DES MUSCLES DU TETARD

Généralités*

Il serait ici superflu et fastidieux de préciser, pour chaque période de la vie du têtard , les changemens du système musculaire qui se lient si intixnement à ceux du squelette sur lequel nous nous somxnes plus spécialement étendu. Encore moins passerons-nous en revue, et un à un , tous les muscles que nous venons de reconnaître à Fadulte pour remonter à leur origine , à moins que celleci ne présente quelque chose de remarquable ; que les usages, la position , la forme, etc., ne soient bien différens chez le têtard et chez l'adulte : c'est ce qui a lieu

ï 4^ llt:€HERCflE6

surtout pour les moteurs des lèvres , des mâchoires ^ de rhyoïde , du rachis. Nous nous arrêteirons , en temps op* portQD j sur ces diverses modifications , dont nous donnerons ici une idëe générale en les rangeant sous trois chefs principaux 9 formation , atrophie ^ transmutation.

i^ La formation^ considérée relativement à son mode^ nous entraînerait loin de notre sujet. L^état pulpeiii des noioignons qui annoncent les membres ne permet point d'y distinguer les muscles même des cartilages ; et dire comment cette pulpe acquiert Faspect fibreux et fascicule qti'oii trouve déjà autour des cartilages bien distincts quand les doigts ne sont encorequedes festons arrondis de lextrëmi té du membre , ce serait nous perdre en conjectures sans fondemens. Relativement à l époque, ce que nous pouvons dire ici de général, c'est que les muscles rachidiens sont les premiers actifs formés. Avant Péclosion et plusieurs jours après 9 le têtard reste long -temps dans une immobilité qu'interrompent seulement des mouvemens latéraux du tronc et de la queue, mouvemens vifs, mais d'abord peu frëquens , bientôt arrêtés après un déplacement , une natation de courte durée. La bouche, les branchies se meuvent dès la fin de la première période, et sans doute alors seulement se forment leurs muscles comme aussi le reste de leur ap*pareil. Pour ceux des membres, nous venons de faire entendre qu'ils se forment dans le cours de la troisième.

^ L'atrophie qui frappe certains muscles , ceux de la queue en particulier, se confond avec Patrophie générale de la région à laquelle ils appartiennent; ils résistent plus long-temps toutefois que les expansions cutanées ^ et , bien que ramollis , fanés comme tout le reste , ils gardent encore leur apparence plus long- temps que les cartilages temporaires qui leur servaient de support. . 3® Un semblable ramollissement m'a paru accompagner

SUR LES BAT&ACIENS. l4^

les transformations qu'éprouvent d'autres muscles qui, existant également chez le têtard et l'adulte , diffèrent en dimensions y en relations chez l'un et chez l'autre. Je ne yeux point parler ici de ceux qui , grandissant peu à peu , n'«x[uièrent de véritables fonctions que dans la dernière période de l'état de larve , et qui , par conséquent , prennent une consistance, une force graduellement croissantes, ceux des membres par exemple ; mais seulement de ceux qui sont déjà vigoureux et actifs chez le têtard , qui même le sont plus proportionnellement qu'ils ne le seront par la suite. Cette remarque est importante pour la théorie des métamorphoses dont nous avons déjà parlé ailleurs ; elle prouve qu'il ne faut point attribuer les changemens du squelette , tels que le raccourcissement de la tête , le reçulement des mâchoires et de l'hyoïde, le raccourcissement de la queue, à l'action musculaire combinée au ramollissement des cartilages, puisque les muscles sont alors euxmêmes affaiblis.

Noos ne chercherons pas davantage dans Faction des muscles peu à peu formés, la progression que suivent certaines portions des membres à mesure que leur accroisse* ment s'opère; caria même cause qui fait naître le muscle dans une direction et dans une situation propres à tirer de de son c^é Tos auquel il s'attache (exemple , l'épaule) peut bien aussi faire croître l'os dans la direction qui lui est propre. Cette cause désignée souvent sous le nom insignifiant de force formatrice, nous n'avions point à rechercher sa nature , nous nous sommes borné à en constater tes* eiieis*

i 44 KECHEBCHES

Moteurs des Lèi^res.

Les lèvres festonnées et denticulëes du têtard jouissent d'une mobilité notable et même d'une certaine force. La tënuitë de leurs muscles les rend assez difficilement perceptibles ; cependant , en les comprimant entre deux lames de verre, sur des sujets conservés dans Palcool, on peut observer les faisceaux les plus ténus, et jl en est qui peuvent être reconnus par une dissection ordinaire.

Les premiers ou rostro-labiaujc (fig. 8i ; o) sont des faisceaux minces et nombreux qui , nés de la surface des cartilages rostraux tout autour et tout près de leur enveloppe cornée , se rendent , dans une direction parallèle à Taxe du corps I et quelquefois obliquenrient , aux rangées de denti-cules que nous avons décrites ailleurs. Situés ainsi au pourtour de la bouche , ces petits muscles doivent attirer les lèvres vers ce centre, relever Ti^férieute , abaisser la supérieure.

Les seconds , antagonistes de ceux-ci , constituent deux faisceaux assez gros attachés , chacun de son côté , à la partie la plus avancée du cartilage adrostral inférieur, et épanouis en éventail dans la commissure des lèvres , un peu dans la supérieure , et bien plus dans l'inférieure dont ils gagnent jusqu'à la partie moyenne. Ces muscles ad^ rostrQ-labiauXy bien plus éloignés du centre que les précédens , tirent en arrière les lèvres et les Partent l'une de l'autre. Je n'ai point vu de fibres transversales dans l'é* paisseur de ces organes.

Les transformations ultérieures se réduisent , pour les rostro-labiaux , à une atrophie concomitante de celle des lèvres*, mais les adrostro-labiaux ne m'ont point paru

sua IJE6 BàVRAGIENS. l4^

étredaas le même cas. lima sanble qu'ils s'iDcliuaient de plus en plus ^ers la ligne lû^diane et en-dessous just qn à croiser leurs fibres ; je pense donc qu'ils survivent aux organes qu'ils étaient d'abord destinés à( mouvoir ett que par iMir fusion ^ ils cotnsti tuent, dans la quatrième période , le muscle sou&^mentonnier (fîg. 83 >, p. 4)> lni»A49 d'abord comme bilobé par un raphé évident ,. mais qui s'efface dès la cinquième période. Les attftcbes fi&esderce muficle chez Fadulte sont les mêmes que œlles des iwxj. adrostro-labiaux chez le têtard ; leurs fonctions sont? un peu différentes, comine aussi letirsdispositions et lesbeaoins de l'animal, dont la respiration surtout a cliaitgé si notar blement. Aussi, les autres muscles destinés, comnae ïe sous-raentonnier, à la respiration de l'adulte ne se£ormentr ils ^e dans la cinquiènîe période , c'est^ènlire en même temps que les os intermaxillaires. Je n^n parlerai pas îoi davantage à cause de leur nullité chez le têtard et du>peu deebangemens (en volume seulement) qu'ils éprouvent depuis leur origine première}Usqu'à.leiirperfec^iotmament> J'en dirai autant des muscles 'de Fœil qui, caché sofos une peau tran^arente, reste prMque immobile jusqu'à laqwir^ tk'ième période. Ses^muscles d'abord filiformes (troisii^e période) prennent peu à poi la consistance: et la dispo^ tion de l'état adulte sans autre noodification notable.

S ni.

Mûtewrs des Mâchoires.

'- Quoique* les deux mâchoires soient, naobilas, nous* ne trouverons' pas ici lut plus:;girand nombra de mnaclea q^ue 6hez< l'adulte , paroe qmi, ^oomme.nous. l'avons d^^^dit^ Vnne ne peut* guère se mouveir saassl^utve, l'inférieure

t46 BECHEltGH£S

surtout ne peut s abaisser sans élever la supérieure, qiii est tout-à-fait dépourvue d'élévateurs propres.

Les muscles dont nous nous occupons ici sont au nom-* bre de onze ; sept élévateurs et c{uatre abaisseurs.

A. Des premiers un seul est impair, c'est le sous maxiU laire (tig. 80 , 81^ q)^ muscle en forme de croissant atr taché aux cartilages adrostraux de la mâchoire inférieure par ses deux extrémités rétrécies \ élargi au milieu , convexe en arrière y concave en avant : lorsqu'il se contracte , il doit pousser dans ce dernier sens et relever le cartilage rostral et la lèvre inférieure. Peu à peu il semble s'amincir et s'élargir en même temps y et s'étendre jusque sous l'hyoïde à mesure que la mâchoire se porte en arrière; et c'est ainsi que, dans la quatrième période (fig. 83^ q ; i5), il constitue la portion antérieure du niuscle sous-maxillaire ; cette portion distincte alors chez tous les Batraciens anoures, et qui reste même telle chez le crapaud et quelques autres

B. Les élévateurs pairs, au nombre de trois de chaque côté, sont évidemment les mêmes que chez l'adulte, maii^ différemment dirigés : ils sont ici sur une ligne presque horizontale, et ne prennent que dans la quatrième période cette direction verticale qu'ils garderont toujours. Leur longueur est aussi bien plus grande chez le têtard, puisque de la paroi postérieure de l'orbite ils s'étendent, logés dans la concavité de la lame ptéry go-tympan ique , jusqu'aux angles de la bouche. Le plus élevé et le plus externe s'attache par un court tendon au cartilage adrostral . inférieur tout près de son extrémité la plus avancée et endessus; c'est le masseter futur (fîg. 82; r). Celui qu'on découvre en enlevant celui-ci a aussi un tendon court, mais bifurqué \ la partie la plus épaisse s'attache à l'angle libre du cartilage rostral supérieur, l'autre plus mince s'attache près du précédent à l'adrostral inférieur j il abaisse

SUR LES BATRACIENS. l47

donc le premier et élève en même temps le deuxième (è) ^ c^est le crotdpkite qui , par la suite, perdra son tendon supérieur, qnand le cartilage auquel il s'attache commencera à se flétrir. Enfin le plus interne et le plus profondément situé, le ptérygoïdien {t), est pourvu d'un long tendon attaché à Fadrostral inférieur tout près de la facette articulaire qui l'unit au tympanique.

G. Parmi les abaisseurs doivent se compter le géniohyoïdien dont nous parlerons plus loin (fig. 80, 81, 82 ; u)y* et l'analogue du digastrique ou tympano-angulaire . Celuici , quoique rudimentaire , si on le compare à ce qu'il est dans l'adulte, est cependant composé de plusieurs faisceaux qui , nés de l'apophyse orhitaire du cartilage cranio-facial et un peu de la branche styloîdienne , vont s'implanter sur le crochet de l'adrostral qui dépasse en arrière sa facette articulaire. A mesure que l'appareil maxillaire recule (quatrième période), ce muscle, d'abord très oblique , se redresse , s'élargit et prend enfin la position , la forme et les rapports que nous lui avons assignés.

S IV

Moteurs de FHjoide^ des Branchies, de la Langue et du Larynx.

A. Le premier qu'on aperçoit par la dissection ou même à travers la peau , sous forme d'une bandelette transver-sale (fig. 80, 81; 1;) , est le sous-hyoïdien attaché à l'extré^ mité externe des deux branches styloïdiennes. Il soulève l'hyoïde , diminue la cavité de la bouche et sert ainsi a la déglutition de l'eau et des aliniens. Dans la quatrième période , il s'élargit à son milieu ; ses extrémité remontent avec la branche hyoïdienne jusque vers le rocher/ Ce muscle constitue alors la deuxième portion du sous-maxillaire (fig. 83; ?;, i5), du moins che^ les espèces ou cette

1 48 11<ECHEBGHE8

seconâè portion est distincte de Fantërieure , qu'elle toucbe sur la ligne mëdîane dès la fin -de la quatrième période. '

B. Le muscle sous-bnmchîal (fi:g. 80, 8i; x) est un asseniblage très mince de fibres charnues^ trans verses mais cotrrbes, nées de la région mastoïdienne du crâne, et doublant la peau qui forme le sac branchial. Leur ténuité les rend assez difficiles à bien observer. Le péricarde reste en partie libre entre les deux courbes que forme de chaque *côté le bord libre de ce muscle : ses usages ne sont pas équivoques' ; chasser T^eau renfermée dans le sac branchial ponr en faciliter le'renouvellement et comprimer les branchies poilr y activer la circulation. Aussi est-il presque continuellement en activité lorsque Tanimal est tranquille. Gbez l'adulte, il est moindre en surface, mais plus épais; il seconfotad avec le sous-^maxillaire (fig. 83 ; x , i5) dont il représente là partie la plus reculée et adhérente au pli jugulaire de la peau. A la fin delà quatrième période on distingue très bien les trois portions dont nous avons succès- * sivement parlé (i) et la dernière oflre encore les traces du trou branchial du côté gauche.

C. Uorbito-hyoïdien (fig. 80, 8i;j^), né de Fapophyse orbit^e du^cal:tiUgexO(«tnip-'faGi«l , se p<icte .decriève Textrémité des branches stjloïdiennes; il doit les faire basculer en bas et en arrière, augmcmter la concavité du plancher de la bouche et en agrandir la cavité. Ce muscle existe en* core an commencemefft de la quatrième période , mais réduit' dans la méme'proportion que Tapophjse à laquelle il ^'attache. A la fin de cette période il disparaît en s-amincissantet lai56e:à nu le digastrique, qu'il avait jusque là en partie recouvert .

D. Ije génio "hyoïdien (fig. 81, 84; z) ne diffère pa»

(1) Nous les Terrons distmcteè , même chez Tadalte , pour les salamandres.

SUR LES BArTAAClElSS. lf\g

seMiblefmeiit de celui de Tadulte. Il est saulement plus xnioœetplus ëtroit même proportîoniiellem.eiit.

E. Le cérato - branchial (fi g, 84 )> qui représente sans ^OQte le cérato^hyoîdien de ladulte , est ici ;un muscle étroit, mais assez fort, fixe d'une part au milieu de la branche styloîdienne , et d'autre part à Tare branchial interne près de son origine. Il doit serrer les branchies Tune contre l'autre.

F. Le atemo-hjroîdien (fig. 84) produit VeSet opposé; car il adhère à peu près au même point du même arc , et là se trouve une intersection aponévrotique; les deux portions antérieure et postérieure réunies là à angle obtus doivent tirer Tare au dedans. Gomme chez l'adulte , ce muscle s« continue en arrière avec le droit de Vabdomen, dont 1* bifurcation interne, au lieu de s'attacher au sternum qui manque , se fixe sur le péricarde.

G. En dehors du ster no-hyoïdien , sur la partie infé* rieùre du diaphragme, prend naissance oit muscla étrun-* ger à Tadulte , et qui , sans doute , s^atrophie avec ks branchies. C'est le précor^io^lranchial {yv) : allongé et triangulaire , il marche obliquement en haut et en dehors pour s'attacher vers la partie postérieure et supérieure de l'arc braiwhial interne.. Il est abaisseur de l'appareil branchial , aussi bien que le ster no-hyoïdien.

H. Mastù-bnmchial (a)f né de larégion mastoïdienne du crâne, ce muscle mince, large et membraneux^ s'épanouit en descendantsur tout le coté externe postérieur de l'appareil branchial ; une partie même est destinée au pha«» rynx (i): antagoniste des précédens, il sonlève cet appareil. Cest probablement lui qui forme par la suite les masior

■■ ' — ^«^-^^M^MI ■ >l il li<«».^— wa É I ■ ■>■■■ Il

(i) Je trouve, pour le B. Juscus^ un transverso-pliaryngien dans la troi* sîème période y comme cbei Vadtilte.

1 So RECHERCHES

hjroïdiens^ et une partie du rupéo-slylo^hyoîdien. Ceux-ci existent déjà au milieu de la quatrième période , c'est-à-dire quand les branchies sont fanées, mais pas encore détruites.

I. Quant à la langue, ce n'est dans la troisième période, qu'un petit pli transversal au bord antérieur de Thyoïde. Là viennent se rendre les génio-glosses : Ykyo-glosse forme d^abord une petite tache blanche sous le basi-hyal ; cette masse sp bifurque ensuite et se prolonge en arrière. Au milieu de la quatrième période il n'est encore arrivé qu'à la base des cornes thyroïdiennes ; la langue est pourtant déjà bien s^^illante ; ce qui indique assez que ce muscle s'allonge au moins aussi vite en avant. Au commencement de la cinquième période, déjà Thyo-glosse occupe toute la longueur des cornes thyroïdiennes.

J. Le larynx , placé assez loin en arrière de Thyoïde entre les deuxappareils branchiaux, offre unesorte de sphincter qui représente les kjro-pré et post-glottiques. Quant aux hyo-ex-glottiques, ils sont bien distincts et plus longs que chez ladulte; mais c'est du milieu de l'arc branchial interne qu'ils prennent naissance.

Moteurs de la Tête , du Hachis et de FJbdomen.

Nulle partie du système musculaire ne semblerait , au premier abord , devoir éprouver de plus grands cbangemens que celle-ci, quand on considère isolément, et surtout sans avoir les objets sous les yeux , la disposition propre à l'animal parfait et celle du têtard. Rien cependant de plus simple que cette transformation.

On peut distinguer, de chaque côté , deux masses de muscles spinaux chez le têtard , séparées par les apophyses transverses des vertèbres au tronc , par un sillon à la

SUR LES BATBACtENS. l5l

queue. L'une et l'autre sont comprimées et accolëes à leur congénère ^ mais cet aplatissement est bien plus grand à la queue qu au tronc , surtout à mesure qu^on porte ses observations plus en arrière. La masse supérieure est à la queue un peu moins étendue en bauteur que l'inférieure; au tronc.c'est Tinférieure qui lui cède. Celle-ci même sVmincit rapidement sous les vertèbres proprement dites pour se terminer à la première en donnant à peine quel-' ques faisceaux entre l'atlas et Toccipital. Ces notasses sont composées de fibres presque longitudinales, ou parallèles à Taxe du corps , un peu inclinées ou obliques pourtant et fort courtes y parce qu'elles sont interrompues par de nombreuses intersections aponévrotiques. Ces intersections y toutes parallèles dans cbaque masse , mais obliques dans deux sens opposés pour la supérieure et pour Finférieure, tracent autant d'angles saillans en avant sur toute la longueur du tronc et de la queue. Au tronc ^ cbaque intersection répond à une vertèbre réelle (fig. 80; ^), à la queue , à des vertèbres fictives. Les masses musculaires dont nous parlons sont ainsi partagées en qoaranteK^in^ chevrons à peu près , dont les plus antérieurs sont fort ouverts y les postérieurs de plus en plus inclinés jusqu'à ce que enfin les plus extrêmes soient fermés et leurs branches parallèles. Leur épaisseur^ leur largeur suivent la même dégradation « Leur usage est évident, c'est d'exécuter tous lés mouvemens de la natation par les inflexions variées , mais surtout latérales de la grande rame que constitue la queue. Ce sont , sans équivoque et sans incertitude , de vrais muscles de poisson; et ne fût-ce que pour compléter l'analogie même de ceux-ci avec les vertébrés supérieurs , il est assez intéressant de voir conmient ces masses se réduisent à l'état déjà décrit chez Tadulte.

Dans cbaque cheyron nous trouvons une multitude de

l5a RBCOERCHES

faisoQAax. parallèles et courts; arrêtes en quelques (partie profonde) par les apophyses transverses ; ce sont des intertranspersaires tout faits y auxquels il faut joindre Vex^ocipito^transversairei unis seulement ^ ceux qui lès précèdent ou les suivent , par des intersections (qui devien-^ nent ensuite plus étroites ^ plus serrées , moins régulières et moins complètes^ efiacées même presque partout chez 1« grenouilles y encore au nombre de six bien distinctes csbes les ccapauds), ils ftnrment des faisceaux plus Iob^ (partie superficielle) et mieux sépares latéralement ; de là Tiennent les huit tavAcXes sur^spinaux de Padulte. Enfin , la masse inférieure ^ bientôt coupée par l'ilium y qui se forme entre ses faisceaux y se réduit «n peu et constitue le carré des lombes ou. transi^erso^iliaque. Quant k ce qui peste, au-delà de Tilium pour cette masse inférieure^ au*« delà du. coccyx pour la supérieure y il se Êiit , comme dans le cartilage qui lui serrait de tige y une atrophie et une ré^ sorption complète « Quelques faisceaux seulement ooustituent , ^ehez lé cnqiaud^ le muscle ischio-coccygien et la languette, inférieure da sphincter de l'anus.

J'ajouterai ici un mot seulement pour les muscles ^bdo^ minauK (/S). Le droit antérieur, dont il a déjà été question au paragraphe précédent y se montre y avec ses intersectiens au nombre de sept, y compris celle qui le réunit au stemo* hyoïdien ,.dès le commencement de la troisième période ; pendant lan^emps lui seul semble soutenir les parois du Taste abdomen des têtards j les. obliques paraissent alors représentés par une toile cellulo-aponévrotique^doubléepar uu péritoine de couleur noire ; lûais y avec beaucoup d'at* tention y on découvre, même dès lors , un plan excessiye-* ment minoe de fibres obliques (y) ,.et' en le déchirant avec la pointe d'une épingle, on en ydit un autre oUique en 9eiis opposé , le tout comme che2 l'adulte ^ comme chez lui

i, ces plans se continuent avec le diaphragme qui se-* pare Ja eavitë branchisile et le péricarde de l'abdomen.

S VI

Moteurs des Membres.

Crest ici surtout que .de longs détails deviendraient fastidieuK et sans intérêt. Dès le commencement de la troisième période (doigts ^représentés seulement par de petits tubercules) 9 je vois ^éjà le muscle scapulo-mastoiilien (n^ 65) bien développé : peut-être est-^ce le premier apparent ^ je vois aussi trois pectoraux appliqués sur le dia-* phragme avec les rudimens cartilagineux des clavicules. A la même époque, l'ilium est déjà fixé par des portions de la masse rachidienne qui lui tiennent Heu à' ischio-coccygien et è!ili(hCOCçygien; ce sont là , avec le droit antérieur de l'abdomen , ses premiçrs suspenseurs. 11 est pourvu d'un soiiS'^ilio'fémoral ou fessier, et la cuisse montre évidemment un triceps déjà gros, subdivisé même, et plusieurs autres masses musculaires dont les séparations sont peu distinctes. A la jambe, on voit bien nettement le bi^-fémoroplantaire.

Que ces muscles et tous les autres doivent leur origine à autant de faisceaux isolés , ou que des masses de fibres se partagent plus tard en paquets distincts pour les former, c'est ce qu'il est difficile de dire d^une manière générale. Le premier mode de formation est évident pour plusieurs de ceux que nous venons de nommer, le second est positifpour ceux du racbis , et l'application sans doute en pourrait être faite à bien d'autres. On peut du moins affimier que tous les muscles ne se forment pas simultanément , mais apparaissent d'une manière successive et en rapport avec leur importance. Dès la fin de la troisième période , nous

avons ^reooanu , dans les meoxbred , presque tous lès mus^ clés d^n ocrtûia volume que nous avions trouvëschez Ta^ dulte, ménoie les petits phal^ngo-phalanginiens des troisième et quatriènoie doigts du pred.

Ainsi donc 9 en rés^uma^ nau^ voyaiis que, pour ce qui concerne les muscles , non moins que pour ce qui est du squelette^ l'état fëtal ou de larve > quelque diffévent qa'il soit de* F^t ' parfait , s'yt rattache * pourtant ^sans difficultés et par une série de transformatie^s beaucoup moim estra** ordînairesqu^ônn aurait pu ^imaginer de prim€ abords

SUR LES BATRACIENS. l55