RÉSUMÉ ET CONCLUSION

Dans ce travail sur la biologie d’un Infusoire Péritriche, l’Urceolaria patellæ (Cuénot) commensal localisé sur le branchie des Patelles, nous avons d’abord, par une étude morphologique, précisé la place qu’il doit occuper dans la classification. La systématique des Urceolaridæ est par ailleurs à revoir; le désordre qui y règne provient de ce qu’il n'y eut pas accord entre les auteurs quant à la valeur des divers caractères taxonomiques, et du fait qu’une même espèce peut souvent infester des hôtes différents. Dans ces conditions, en l’absence de bonnes descriptions, de nouvelles espèces, nullement justifiées, furent souvent créées. La recherche d’Urceolaridæ, sur un grand nombre d'hôtes marins, nous à permis de préciser ces questions de systématique que feront l’objet d’une publication ultérieure.

La remarquable constance du commensalisme de l’Urceolaria patellæ posait le problème du mode de transmission de l’Infusoire, d’une patelle à l’autre. Ce problème a été étudié à Dinard, où des conditions expérimentales favorables étaient réalisées. Les Urcéolaires peuvent, bien que rarement, quitter leur hôte, nager dans l’eau, y vivre quelques heures et aller ainsi se fixer sur la branchie d’une autre Patelle. La branchie jouit, visà-vis de l’Infusoire, d’un remarquable tropisme de fixation, ce qui permet de mettre en évidence deux espèces physiologiques distinctes d’Urceolaria patellæ, respectivement spécifiques des Patella aspera et vulgata.

La densité de population des Urcéolaires sur la branchie, assez constante chez les Patella vulgata de même taille, récoltées à la même époque et au même endroit, varie en fonction de la taille de leur hôte, et, pour des Patelles de même taille, suivant la saison et les conditions d'habitat, amplitude de la variation saisonnière étant différente suivant le niveau de la zone intercotidale. Ces variations, étudiées à Wimereux, sont dues aux déséquilibres différents, entre la mortalité (provoquée surtout par les basses températures, en hiver, et d'autant plus intense que les Patelles restent plus longtemps émergées, done moins longtemps soumises à la température plus clémente de la mer) et la division qui subit un rythme saisonnier d'amplitude différente suivant la hauteur du niveau d'habitat.

L'étude de la division a porté d’abord sur ces aspects extérieurs, en particulier sur les phénomènes nucléaires et ses aberrances déterminées par les modifications subies par le mucus branchial à la suite d’émersion prolongée, pouvant amener la formation d’individus à deux micronuclei. Le mode de division de l'appareil de fixation et du péristome a été également précisé,

La durée de division a été recherchée, d'abord par observation directe, et nous avons montré la difficulté que présentait cette étude, puis par une méthode générale de caleul, basée sur la variation annuelle de la densité de population et de l’abondance des divisions. Son application en donne des ordres de grandeur pour différentes températures.

BIOLOGIE D'URCEOLARIA PATELLÆ 251

Nous avons alors mis en évidence une relation entre la marée et la division, et montré que l’épidémie de division est déterminée par les conditions créées par l’émersion et inhibée par l’immersion. La durée d’émersion conditionne done l'importance de l’épidémie, comme il l’est montré chez des groupes de Patelles appartenant à deux niveaux extrêmes de la zone intercotidale.

Une étude expérimentale de l'influence de la marée sur la division a permis de préciser ce phénomène et a montré, en particulier, que chez les Urcéolaires des Patelles maintenues constamment immergées ou émergées, il ne se produit plus d’épidémies. Dans le cas des Patelles maintenues émergées, les divisions débutent d’instant en instant, en nombre très élevé, l’inhibition due à l’immersion n’intervenant plus. Ce phénomène se retrouve dans les conditions naturelles, chez les Urcéolaires de la Patella lusitanica méditerranéenne.

L'étude des épidémies de division de l’Urceolaria patellæ a permis en outre d'établir une méthode, susceptible d’autres applications, de calcul de la durée de division, et de trouver expérimentalement une formule donnant cette durée en fonction de la température.

La relation entre la marée et la division a été aussi mise en évidence chez un autre Protiste, Scyphidia patellæ, également commensal des Patelles. Ces cas ne sont certainement pas isolés, -et nous nous réservons de montrer ultérieurement que d’autres Urceolaridæ ou Infusoires divers, commensaux d'hôtes de la zone intercotidale, présentent des phénomènes de ce genre. Seule, une étude minutieuse de nombreux cas permettra de préciser la relation profonde existant entre les phénomènes périodiques naturels et les phénomènes de reproduction, et de dégager les facteurs essentiels de la modification de milieu qui conditionnent ceux-ci.

L'étude de la conjugaison, phénomène saisonnier, rare, a pu être faite grâce à l’observation d’un nombre considérable d’individus, et l’enchaînement des stades a été déterminé. Essentiellement, après accolement des gamètes, il y a formation d’un pronucleus dans chacun de ceux-ci, passage des éléments du microgamète dans le macrogamète, copulation des pronuclei et formation de l’amphicaryon ; celui-ci subit trois mitoses successives; un des huit noyaux ainsi formés reconstitue le micronucleus, les sept autres le macronucleus. Ce phénomène donne lieu à des aspects cytologiques extrêmement complexes, car : 1° il n’y a pas nécessairement synchronisme entre les gamètes; 2° la formation des pronuclei se fait après un nombre variable de divisions des micronuclei initiaux; 3° de nombreux fragments nucléaires en dégénérescence sont toujours présents dans les gamètes.

Divers cas particuliers de ce mode de conjugaison ont été étudiés et, notamment, celui dans lequel plusieurs microgamètes interviennent.

Une méthode statistique a permis de rechercher la durée de l’ensemble du phénomène de la conjugaison, et nous avons déterminé celle-ci comme devant être de l’ordre de quatre mois. Cette très longue durée est surtout due à la lente reconstitution de l’appareil nucléaire définitif.

Division et conjugaison sont deux phénomènes saisonniers; très faible pendant la majeure partie de l’année, le nombre des conjugaisons passe par un maximum au printemps (il en débute alors environ 20 p. 100 000 par jour), puis les divisions deviennent actives; la majorité des individus qui se divisent sont ceux qui ont subi la conjugaison.

La plupart de ces phénomènes n’ont pu être mis en évidence que grâce à l’observation de nombres considérables d'individus permettant, par des statistiques, d’en guider l’étude.