INTRODUCTION

La question proposée par l’Académie des Sciences de Paris pour sujet du grand prix des Sciences physiques, et à laquelle nous nous proposons de répondre, est conçue en ces termes : Faire connaître par des observations directes et des expériences le mode de développement des Vers intestinaux et celui de leur transmission d’un animal à un autre; appliquer à la détermination de leurs affinités naturelles les faits anatomiques et embryogéniques ainsi constatés.

L'Académie désirerait, était-il ajouté, que la question füt traitée d’une manière comparative pour les principaux groupes naturels que Cuvier rangeait dans la classe des Vers intestinaux; mais, à défaut d’un travail général,

Suppl. aux Comptes rendus, T. WI. L

(2) elle pourrait couronner des recherches qui Porteraient seulement sur le mode de propagation et de développement des Cestoïdes et des Trématodes.

Le but principal que l’auteur de la question a en vue est, si nous ne nous trompons, la connaissance des affinités naturelles des Vers intestinaux.

Pour atteindre ce but, ilnous à paru nécessaire non-seulement d’observer le développement et par conséquent la transmigration de ces animaux, mais d'étudier en outre les différents genres de Vers, tant sous le rapport de leur composition anatomique que sous celui de leur conformation extérieure.

L'Académie désire que la question soit traitée d’une manière comparative pour les principaux genres que Cuvier rangeait dans la classe des Vers intestinaux.

Voyons comment Cuvier a compris cette classe.

Il a réuni dans un seul groupe tous les Vers dits parasites, et, conséquent avec le principe qu'il avait posé, de distribuer le règne animal d’après son organisation, il introduit dans ce groupe plusieurs animaux qui ne sont rien moins que parasites, mais qui ont avec eux des affinités d'organisation ; il réunit ces animaux dans une seule classe qu’il place entre les Échinodermes et les Acalèphes.

L'auteur du Règne animal a-t-l été heureux dans ces rapprochements ? Pour bien juger de leurs affinités, ces animaux étaient-ils assez bien connus sous le rapport anatomique à l'époque où ce savant illustre a écrit son immortel ouvrage ? C’est ce que nous allons examiner afin de connaître ceux d’entre eux qui ne se trouvent pas à leur place véritable.

Les Vers intestinaux étant séparés de leurs congénères, les Annélides, par une importance trop grande accordée à la couleur du sang et au système nerveux, il devenait extrêmement difficile de saisir leurs véritables affinités; les animaux qui nous occupent n'étant que des Vers annélides parasites, et par conséquent dégradés, leurs formes devaient offrir tous les caracteres de l’anomalie, et leur place après les Échinodermes devait en être la conséquence. C'était évidemment une erreur.

Cuvier divise les Vers intestinaux en deux ordres, peut-être assez différents d'organisation, dit-il, pour former deux classes : le premier ordre est celui des Cavitaires ; le second, celui des Parenchymateux. On voit aisément que Cuvier ne s’est pas spécialement occupé de l'anatomie de ces animaux, et qu'il a accepté le peu de faits que la science avait enregistrés à son époque.

Les Cavitaires correspondent assez bien aux Nématoïdes de Rudolphi, en

(3) retirant toutefois de cette division les Linquatules et les Lernéens (1), qui ont été recounus depuis comme des Crustacés, et les VNémertes, qui appartiennent à un autre groupe de Vers.

L'ordre des Parenchymateux comprend d’abord la famille des Acanthocéphales (Échinorhynques), qui est parfaitement limitée; il faut toutefois en retirer les Hæruca, qui sont des Scolex de Cestoïdes. La deuxième famille, les Trématodes de Rudolphi, renferme à tort les Géroflés, qui sont des Cestoïdes, les Hectocotyles, quisont des organes mâles libres de Céphalopodes, et les Planaires, qui appartiennent comme les Némertes à une autre division. La troisième famille est désignée par Cuvier sous le nom de Ténioides ; elle comprend principalement les Ténias et les Botriocéphales : les Floriceps, les Tétrarhynques, les Tentaculaires, les Cysticerques, les Cœnures et les Scolex, sont tous des Vers incomplets au début de leur développement.

Enfin dans la quatrième famille, que Cuvier appelle Cestoïde, il ne place que le seul genre Ligule.

Cette classification de Cuvier semblera aux yeux de quelques zoologistes peu en harmonie avec nos connaissances actuelles; cependant l’auteur du Kègne animal a fait mentiou des divers groupes naturels que l’on peut établir dans cette classe; il connaît la famille des Nématoides, des Échinorhynques des Trématodes et des Ténioides, et ce sont les seules divisions qui soient encore admises aujourd’hui.

Il est à remarquer que si la classe des Vers intestinaux devait rester telle que Cuvier la comprenait, après en avoir élagué les genres appartenant à d’autres groupes, la division de ces Vers en Parenchymateux et Cavitaires, les premiers comprenant les Nématoïdes et les Échinorhynques, les seconds les Trématodes et les Cestoides, serait encore parfaitement naturelle.

Ainsi, pour répondre à la question telle qu'elle est posée, il faudrait traiter :

1°. Des Nématoides;

2°. Des Échinorhynques; 3°. Des Trématodes;

4°. Des Cestoïdes.

Cette question nous a paru vaste pour être traitée au bout d’une année, mème en négligeant les animaux que l’on y a placés à tort; mais, comme la

(x) Les Linguatules et les Lernéens sont de vrais arimaur articulés qui n’ont des Fers

qu'une apparence de forme, quand ils sont arrivés au terme de leur développement rétrograde.

(4) Commission informe les concurrents qu’elle pourra couronner des recherches qui porteraient seulement sur les Cestoides et les Trématodes, ce sont ces deux groupes qui nous ont particulièrement oceupé. Les recherches sur les Nématoïdes et les Échinorhynques, qui, du reste, offrent un intérêt bien moins grand, sont réunies à la fin dans un appendice.

Des diverses expériences que nous avons tentées pour développer les Vers, il est résulté pour nous cette conviction, que les Vers parasites ne se développent pas indistinctement sur tel ou tel animal, mais qu’ils cherchent en général l'espèce aux dépens de laquelle ils doivent accomplir leur évolution. Comme les plantes ont leurs insectes et leurs parasites, les animaux ont les leurs (1). Il est donc nécessaire, pour faire des expériences avec succès, de connaître d’abord par l'observation l'hôte véritable du parasite que lon veut inoculer. On connait assez bien les parasites des diverses espèces du règne animal, mais les Vers qui transmigrent, les seuls qu'il importe de voir développer par inoculation, ne sont connus en général que par un seul séjour. Il y a donc une étude préliminaire à faire, et par l'expérience on ne peut en général que contrôler ce que l'observation directe a appris.

Il en résulte que la voie de l’introduction artificielle des germes est toute tracée par la nature, et qu'il faut la découvrir. Nous savons toutefois déjà que les Vers, en général, doivent pénétrer par les aliments, c’est-à-dire par l'herbe dans l’herbivore, par l’insecte dans l’insectivore, et par la chair vivante, morte ou pourrie, dans le carnassier. L'herbivore porte dans ses flancs le Cysticerque qui deviendra Ténia dans le carnassier ; l’herbivore n'est qu’un véhicule, une nourrice qui a élevé le jeune Ténia pour le compte de l'animal carnassier.

Quelques Vers pénètrent aussi dans l’économie par la boisson, où même directement à travers la peau; mais ces deux derniers modes d'introduction sont en tout cas beaucoup plus rares que le premier.

Nous avons fait diverses expériences sur la transmigration; les plus importantes nous ont réussi, et si nous ne pouvons réclamer la priorité de l’expérience sur la transformation des Cysticerques en Ténia, on ne nous contestera pas que, depuis longtemps, nous avions annoncé le résultat qui a été

(1) Les limites ne sont toutefois pas aussi bornées que nous l’avions cru d’abord. Le même Ver peut non-seulement se développer complétement dans les diverses espèces du mème genre, mais un Ver destiné à un Oiseau peut vivre un certain temps dans l'intestin d’un Batracien par exemple, ou même dans le corps d’un Poisson.

(5) obtenu. En effet, dans le résumé de nos recherches sur les Gestoïdes des Poissons publié en janvier 1849 (1), nous disions :

« Nous sommes parvenu à dévoiler complétement le développement si mystérieux de ces parasites. Il y à quatre phases très-distinctes dans le développement des Tétrarhynques. Dans la premiere phase, le Ver est vésiculeux, et, sous le nom de Scolex , il habite surtout les cœcums pyloriques. La seconde phase est celle dans laquelle Le Blond a observé ces Vers; ils habitent des kystes formés aux dépens du péritoine dans un grand nombre de Poissons de mer (gades, trigles, congres, etc.). Dans la troisième phase, le Tétrarhynque est libre : c’est le Rhynchobothrius qui vit dans le canal intestinal des raies et des squales. Dans la dernière phase, il n’est autre chose que le segment qui s’est détaché du Ténioide. C’est l'animal parfait ou plutôt adulte avec les organes sexuels. L'espèce se compose ainsi de trois générations complétement différentes. Depuis la sortie de l’œuf jusqu’à leur développement complet, ces parasites passent donc continuellement dans la cavité intestinale de nouveaux Poissons. » Nous ajoutions ensuite : « Ces Vers vésiculaires ou Cystiques (Cysticerques, etc.) sont des, Ténioides incomplets, et les Tétrarhynques sont des Vers vésiculaires. Les Tétrarhynques sont aux Ehynchobothrius ce que les Cysticerques sont aux Ténias. Ces Scolex qui vivent dans la plupart des Poissons osseux, ainsi que dans les Mollusques et les Crustacés qui servent de pâture aux Poissons plagiostomes, ces Scolex, disons-nous, sont les Cysticerques des Poissons. » Il ne fallait donc plus que la sanction de l'expérience pour faire accepter par tous les naturalistes ce que l'observation directe nous avait déjà appris.

Nous étions arrivé à ce résultat d’une manière très-simple. Après avoir reconnu que les Tétrarhynques enkystés des Poissons osseux appartiennent par tous les caractères, tirés des trompes et de la tête, aux mêmes Vers qui vivent plus tard librement dans l'intestin des raies et des squales, nous nous sommes établi sur le bord de la mer, et nous avons ouvert des milliers de Poissons pour étudier leurs parasites. On nous en apportait souvent qui non-seulement étaient parfaitement en vie, mais dont la proie était encore toute fraiche et entière dans l’estomac. C’est ainsi qu'il nous est arrivé d’avoir sous les yeux la même espèce de Ver parasite à tous les degrés de dé-

(1) Bulletin de l’Académie royale de Belgique, tome XVI, n° 1 (13 janvier 1849).

Les Helminthes cestoides, considérés sous le rapport de leurs métamorphoses, de leur composition anatomique et de leur classification. Bulletin de l’Académie royale de Belgique, tome XVI, n° 10, page 275 ( octobre 1849).

(6) veloppement : enkysté et vésiculaire dans la chair du Poisson avalé; vésiculaire et libre dans l'estomac du Poisson lui-même; enfin Cestoïde et complet dans son intestin spiral. Ce sont là des expériences toutes faites par la nature.

Ces résultats étaient connus en 1849, et ce n’est qu'en 1851 que les premieres expériences ont été faites sur la transformation des Cysticerques en Ténia. Ces premières expériences sont dues au docteur Kuchenmeister (1).

C’est au mois de juillet 1850, un an et demi après la publication de ma Notice sur les Tétrarhynques, que M. V. Siebold publie sa Notice sur la génération alternante des Cestoides. Dans cette Notice, le célébre helminthologiste envisage ces Vers sous un nouveau point de vue, et semble ne pas se douter qu’il adopte complétement ma manière de voir (2).

Indépendamment des parasites que les herbivores ou frugivores, pâture des carnassiers, nourrissent pour ceux-ci, ils hébergent encore dans leurs organes des Vers qui sont à eux, des Vers propres, et qui accomplissent toute leur évolution sans changer de patron ; c’est ainsi que le lapin, indépendamment des centaines de Cysticerques qu'il loge dans des replis de son péritoine pour le compte du chien, possède encore des Ténias d’une espèce distincte dans son intestin. Les Cysticerques du lapin sont destinés au chien comme les Cysticerques de la souris sont destinés au chat; ces Vers vésiculaires commencent une nouvelle vie dans leur nouveau patron, tandis que le Ténia propre du lapin finit sa carrière dans l’intestin du lapin même.

C’est ainsi encore que l’on ne trouve des Vers vésiculaires que dans les rongeurs, les ongulés et tous ceux qui ont la même destination, tandis que les vrais carnassiers, chat ou squale, ne logent que des Ténias ou des Cestoides complets. Ces derniers ne portent leurs Vers que dans les intestins; les autres n’ont au contraire les Cysticerques, les Cœnures, les Échinocoques, etc., que dans des cavités closes.

Il n’y a pas de Poisson plus curieux sous ce rapport que l’éperlan; il à non-seulement ses Cestoïdes propres complets dans l'intestin avec des Échinorhynques et d’autres parasites à lui, mais il porte en outre régulièrement des Scolex, des Distomes et même des Nématoïdes enkystés tout autour de l'estomac pour le compte d’un ou de plusieurs autres patrons que nous n'avons pu encore découvrir.

(1) Gunsburg’s Zeitschrift für klinische Vorträge , 1851, page 240. (2) Sur la génération alternante des Cestoïdes avec révision du genre Tetrarhynque. Zeit. f. Wiss. Zoologie, 1850 (juillet).

Il est même à remarquer que tous ces Ténias, selon le patron qu'ils habitent, ont des caractères communs qui les distinguent. Les Ténias des carnassiers mammifères portent toujours une couronne de crochets au milieu des quatre ventouses; ceux des herbivores ont les ventouses sans la couronne. Les Cestoïdes des Poissons sélaciens forment également un groupe distinct de ceux qui habitent les Poissons osseux, et la zoologie trouve dans cet habitat des caractères aussi importants qu’elle en découvre ailleurs dans la distribution géographique.

Une question d’une haute importance à beaucoup occupé les naturalistes dans ces dernieres années, et à droit à un examen sérieux; nous voulons parler de la digénèse ou de la génération alternante.Ce phénomène constitue-t-il une exception dans la nature? Nous avons étudié avec soin cette singulière génération, et il en est résulté pour nous cette conviction, qu'elle n'a pas été bien comprise jusqu’à présent; ce n’est qu’une face d’un phénomène beaucoup plus général et qui résulte, dans certaines circonstances, du double mode de reproduction agame et sexuelle. Nous avons consacré tout un chapitre à cette question.

Voici le plan que nous avons suivi dans ce travail :

La premiére partie comprend la description de quelques espèces appartenant aux principaux genres des Vers trématodes et cestoïdes; ces Vers sont distribués systématiquement et étudiés sous le rapport anatomique et embryogénique. Les genres les plus remarquables y figurent; quelques-uns d’entre eux sont nouveaux ; d’autres sont tres-peu connus, comme les Udonelles, les Épibdelles, les Axines, etc.

La seconde partie comprend, dans une premiere section, l'anatomie et l’'embryogénie des Trématodes en général; dans une seconde section, l’anatomie et l’'embryogénie des Cestoïdes en général, et, dans une troisième section, une comparaison détaillée de ces deux groupes de Vers.

Cette partie a pour objet la connaissance des affinités qui existent entre les Trématodes et les Cestoïdes, en les considérant sous le point de vue de leur anatomie, de leur développement et de leur genre de vie.

Dans une troisième partie, que nous pouvons considérer comme un appendice aux deux parties précédentes, nous nous occupons de quelques Nématoïdes et du genre Échinorhynque, surtout sous le point de vue de leur développement, tout en faisant la description de quelques-uns de ces Vers et de leurs appareils. Ces détails sont du reste suffisants pour juger de leurs affinités.

Dans une quatrième partie, nous traitons la question de la digénese, où

(8) de la génération alternante, que nous faisons Précéder d’un exposé historique.

La cinquième partie comprend tout ce qui concerne la transmission des espèces ou la transmigration des parasites.

Enfin la sixième traite de la systématisation ou de l’application des divers faits contenus dans les parties précédentes à la classification de ces animaux.

Comme dans cette partie des sciences naturelles les planches sont indispensables, nous avons dessiné tout ce qui nous a paru offrir quelque intérêt, soit sous le rapport anatomique, soit sous le rapport zoologique et du développement.

A la fin de l’Atlas, nous avons mis des figures idéales qui renferment jusqu'à un certain point le résumé de ces observations.

Ces dernières planches nous paraissent surtout utiles parce qu’elles nous permettent d’exposer sous une forme simple, et plus clairement que nous ne pourrions le faire par des descriptions, les phénomènes du développement et les divers appareils dans leurs rapports respectifs.