure de ce cylindre loge la moelle épinière et des vaisseaux sanguins; un vaisseau non moins considérable côtoie la face inférieure. Quand on dépouille exactement ce cartilage des chairs environnantes, avec la pointe d^une aiguille, on s'aperçoit aisément que ses divisions transversales n'ont rien de réel , qu'elles ne sont que simulées par les intersections des muscles qui Tentoureiit et les branches transverses des vaisseaux qui accompagnent chaque paire de nerfs à son départ de la naoelle.

Cette continuité du cartilage racKidien est plus facile encore à constater durant la seconde période ; mais alors on peut suivre, en outre, le développement progressif d apophyses également cartilagineuses, continues aussi à la tige rachîdienne , et qui s'élèvent par paires, des deux côtés de sa face supérieure , de manière à embrasser la moelle épinière. On compte de ces apophyses autant qu'il y aura de vertèbres par la suite , y compris la neuvième ; deux crêtes même s'élèvent un peu plus tard pour former les parois du canal coccygîen. O'est siKxressî^vement d'a^^nt eh arrière que la première apparition, comn!^ acissi^ le développement ultérieur, ^e remarquent , et la solidifi-

SUR CES BATRACIENS. Io3

catioa;^uit une progression analogue. D'abord constituées par un petit tubercule , ces apophyses ne tardent pas: a se bifurquer en s'allongeant davantage ; une branche est l'apophyse transTerse; l'autre forme la lame vertébrale et plus tard' sert à la formation des apophyses artilculaires.

Mais ceci ne devient perceptible que durant la iroi^ sième période; c'est alors aussi (dans les cotnmence»^ mens) , que la forme devient toute semblable à celle de l'adulte et que la solidification s'annonce et s'accroît sans s'achever complètement. Cette ossification ne marche paB absolument de la même manière chez le B. fuscus^ tobst. punctatus , la rainette , d'une part , et la grenouille com*^ mune d'autre paH. Ce soht les seules espèces dont j'aie suivi le développement , et je commence par les premières mentionnées.

Dans le principe de la troisième période , si Ton ouvre avec une épingle le canal vertébral en partie membra-* neux, en partie cartilagineux , qu'on le vide de son con-^ tenu 9 qu'on ouvre en-des^iis la gaine du cartilage ra-r chidien , et qu après en^avoir enlevé sans violence la partie la moins consistante , on étale le reste sur une lame de verre , on apercevra un commencement d'ossification pour^ chaque corps de vertèbre. HJne opacité notable à l'état frais 9 en examinant le cartilage à contre^jour, la. blan-*' chenr des points où l'ossification commence à la surfacei supérieure de ce cartilage desséché et observé à la lumièrei réfractée ^ signalent ce commencement de solidification. Est-ce • par un point dentral on par deux points latéraux^ qne le corps de» vertèbres s'ossifie d'abord ? Question asse» importante relati venaient aux lois de l'ostéogénie , et qui a^ été diversement résolue ckra les vertâxrës supérieurs , affirmatirement par M. SerMS , négativement par Bécfard. On se tan geraiv .aisément «À^yavis de ce dernier,; si l'on se

lo4 ^ REGHEBCHES

contentait d'observations peu nombreuses et peu variées ; mais la duplicité primitive du noyau d'ossification ne peut plus être révoquée en doute quand on a suivi par gradations presque insensibles le passage de Tétat cartilagineux pur à Tétat osseux. Deux nuages bien isolés troublent d Sabord la transparence du cartilage, sur deux points parallèles et aussi écartés entre eux qu'ils le sont des masses ou apophyses latérales ; peu à peu ces nuages deviennent plus épais } ils sont enfin tout-à-fait opaques, mais cette intensité de visibilité y s'il est permis de s'exprimer ainsi , ne s'accroît qu'à mesure qu'ils s'élargissent ; c'est surtout du côté de la ligne médiane qu'ils gagnent à mesure qu'ils s'épaississent ; de sorte que quand leur centre pri* mitif est bien opaque, bien blanc (par la dessiccation ) , déjà un nuage , pareil à celui de leur première origine , les réunit entre eux. Ce nuage ne tarde pas à devenir aussi opaque que les points latéraux ; mais il reste quelque temps plus étroit; de sorte que chaque vertèbre n'a qu'un noyau, mais bilobé; plus tard enfin ce noyau unique a pris la forme carrée. Gomme l'o^ification marche plus vite dans les vertèbres antérieures que dans les postérieures, il y a un moment oii l'on trouve un noyau carré dans les plus avancées, bilobé un peu plus en arrière ; plus loin deux noyaux réunis par un nuage; plus loin encore deux points nébuleux séparés, et tout-à-fait en arrière le cartilage pur.

Les masses latérales commencent à s'ossifier en même temps et peut-être plus rapidement que le corps ; car on aperçoit bientôt la structure osseuse dans toute leur étendue.

Ce n'est pas pour ces dernières , mais seulement pour le corps, que nous avons à signaler quelques différences jentre ce que présente la grenouille et ce que nous venons

SUR LES BATRACIENS. 1o5

de décrire ; après les premiers pas de Fossification ,- on la voit, dès le milieu de la troisième période, envahir au niveau de chaque vertèbre future le pourtour du cartilage rachidien*. Une virole osseuse remplace ici le point carré ou cuboïde dont nous parlions plus haut ; ces viroles s'élargissent peu à peu , se touchent enfin dans la période suivante , et en s épaississant par degrés , de la circonférence au centre , amincissent de plus en plus le cartilage centr&l, qui, toujours continu dans toute sa longueur, se trouve ainsi renfermé dans un étui partie osseux, partie membraneux. J^eu ai acquis la complète certitude, et j'ai vu que ce n'était que. long-temps ( plusieurs mois du moins) après la métamorphose complète, que les vertèbres ressemblent, comme l'a dit M. Dutrochet, comme Cuvier l'a constaté ensuite, à celles des poissons; je parle des poissons adultes et de la majeure partie d'entre eux. Dans les périodes précédentes , c'est parmi certains chondroptérygiens , la lamproie, par exemple, qu'il faut chercher une analogie plus complète.

Revenons maintenant au B. fuscus et à ceux qui lui ressemblent , et voyons quels changemens éprouvent leurs vertèbres dans la quatrième période : c'est pendant sa durée que s'achèvent le rapprochement et la soudure des lames vertébrales entre elles , et des masses latérales avec le corps; de sorte qu'à l'état parfait (i) l'animal a ses vertèbres complètes et d'une seule pièce, quoique fort jeune encore (^cinquième période). J'en excepte toutefois le condyle au globe intervertébral que nous avons déjà

(i) Chez le crapaad commun, je trouve au contraire les masses latérales séparées par ud grand înterralle cartilagineux du noyau central encore petit et bilobé , quoique le sujet ait , depuis plusieurs mois , perdu sa queue de tétard y et qu'il ait toutes les formes et les proportions de Tadulte.

étudie chez l'adulte ; mais , avant de parler de ces globes , suivons le développement ultérieur du corps des vertèbres et les modifications de la tige cartilagineuse , comme nous Tavons fait par anticipation pour la grenouille. Le noyau carré s'épaissit et s élargit peu à peu , mais reste toujours concave , non-seulement en^essus , mais encore en avant et en arrière , et surtout en-dessous. Pendant toute la durée de la quatrième période la portion déjà ossifiée des vertèbres représenté en-dessous un demi-canal ou gouttière qui loge la tige cartilagineuse. Cette gouttière devient de moins en moins profonde à mesure que la métamorphose approche , la tige cartilagineuse se ramollît dans la même proportion, et à la fin sa gatne membraneuse seule lui conserve sa forme ; piquée, elle s'affaisse en laissant écouler un liquide visqueux, grumeleux^ débris de l'ancien cartilage, et Ton peut, en Tinsufilant, lui rendre brusquement la forme qu'elle avait aux précédentes périodes. Durant la cinquième période^ la gaine est affaissée , aplatie , toujours adhérente au devant du corps des vertèbres ; mais elle paraît plus étroite , parce que celles-ci se sont élargies sans qu'elle ait changé de volume ; la gouttière du corps s'est peu à peu remplie , et la gatne semble se réduire enfin en un ligament plat, sans avoir été, comme chez la grenouille, envahie ou entourée par l'ossification. Chez celle-ci on pouvait croire que les globes intervertébraux n'étaient dus qu'à la solidification de la tige cartilagineuse emprisonnée dans lanneau du corps vertébral et coupée en segmens par Tocclusion de ces anneaux ; on a ici la preuve du contraire. A la fin de la quatrième période, on voit, entre les vertèbres , des boules cartilagineuses , plus saillantes même que le corps des vertèbres encore creusé en gouttière du côté de la gatne du cartilage avec lequel elles

n'ont pas plus de continuité "de texture que l'os vertebral lui-même. Ces globes se sont donc formés hors du cartilage rachidien ; ils ressemblent d'abord à des vésicules interposées. entre les portions ossifiées, et ce n'est qu'après la métamorphose, qu'ils s'ossifient eux-mêmes pour se réunir, comme on sait, chez Tadulte , par une de leure faces, au corps de certaines vertèbres, tandis que Tautre face sert à une articulation mobile par frottement. Une semblable articulation s'établit entre la première vertèbre et l'occipital , lorsque les condylés de celui-ci s'ossifient. Jusque-là il j avait union intime ; dans la première et la seconde période même, le cartilage rachidien était tout*à-fait continu au cran io- vertébral ; ce n'est que dans la troisième , qu'une ligne opaque , ou du moins paraissant telle à la réfraction , s'établit entre eux.

De tout ce que nous venons de dire, il résulte que l'ossification du CQrps des vertèbres, comme celle de plusieurs os du crâne , s'opère non dans l'épaisseur , mais à la surface du cartilage qui composait le rachis du têtard, à la seconde période ] que , chez la grenouille , l'os entoure même tout-à-fait ce cartilage. Quant à la masse latérale , j'ai lieu de croire que les matériaux osseux enveloppent aussi une branche, un processus cartilagineux; en effet, je trouve leurs apophyses exactement tubuleuses et vides dans les vertèbres desséchées d'un très jeune- sujet du B. fuscus.

Je n'ai guère parlé jusqu'ici que deschangemensde la portion véritablement vertébrale du cartilage rachidien ;; il va être question de la portion caudale en même temps que de la formation de la dixième pièce de la colonne vertébrale de l'adulte. Je n'ai rien spécifié pour la neuvième, ou sacrum , qui ne diffère d'abord en rien des autres vertèbres , et dont seulement les apophyses trans verses s'élar-

io8

gissent pendant la quatrième période^ de façon à présenter déjà, dans la cinquième , l'apparence qu'on leur connaît chez ladulte.

De la dixième pièce du rachis^ ou Cocçjrx^ et de son dés^eloppement.

Dans la seconde et la troisième période^ le cartilage rachidien fournit de sa partie supérieure, outre les masses latérales des neuf vertèbres dont il a été question plus haut / deux paires de lames simples ' (la première pourtant avec une apophyse transverse chez plusieurs espèces autres que le 5. fuscus dont nous parlons ici) , qui, peu à peu ossifiées, se réjoignent au-dessus de la portion de moelle épinière déjà fort rétrécie qui leur correspond. En même temps se forment , probablement par le même mécanisme que pour les autres vertèbres , deux corps osseux sans doute bientôt soudés avec les lames ; en effçt cette soudure a déjà lieu dès le commencement de la quatrième période^ mais les deux vertèbres coccygiennes sont encore séparées transversalement par une ligne cartilagineuse au niveau du petit trou de conjugaison qui subsiste jusque chez l'adulte pour la plupart des Batraciens anoures , et les lames sont encore à distance l\ine de lautre sur la ligne médiane.

Le coccyx estdoncoriginairementcomposé de deux vertèbres qui ne se soudent que dans la cinquième période (i), mais leur union n'a pas lieu seulement par une soudure telle que celle qui , chez le pipa , réunit le sacrum, ou neuvième vertèbre , au coccyx et Tatlas à la seconde vertèbre. Un septième élément se joint ici aux six (deux corps et quatre lames) dont nous venons de parler, pour former

(i) Donc il faut compter en réalité onze vertèbres au rachîs des anoures.

un coccyx complet. Cette septième pièce est une longue ëpine cylindroïde^ d'abord cartilagineuse, qui , dès le commencement de la troisième période, s'ëlablit vers la face inférieure du cartilage rachidien et en dedans de sa gaine membraneuse ; à mesure que ce cartilage diminue de consistance Tépine en prend davantage , elle est déjà en partie osseuse au commencement de la quatnème période, et se prolonge bien au-delà des deux vertèbres coccygiennesau niveau desquelles elle a commencé à se former. Durant la quatrième période , Tépine se rapproche de plus en plus du corps de ces vertèbres ; elle y touche au commencement de la cinquième , durant laquelle elle achève de s'y souder (i). Par l'effet de cette soudure et de celle non moins complète des lames de la dernière vertèbre entre elles et avec le corps , le canal vertébral se trouve fermé tout-À-fait en arrière, vers la réunion du quart antérieur avec les trois quarts postérieurs de Fos qu'on nomme coccyx chez Tadulte. Il ne faut pas confondre avec le vrai canal vertébral , le canal médullaire dont est percé le centre de cet os à l'instar de celui des os longs avec lesquels il a beaucoup de ressemblance» On pourrait croire que b est cette occlusion du canal vertébral qui étrangle la moelle épinière et détertnine ainsi la mortification de la queue; mais cette occlusion n'est complète qu'après la disparition totale de ce membre, et Ton sait qu'il n'y a point, dans ce phénomène , une véritable mortification , mais un ramollissement, une flétrissure, une résorption graduelle comme dans les cartilages des mâchoires et des branchies* he cartilage rachidien lui-même s'est ramolli

(1) Dans la grenouille verte , l'ëpine est emboîtée à moitié' par la concavité du corps des vertèbres coccygiennes y qui ne forme jamais un anneau complet comme celui des autres.

IIO RECHERCHES

et résorbé dans toute sa longueur; et^ long^temps avant que rocclusion du canal fût imminente (seconde et troisième période) , la moelle épinière était assez brusquement atténuée au-delà des vertèbres ou de leurs rudimens. C'est par degrés que cet amincissement devient plus brusque, et la disparate plus grande entre la partie recouverte des lames vertébrales et celle que loge, d'un bout à l'autre, un simple sillon de la face supérieure du cartilage caudal ; sans doute cette portion se détruit comme le reste de la queue , comme les branchies et les mâchoires ; non en vertu d'une cause mécanique sensible^ mais d après les lois inconnues de l'organogénésie. Ce qui le prouve enfin d'une manière péremptoire c'est que la destruction de la moelle s'opère, par portions , d'arrière en avant , comme celle de la queue. Il ne faudrait par prétendre, d'après cela, qu'il ne se passe ici qu'un simple raccourcissement; qu'il n'y ait , par exemple , autre chose qu'une réduction du carti- -i^i^r l^ige caudal à la forme de coccyx, ainsi q«ie le donne à en<*-

tendre Meckel ; car la portion cylindrique de ce coccyx est formée long-temps avant la disparition du cartilage caudal ; cette portion s» solidifie à mesure qu'il se ramollit , et flotte, pour ainsi dire , dans la gaine encore entière de la tige primitive du rachis. Quant à la crête qui surmonte , chez les grenouilles, le coccyx de l'adulte^ elle parait due en partie à une expansion de l'épine cylindrique, en par^ tie au prolongement des lames vertébrales serrées Tune contre l'autre et à peine soudées , ou du moins assez facilement séparables par un effort ; une substance osso-carti* lagineuse semble même quelquefois interposée entre elles. Nous avons facilement trouvé l'analogue de six des pièces primordiales du coccyx ; la septième (l'épine cylindroïde) n'est pas aussi facile à déterminer; on ne peut cependant y voir que lanalogue des os en Y, et dès lors le

SUR LES BATRACIENS. lH

caractère de coccyx est assnrë à Tos qui fait dans Tadulte la dixième pièce du rachis ; cet os est donc une véritable queue, pour ainsi dire, intérieure; et même, chez le têtard, la portion cylindrique faisait réellement partie de la queue et se trouvait derrière V origine des membres postéerieurs ^ rallongement du bassin, son redressement, dont nous parlerons plus b^ftr, ont rendu intérieure cette queue qui, dans ladulte, loin de faire saillie au-delà de ranus,se termine au contraire un peu plus en avant que lui.

S XI

Du Membre antérieur et du Sternum.

L'ordre suivi dans la disposition du titre de ce paragraphe est celui du développement considéré relativement à ses époques ; la formation du sternum peut en effet être considérée comme le complément de Fépaule qui le précède de beaucoup, comme elle a été précédée elle-même par les autres parties du mentbre antérieur. C'est dans la V.' /

seconde période , et lorsque le têtard , bien arrondi , a acquis à peu près le volume d'un gros pois pour la rainette et la grenouille , celui d'une olive pour le sonneur brun , qu'on aperçoit , dans Taugle formé par la rencontre de l'appareil branchial et des muscles rachidiens, les premiers rudimens du membre antérieur. La dissection est indispensable pour les mettre à découvert ; car ils sont enfermés dans le sac branchial , recouverts par conséquent de son enveloppe muqueuse et musculaire , et en outre de la peau. Ces premiers rudimens consistent en un petit corps blanchâtre, arrondi ou ovale , suspendu par ses vaisseaux et nerfs et par quelques fibres musculaires, au sac branchial et aux apophyses transverses des vertèbres ou aux muscles qu'elles supportent. Peu à peu ce bourgeon s'al-

112 AECHERCHES

longe et s'élargit en s aplatissant *, bientôt il parait crénelé et surmonté d'un pédicule épais ^ recourbé. Quand le tétard , parvenu clairement à la troisième période ^ a acquis la moitié environ du plus grand volume qu'il doit avoir par la suite, il devient évident que les crénelures de la palette sont le commencement de quatre doigts courts et gros dont le troisième est le plus saillant , et que des sillons ne séparent encore que d'une manière imparfaite. Le pédicule recourbé paraît formé d'un avant-bras petit proportionnellement à la main , et d'un bras plus court encore : quant à Tépaule, elle consiste dans un élargissement fort mince de la base du pédicule ; élargissement qui embrasse, en forme de croissant, le bord postérieur de l'appareil branchial. Deux muscles supérieurs , dont l'un va a la tête et l'autre aux vertèbres , forment ou soutiennent l'angle supérieur de ce croissant, qui contient aussi sans doute les rudimens cartilagineux de l'épaule ; un troisième faisceau musculaire prolonge l'angle inférieur; il s'atta*che sur le diaphragme qui^ sépare de l'abdomen la cavité branchiale, et se dirige vers le péricarde. Ces faisceaux, peu distincts d'abord , le deviennent plus nettement à me^ sure que le membre s allonge , que les doigts se séparent , que les cartilages prennent de la consistance , aussi bien que les muscles des membres supérieurs , qui paraissent long-temps comme nus et sans enveloppe dermoïde (i) : celle-ci se montre vers la fin de la troisième période. Alors les doigts du côté droit touchent ceux du gauche, ils

i) Chez les crapauds, le têtard a la peau doublée d'un épais pigment coloré en noir ; aussi Toit-on le membre antérieur légèrement pointillé de cette couleur , même avant la formation des doigts , ce qui y indique la présence d'une peau encore imparfaite. A une époque moins avancée, le bour** ffeon est tout-à-fait blanc ; les membres postérieurs , au contraire , sont colorés en noir dès leur premièrje apparition.

s'entre-croisent même un peu surla lignemëdiane, et l'avantbras longe le bord postérieur des branchies, mais il en est séparé par l'épaule et le bras qu'il côtoie ; le membre antérieur est en effet ployé de façon que lef coude est relevé en haut« Alors aussi ^ on distingue aisément toutes les pièces osseuses des doigts , du métacarpe^ du carpe , de Tavantbras, du bras et de Tépaule.

Les deux os ou cartilages de Tavant-bras sont cylindriques, collés Tun contre Tautre , mais si bien distincts qu'on les sépare sans peine dans toute leur longueur par la pression entité deux verres ou par un léger effort avec la pointe d'une épingle : démonstration complète de la duplicité élémentaire deTos antibracbial des Batraciens auoures.

A l'épaule, on distingue la côracoïde et la clavicule, longues et étroites , ainsi que l'omoplate qui est aussi fort étroite et dont les deux pièces sont déjà distinctes par une différence brusque dans leur épaisseuret dans leur consistance.

Déjà l'extrémité interne des clavicules d'un côté touche celles du côté opposé, mais elles ne s'unissent intimement ou ne se croisent au*dessous du cœur que dans la quatrième période. On peut bien voir, dans la troisième, que, chez les grenouilles comme chez les cirapauds , etc. , l'espace qui sépare le corps de la clavicule et celui de la côracoïde, jjors assez éloignées même à leurs extrémités, est fermé en dedans ^ qu'il constitue un trou complet , aussi bien que chez l'adulte , et que la portion médiane osséo-cartilagi^ neuse, qui est impaire chez l'adulte , est bien double dans le jeune âge , qu'elle appartient bien à l'épaule et non au sternum, dont il n'existe rien encore, qu'elle est en un mot , comme nous l'avons dit , un prolongement de la clavicule.

C'est dans la quatrième période, que les membres dont nous parlons sortent de la icavité branchiale; le gauche

Il4 11£GHBRGH£$

parait souvant le {iromier^ et quelquefois il disparaît après s'être ^Boiitrë^ parce que c'est de sou côte que se trouve Touvierture naturelle des branchies ; il faut une rupture pour Fîssue de celai du odtë droit. Muscles et os, tout prend , dans cette période y une consistance et une forme plus analogue à celle de l'adulte. Les cartilages considérés à l'état frais ne paraissent, en raison de leur transparence, ofiBrir que de petites viroles osseuses au milieu de l'humérus et de rayant*hras (t) ; mais si on les fait sécher, on les voithlanchir et prendre partout au dehors, excepté à leurs extrémités articulaires , la consistance osseus<9 : de sorte que l'ossification paraît dès lors aussi complète que che; Fadulle même : circonstance bien remarquable et toute particulière à nos reptiles. Toutefois, si Ton fend ces os, on voit qu^il n'y a d^osseux qu'une croûte superficielle excepté 'à Teodroit qui, dans la transparence du carti^ lage , parait être seul véritablement osseux d'abord. La y l'os est assez épais , et sa cavité contient une moelle vougeatre ; partout ailleurs le cartilage occupe le centre du C}rlin4re , mais il serait difficile de dire si c'est le .^riosfee qui s'est ossifié autour de lui , ou sa couche superficielle qui a pris la consistance osseuse ; cette dernière opinion me parait la plus probable^ quoique peu «i harmonie avec ce que nous vojrOBS dans les mammifères. Lç oanal médullaire est d'abord double dans l'avant«<bras et même plus prompteaient prolongé dans le cubitus que da^ le radius et de même qu'à la jambe, il Test plus dans le péroné que dans le tibia. Déjà ,. pourtant la aourduredes deux 09 est parfiiiteau milieu ; die paraît coincider avec la formation de La moelle ot se propager du centre

(0 Déjà, à la fin dé la troisième période , on troure un nuage au centre de CM ot-i iÂdice droiSiScatktii ptoofame.

SUR LK8 BATRÂOIENS. Xl5

aux «xtrëmitas ; car dam la cinquième période étKiore^ on petit séparer aisément ^ yers leurs extrémités inféi'ieares , lôs deux as' de l'avant-bras. Pour les os de Tépanle, Tacromial se forme sur la clavicule vers la fin de cette quatrième période^ le coracoïdien s'ossifie plutôt encore aussi bien que la première pièce du scapulum.

Ce n^est guère que dans la cinquième période , on à son approche ^ qu'on aperçoit nettement les rndimens du Bttàt-num y tant de sa partie antérieure , pour les espèces qui la possèdent , que de la partie postérieure. Cette cirootistance, bien positive et indubitable ^ pourrait étre^ avec les autres détails que nous venons de donner, apportée à Tappui de la théorie de M. Serres pourTorganogénie : certes les parties éloignées du centre se sont formées avant celles qui en sont les plus voisines, qui Toccupent même cfaea Tadulte ; mais cela ne serait pas vrai pour les doigts ^ cela ne serait pas vrai pour le cartilage céphalo-rachidien , etc. , etc. Prenons le vrai oii il se trouve, et ne généralisons pas d'une manière exclusive quand des observations péremptoires prouvent , avec une égale force , en faveur de plus d'une théorie.

C'est seulement dans la sixi^e période de la vie des Batraciens anoures, que s'achève l'ossification des os courts. (carpe) et celle des épiphyses articulaires des os Iongs(i)«Le corps ou diaphyse de ceux-ci s'épaissit de plus en plus aux dépens du cartilage intérieur qui, lui-même, disparaît poiw faire placé au canal médullaire ; ce canal devient même simple à la longue , dans la partie moyenne de ravant4>ras

(i) La formation du canal médnllaire n'eit complète qa'«prè$ la pr^mitae année : pendant les premiers mois de la cinquième période » il y a encore , ters cha^a «xttiteilté du fémur, par exemple, pluskor» Ugnes de Poa santf dmal médoUaire, on n'y troave que la croûte ooiease «lAériewrc tt k i^rtOige cmmA.

ii6

et de la jambe y comme dans le canon des ruminans. Quant aux ëpiphyses , elles présentent ceci de particulier qu'elles emboîtent , comme une croûte en forme de calotte ou de pomme de canne, les extrémités des diapbyses jusqu'à une hauteur assez grande. Cette croûte devient fort mince par la dessiccation parce que ces épiphyses Jie sont guère que demi osseuses, même dans Page le plus, avancé. Ce que nous avons dit dans ce paragraphe rendra aisément raison de la différence qu'on observe entre ces épiphyses et celles du coccyx, des iliums : celles-ci restent complètement cartilagineuses jusqu'à ce qu'elles disparaissent entièrement si l'animal devient très vieux , et elles sont intérieures plutôt qu'extérieures à la diaphyse. C'est qu'elles ne sont pas de vraies épiphyses, mais les restes du cartilage primitif ossifié de dehors en dedans , et de la base à l'extrémité de l'os. C'est aussi de la même façon que s'ossifient , ainsi que je l'ai dit ailleur», les masses latérales des vertèbres.

S XII

Du Membre postérieur et du Bassin.

Comme l'antérieur, le membre dont il s'agit ici montre ^ avant tout autre , sa portion élargie et termi nale , le pied \ mais les doigts, bien plus longs que ceux de la main chez l'adulte , ne se font voir également ici que consécutivement au reste du pied. Le développement de ce membre marchi&Dt d'ailleurs par les mêmes phases , subissant ses changemens aux mêmes époques que l'antérieur , et passant par les mêmes degrés de solidification , nous nous dispenserons des détails minutieux que contient le paragraphe précédent ; nous n'insisterons que sur les choses notables. Il né faut pas, en (effet, s'en laisser imposer par l'apparence et croire que le membre postérieur soit plus

SUR LES BA'^RAGIENS. ÎI7

précoce que rant^rieur, parce que celui-là est à découvert et que celui-ci est caché. Le dernier même précède de quelque chose pour ses perfectiounemens ^ et j'ai vu, en particulier dans la rainette, la main déjà pourvue de doigts séparés et terminés en disque , tandis que le pied n'offrait encore que des crénelures et des sillons. C'est dans un enfoncement de la peau derrière l'ahdomen , derrière et au-dessus du cylindre anal , sous la masse musculaire de la queue, qu'on trouve les premiers rudi mens du membre abdominal. Il ne consiste d'abord qu'eu une petite palette ovale , concave d'un côté , convexe de l'autre et suspendue à la peau ou aux organes voisins par quelques filamens , mais faisant déjà libre saillie au dehors et baignée par l'eau dans laquelle vit l'animal (i). Ce bourgeon s'élargit , montre des crénelures en nombre égal aux doigts futurs , et un pédicule épais et coudé le surmonte bientôt ; bientôt aussi on reconnaît parfaitement le pied , la jambe et la cuisse; et le moignon de celle-ci parait évidemment soutenu par trois ordres de faisceaux, outre la peau qui le revêt , et qui , bien que très fine , se continue exactement avec celle du ventre : de ces trois faisceaux , Tun interne est vasculaire et nerveux , un autre antérieur est le muscle droit de «l'abdomen; le troisième oblique, mais presque vertical en avant et en haut, est aussi musculaire et en partie confondu avec les faisceaux de la base et de la queue , c'est le muscle post-iléo-fémoral ; mais il y a là aussi , d'assez bonne heure sans doute , les rudimens de l'ilium.

Toutefois je n'ai bien vu cet os encore cartilagineux

(1) Bien que caché aux yeux de l'observateur, le membre tboraciqne n'en est pas moins aussi baigne' par ce liquide , puisqu'il est libre dans la cavité des branchies.

1 18 BBCHERCnS

qu'au milieu de la troisième période , €'e8t«4--dire , quaud toutes les autres parties du membre , y compris les doigts y ont déjà une forme bien comparable à celle de l'adulte : alors seulement la base de l'ilium touche celle du côté opposé, et Ton trouve déjà derrière cette base et de chaque côté un cartilage ischio-pubien qui se sépare aisément de riliaque. Jusqu'à cette époque les deux cuisses, quoique fort rapprochées â leur origine , ne se touchaient pas encore audessous du rectum, aundessus duquel elle avait pris d'abord racine ; c'est le muscle droit qui les ramène ainsi en bas* peu à peu , comnote le pectoral ramène en dedans les épaules ; Tilium au temps dont nous parlons présente la forme et l'élargissement de la base, qu'on lui connatt chez l'adulte , mais il est fort petit , fort court, sans courbure^ et dirigé non pas horizontalement , mais presque verticaletnent , ou du moins dans un exact parallélisme avec les faisceaux musculaires infi»rieurs de la base de la queue*

Dans la quatrième période, ou le trouve déjà uni par: des ligamens à Tapophyse transverse de la neuvième ver* tèbre ou sacrum , mais encore fort oblique ; ce n'est que dans la cinquième qu'il devient tout-à*fait parallèle au coocjx* Quand à ce qui est de son ossification , elle est de deux sortes comme celle des os longs, i^ superficielle et générale, i^ intérieure et médullaire : c'est d'arrière en avant que ses progrès se manifestent. L'ischion ne parait se solidifier que de cette dernière âiçou vers hi cinquième, période.

Je «'ajouterai à tout ceci qu'un mot pour la jambe , c'est que le tibia et le péroné , quoique accolés , dans la troisième période, sont aussi distincts que le cubitus et le radius, et qu'ils se soudent de la même manière.

S XIII

Conclusion»

Deux ordres de phëuomènesoot dû nous occuper presque simuUanéittent daus les paragraphes qui composent ce chapitre^ formatioa et développement d'une part> atrophie et destruction d'autre part.

Nous avons vu ^ sous le premier rapport j un carti-* lage^ continu dans presque toute sa loûgueur^ servir de charpente à la tête et d axe au reste du corps ; plus tard une scission s'établit dans ce cartilage entre la portion cëphalique et la rachidienne ; la première s'élargit , s'aplatit en relevant par degrés son extrémité antérieure , et alors des plaques osseuses la revêtent de toutes parts , la compriment , l'amincissent en certains endroits , tandis qu'en quelques autres elle se solidifie et devient elle-même osseuse. La mâchoire inférieure nous a offert les mêmes particularités. La portion rachidienne pousse. des éminences , puis sert aussi de soutient à des points , des croûtes osseuses qui finissent par Tenvahir de tous côtés , Tétouffer, pour ainsi, dire 9 et en prendre la place. Nous avons vu se montrer et croître Jes membres , leurs cartilages se solidifier presque tout d'un coup à la surface, par degrés plus lents dans leur centre ; en sorte que , même pour les os longs , nous avons retrouvé cette tendance à Tossification de la plus extrême superficie des cartilages primitifs , qui paraît être propre aux Batraciens anoures y OU qui, du moins, n'a pas lieu cbe4 les mammifèrei^ ni les oiseaux. 9 mais qu'on peut ^loupçoo nar dkw certains poissons osseus.

Si des parties d'abord continnes< w sont séparées^ pour ainsi dire sous nos yeux , d'autres d'abord séparées , se sont

120 > RECtffeRCHES

réunies au contraire^ et se sont même confondues ensemble^ telles les diverses pièces de Thyoïde et de la mâchoire inférieure. D'autres ont seulement changé de forme et de dimensions ou de position , telle la portion tympanique du cartilage cranio-facial ; mais d^autres aussi ont totalement disparu par ramollissement , atrophie, résorption j comme à la mâchoire supérieure, aux branchies, à la queue, sous le rachis.

Doit il faut conclure, i**que les changemensqui s'observent entre le têtard et Tanimal parfait ne sont pas de simples épanouissemens ou des réductions de parties identiques chez Tun et chez Tautre, mais qu'il y a évidemment destruction de quelques-unes , formation de toutes pièces de beaucoup d'autres ; a* que toutefois un certain nombre de ces changemens ne consiste aussi que dans des conditions nouvelles , de forme , de position et d'usage. En un mot ces métamorphoses nous prouvent la réalité et la coexistence de deux modes qui ont eu et ont encore leurs partisans exclusifs , comme si Tune était incompatible avec l'autre , Vés^olution et Vépigénèse.