QUATRIEME CATEGORIE

Botigainvillea mediterranca, Busch.

Cyteis letraslyla, Souleyet.

— pusilla, Keferstein et Ehlers.

Hyhocodon prolifer, Agass.

Eleutheria dichotoma, Krohn.

Stuurophora laciniata, Agass.

Sarsia proliféra, Busch.

— gemmifera, Forbes.

Lizzia.

Thaumanllas.

Geryoïiia proboscidialis.

ÂUgineta proliféra.

Reproduction agame.

Pendant quelque temps on a cm que la reproduction sexuelle n'avait lieu que sous la dernière forme, et que Tapparition des organes sexuels marquait le terme de la vie. C'est Thistoirc des insectes en général. Nous avons vu toutefois cette règle enfreinte dans la classe des insectes même , puis nous avons trouvé d'autres exemples plus remarquables dans la classe des polypes. De même, la reproduction gemmipare semblait seulement l'attribut exclusif du jeune âge. L'observation démontre, au contraire, qu'il n'y a plus aucune alternance régulière et que le seul principe dominant tous ces phénomènes , c'est la digenèse. Dans les polypes, la planule \ le scyphistome, et même le téléon, sont tour à tour gemmipares, et on pourrait dire, à la rigueur, que les deux derniers sont également, dans bien des cas, sexipares et gemmipares en même temps.

Passons en revue les faits ; nous verrons ensuite ce qu'ils présentent de commun entre eux.

Nous n'avons pas besoin de parcourir tous les groupes. Tout l'intérêt est concentré sur les discophores et les hydraires, et ce sont surtout ceux qui nous occuperoBt.

* Busch représente, pi. VI, la Chrysaora à l'état de Plamila, engendrant des gemmes également ciliés. Beobachtungen

Aillant le développement des Cténophores et d'autres polypes s'effectue toujours de la même manière, autant la diversité est grande dans les discophores et les liydraires. Non -seulement les petits diffèrent de leur père et mère, mais souvent les frères ou les sœurs n'ont rien de commun entre eux, ni pour la forme, ni pour la naissance, ni pour le développement.

C'est en 1837 que M. Sars annonce, pour la première fois, l'existence de méduses qui produisent d'autres méduses par voie gemmipare '. Le célèbre observateur a constaté ce fait singulier sur la Lizzia octopunctata , et un peu plus tard sur la Thaumantius cirrhala. Forbes - a confirmé ce mode de génération sur la Sarsia gemmifera, la Sarsia proliféra et la Lizzia blondina, tandis que M. Krohn^ l'a constaté sur un animal voisin des Podocaryna carnea, et M. Busch sur la Bougainvillca tnedilerranea et la Sarsia proliféra *.

Il importe en même temps de faire remarquer que M. Busch a vu celte prolification agame des téléons précéder la reproduction sexuelle, et le même animal accomplir l'une et l'autre multiplication.

Enfin , M. Gegcnbaur a obtenu la reproduction gemmaire dans une méduse qu'il désigne sous le nom de Cunia proliféra, et qui se rapporte à une famille différente des autres méduses gemmipares ^.

31M. Keferstein et Ehlers viennent d'observer le même phénomène sur la Cyleis pusilla ^.

31. Agassiz a vu le Staurophora laciniafa, engendrer par voie agame de jeunes slauiophores le long du vaisseau nourricier qui longe également les organes sexuels.

On a vu ensuite le même phénomène dans le Thaumantias lucida, qui montre dos gemmes aux ovaires ; les Cyleis aclopunclala et blondina portent des gommes au pédicule de l'estomac, ainsi que la Sarsia gemmifera,

' TFîV(//»f/'i/i "« ylr<7«ù', vol. VI, p. 406.

- A MoïKigr. ofthe lirit. nuk. Med., 1848.

5 Wwcjmann's Archlv , 18a2, p. 267.

' Beohaclitiingen , 1851.

^ Loc. cit., p. 36.

'■ Nuchrkhlcn. Golling., 15 août 1860.

tandis que la Sarsia proliféra les porte aux tentacules ou cirrhes, d'après les observations de Forbes et de Busch.

Un des exemples les plus remarquables d'une forme médusaire atrophiée, qui engendre par voie sexuelle une forme polypiaii"e, nous est fourni par la Tubularia coronala. Les méduses atrophiées sur leur pédicule montrent dans leur intérieur une tubulaire libre, en tout semblable à un polype véritable avec une seule couronne de tentacules.

D'un autre côté, M. Claparède décrit une Lizzia des côtes d'Ecosse, dont les œufs se développent directement en jeunes méduses.

Il n'a pas vu, il est vrai , de mâles, et il reste dans le doute sur la question de savoir si ces (cufs ont été fécondés.

Il a vu les vésicules germinatives, mais pas de fractionnement vitellin ^

Est-ce un cas de parthénogenèse ou bien de gemmiparité ?

M. Gegenbaur demande si XEurysloma rubiginosum de Kôlliker - n'est pas dans le même cas, au lieu de le considérer comme une mère qui a avalé sa progéniture; mais ce qui est encore plus extraordinaire, c'est la coexistence, chez les téléons, d'organes sexuels et de gemmes. MM. Busch et Agassiz en citent tous les deux des exemples. Le premier l'a observé chez la Bougaînvillea medilerranea , le second chez la Sumrophora. Busch ajoute ensuite : So dass die Gemmation selbsl als ein von der geschlechUicIten Zeugimg ganz unabhungiges Phœnomen, gleichviel ob mit ihr , ob ohne sie, vor sich geht '. De manière que le phénomène de la gemmation est entièrement indépendant de la reproduction sexuelle; la gemmation peut exister seule ou avec les organes sexuels.

M. Krohn voit le même phénomène dans les éleuthéries mâles et femelles.

Le plus remarquable de ces cas est en elTet celui qui vient d'être observé par ce savant*. Des femelles, de vraies femelles chargées d'œufs, produisent des gemmes au milieu de leur ombrelle, et de ces gemmes sortent des éleuthéries nouvelles, tandis ([ue des œufs de la même femelle éclosent des planules ciliées. Il en est de même des mâles. Ainsi les frères et sœurs

' Zeit. f. Wiss. ZooL, X, ISGO, p. 401.

•■' /(>., Bd. IV, p.527.

5 Loc. cit. , p- 7.

'* BcobaclitKfigeniiber den Bau der Eletitheria. îuVi, Ï861. '

m RECHERCHES

provenus d'une même mère deviennent complets et adultes par des voies complètement différentes: les gemmigènes se formant directement, les ovigènes engendrant des polypules agames et ceux-ci seulement des téléons sexués.

Le téléon et la planule, sont frères et soeurs, mais la pelite-fdle seule du dernier prendra la forme de son grand-oncle.

Il est assez remarquable que, dans ces reproductions agames, toutes les régions du corps peuvent devenir le siège d'une activité prolifique. Les ovaires au contraire ont seulement leur siège le long des canaux gastro-vasculaires, ou autour de Testomac.

Nous pouvons répartir les divers modes de gemmiparilè, d'après le siège, en cinq catégories :

La première comprend ceux qui montrent les gemmes le long des canaux, Slaurophore laciniata.

La seconde comprend les Thaumantias mullicirrhata et lucida, qui portent des gemmes à la place des ovaires.

La troisième présente les gemmes sur le pédoncule dans la Sarsia gemmifera.

La quatrième catégorie se distingue par les gemmes qui apparaissent sur le bord de l'ombrelle, ou au bout des vaisseaux gastrovasculaires : Sarsia proliféra.

La cinquième montre les gemmes au milieu du disque , comme les Eleuiheria.

En résumé donc , dans la famille des océanides , nous voyons la Lizzia octopunclata, la Cijtheis blondina et tetrasiyla (Souleyet) ' et hpusiUa ~, Sarsia gemmifera, Sarsia proliféra, Thaumantias lucida, Thaumantias midticirrliata, Staurophora laciniata, Bougainvillea mediterranea , nailre directement de bourgeons sans parcourir les stades ordinaires d'évolution^; la

' Voyage de la Bonite. Zoophytes, pi. Il, fig. 4-15.

2 Keferstein et Elilers. GôUing. gel. Nachridilc. Août, 1860.

' Il y aurait encore développement direct d'après Gegenbaur dans les deux familles, des Traehynemèdcs et les OEgénides. Dans cette dernière famille, ce développement direct a été étudié par J. Mullcr, qui cite aussi la Polyxemia leucostyla? parmi les méduses à développement direct.

Lizzia debalia, et la Lizzia KolUkeri, au contraire, passer par toutes les phases morphologiques, et la Lizzia nov., Spec., observée par Claparède, naître directement d'un œuf ordinaire , si ce n'est pas un gemme.

La BoiKjainvillea (Gegenbaur) , la Turris neglecta (Gosse) , la Cladonema (Krohn), VEleuthcria (Krolin) , sont au contraire des polypes de la même famille , qui subissent régulièrement toutes les métamorphoses.

Les derniers, les éleuthéries, naîtraient même, ainsi que nous venons de lë dire, directement de la mère ou du père, par voie agame, quand ceux-ci ont procréé déjà par les voies ordinaires.

Dans la famille des Equorides, la Cunina proliféra se développe aussi directement par voie gemmipare; ce polype peut sauter des phases de son développement, aussi bien celui qui provient d'un œuf que celui qui est engendré par gemme.

Il y a en effet des polypes chez lesquels la période sexuelle ou niédusiforme est supprimée. Tous les sertulaires sont dans ce cas. Il en est de même chez quelques-uns de la période infusoriforme ou planulaire. Les Tubularia coronata et indivisa nous en fournissent un exemple remarquable. Gegenbaur en a déjà fait la remarque ^ La période sexuelle est également supprimée dans cette espèce, et l'œuf, au lieu de donner naissance à un être cilié, donne naissance directement à un polype tubulaire.

Nous avions pris d'abord ces tubulaires pour des bourgeons mobiles, et J. Muller avait partagé cette opinion. Mais si l'on considère que d'autres capsules produisent des spermatozoïdes comme Rathke l'a démontré le premier, il est évident que ce ne sont pas des gemmes, mais bien des œufs qu'engendrent ces sacs.

g III. — Rapport entre les échinodermes et les polypes.

Les échinodermes et les polypes appartiennent-ils, comme M. Agassiz le prétend , à un seul et même type ?

Il existe plusieurs dénominations qui désignent les types rayonnes. D'abord le mol zoophyte, adopté par Cuvier, fut introduit, d'après de Blainville, au

' Gegenbaur, Zi(r ie/ire, p. 42.

sixième siècle par Scxlus Empiricus et par Isidore de Séville, pour indiquer principalement les polypes composés. Plus lard, dans la première édition de son système des animaux sans vertèbres, Lamarck proposa la dénomination de radiaires. Puis de Blainville introduisit le nom d'actinozoaires, parce que le nom de zoophytes peut induire l'esprit en erreur, dit-il, en faisant supposer que les holothuries ou les oursins ont réellement dans leur nature quelque chose qui les rapproche des végétaux. Le mol phylozoa, proposé par Ehrenberg, n'a aucun avantage sur le mot zoophyte.

Plusieurs zoologistes, à l'exemple de Cuvier, conservent les mollusques comme embranchement de la même valeur que les vertébrés, et ils sont entraînés ensuite à conserver les zoophytes ou radiaires comme quatrième embranchement du règne animal. D'après eux, les polypes doivent nécessairement occuper les rangs inférieurs de cet embranchement radiaire, et les échinodermes doivent constituer les radiaires supérieurs. En d'autres termes, les polypes, les acaléphes et les échinodermes appartiennent, d'après eux, à un seul et même type.

C'est dans ce sens que s'exprime M. Agassiz, dans son histoire naturelle des Etats-Unis : The typs of RacUata sliould be divided info three classes, ihe polypes, the Acalephs and the Echinoderms.

C'est l'avis de plusieurs zoologistes distingués. Ainsi Eschscholz place également les acaléphes comme classe distincte entre les échinodermes et les polypes (zoophytes), tout en avouant qu'il ne trouve d'autres caractères pour séparer les acaléphes des polypes, que la mobilité des uns et la fixité des autres, il est vrai, ajoute ce savant, qu'il est peu régulier de baser l'établissement d'une classe sur le genre de vie , mais puisqu'ils ne nous offrent pas d'autres caractères dislinclifs, il faut bien recourir à celui-là.

Cet aveu d'Eschscholz justifie complélement ceux qui réunissent les acaléphes et les polypes en une seule et même classe. On ne peut procéder ainsi sans s'exposer aux plus graves erreurs. Ne trouvant pas de différences organiques d'une importance réelle, Eschscholz n'aurait pas dû séparer ces animaux, et mettre les deux classes sur le môme rang que les échinodermes.

M. Agassiz trouve dans le partage de la bouche et de l'estomac des

actinies la preuve de la biiatéralilé de leur structure ; mais il n'y a , dans ces animaux rayonnes, d'après 31. Hollard, qu'un détail d'organisation réclamé par une nécessité physiologique, et qui n'a pas la valeur qu'Agassiz est incliné à lui attribuer. Le type rayonné se prononce de plus en plus, dit iM. Hollard , à mesure que, des premiers échinodermes, on descend vers les polypes. Les acalèphes sont rayonnes en tout et à toutes les époques de leur vie , dit avec raison ce savant '.

Les radiaires sont divisés par 3131. 31ilne Edwards et Haime en trois classes : les échinodermes, les acalèphes et les polypes; mais ce mode de distribution ne représente pas, disent avec raison ces auteurs, la série des modifications introduites par la nature; il existe seulement deux types de radiaires, caractérisés par le mode de développement aussi bien que parla structure, et c'est par conséquent en deux groupes que ce sous-embranchement doit être partagé : l'un comprend les échinodermes, l'autre les acalèphes de Cuvier, les polypes hydraires et les polypes coralliaires. Ces derniers ont entre eux , ajoutent-ils , une parenté étroite et doivent èlre réunis dans une division particulière^. C'est cette séparation ou cet isolement des échinodermes d'un côté , et la réunion des autres en un second sous-embranchement qui représente, d'après nous, la véritable nature de ces êtres.

C'est l'avis, pensons-nous, de la plupart des zoologistes, à l'exception d'Agassiz, qui ne peut voir dans la réunion des polypes et des acalèphes en une seule classe , qu'une exagération de leurs affinités ^

Quels sont les rapports entre les échinodermes et les autres radiaires acalèphes et polypes?

Il nous parait évident qu'il faut séparer d'abord les échinodermes, puis réunir les acalèphes et les polypes dans un second groupe de la même va-

* Monographie analomiqiie du genre Aclinia, Ann. des se. natur., vol. XV, l8ot , p. 275.

- ffist. natur. des Coralliaires , vol. I, p. ô.

^ / hold , however, tliat the precedings remarks are sufjicient to shotv ihat il is an exagération of their afjlnilies to unité, the polyps and acalephs in one and the same great division under the naine of coelenterala ; Agassiz, Acalepeis , p. 40. ... We hâve in actinia and in médusa the tijpes of tno distinct classes, p. 41 . . . And thaï the analomical différences exhibited bij the Echinoderms do nol justify us in considering theni as a distinct types, p. 41. .. Echius being, as il were, a tnedusa, the soft disk of wliich is charged u-ith limeslone purticles, p. 4 1 .

leur. C'est le seul moyen de ne pas méeonnailre les affinités naturelles. Les échinodermes appartiennent à un type à part, tant par les caractères tirés de la forme, que par les différences d'organisation et de développement.

Nous admettons volontiers que le sphéromère de tout radiaire peut être comparé l'un à l'autre, et que ce sphéromère correspond au zoonite de l'arthropode ; mais le zoonite de l'arthropode correspond aussi à la vertèbre du premier embranchement, et ces deux derniers embranchements ne peuvent être fondus l'un dans l'autre.

Le radiaire échinoderme a du reste presque toujours un sphéromère impair, et présente la division quinquennaire, tandis que les autres radiaires montrent toujours la division quaternaire.

Jetons les yeux sur les belles observations de J. Muller sur les échinodermes en voie de développement, et comparons-les avec les acalèphes et les polypes; il n'est personne qui ne soit frappé de la différence qui se manifeste dès le principe, et qui se poursuit à travers tous les âges. A l'état adulte certes, on ne confondra pas une méduse et un échinoderme, et à l'état embryonnaire on s'y trompera encore beaucoup moins. Il y a même de remarquable que le caractère radiaire ne se développe intégralement qu'à l'âge adulte chez les échinodermes, tandis qu'il existe à tout âge chez les autres. Ceci va même à l'encontre des principes généralement admis, de l'infériorité du caractère radiaire sur le caractère bilatéral; si, à un âge quelconque l'animal devait dévier de son type rayonné, a priori il n'est personne qui n'eût dit : si un animal radiaire peut être symétrique à une époque de sa vie, cela ne peut être qu'à l'époque de son développement complet. "^

Une seule larve que J. Muller rapporte à YAsteracanthias lenuispinosus aurait pu, à cause de sa forme, être prise pour une jeune méduse; mais elle se distingue des jeunes méduses en ce qu'elle se meut, formant des cercles, par un mouvement cilié, et rien ne rappelle les mouvements de systole si remarquable de ces dernières.

Peut-être Agassiz invoquera-t-il en faveur de l'opinion que nous combattons, la découverte d'une larve observée à Nice, la Polyxenia leucoslyla, Will, et

que J. Millier représenle clans son atlas à côté des Bipinnaria '. Mais celte larve n'est qu'une jeune méduse.

Voici comment J. Muller résume lui-même ses observations :

Toutes les larves d'éohinodermes se développent d'après un type commun, une sorte de modèle idéal. Chez toutes, il existe une frange ciliée bilatérale, qui s'étend sur les deux faces du corps et se rejoint sur la face ventrale, à l'aide d'une bandelette Iransverse supérieure cl d'une bandelette transverse inféi'ieure '.

Et ce n'est pas que J. Wullor ne songe pas aux affinités qui peuvent exister entre les échinodermes et les acalèphes, puisqu'un peu plus loin il fait remarquer lui-même l'analogie des larves d'asiéries avec les larves de méduses. — La métamorphose d'une larve polypoïde en méduse n'est pas plus compliquée que la mélamorphose d'une larve d'échinaster en astérie, dit-il; mais la méduse, pendant cette période, se donne des bourgeons et se divise on strobile, de manière que la métamorphose se complique de phénomènes de génération. L'échinaster ne subit qu'une simple mélamorphose.

Je crois inutile de m'élendre plus longuement sur une comparaison entre le développement des échinodermes et des autres radiaires; j'ajouterai seulement (jue partout, dès le début, se montre, après l'apparition de la larve bilatérale, chez les uns, la division cpiinquennaire des échinodermes, et chez les autres, la division quat(;rnaire des polypes. La larve de méduse que J. Muller a figurée à côté des Bipinnaria, montre déjà le nombre quatre et huit.

De tous les échinodermes, ce sont bien les holothuries qui se rapprochent le plus, par leur développement, des polypes et des acalèphes. Et cependant,

' UeberJie Larvcn iinde d. Melam. d. Huluthiirien uiul Astericn. Berlin, pi. Vll, fig. 9-tl. Ann. des se. NATUR.; vol. 20, p. 277.

2 Die Wesenheit der Echinodermcn licyt uiisser der radiàren Gestalt luul Eintheilung in der Verkalkunrj des Perisoms vtid mancher iinwrcr Tlicile, in ilirer eigeiilhiimliclicn Mcluinorplwsc und, vor ullern, in ihren amhidumdea Bildiingen, den von. einem eigenlliiunlichen

System von innerlich wimperuden Ctuiiileu Schivellbarer saugfïischen Die Larven der

Ecliinodcrinen liahcn ntir liilalcrule Si/nnneirie intd siiid noch ohne s])iir der radialvn Anlacje, bei ihreiH Krcisen durch wimpi'rbeu-efjuny ist ancli das eine Ende constant voratisgerichtet. J. Muller, L'eber d. D. d. Echinodermcn , 18oi, pag. 4.

si nous consultons les dernières olîservalions de MM. Danielsen et Koren % dont le résultat s'accorde sur tous les points principaux avec les recherches de J. Muller et Krohn , nous voyons Fénorme différence qui sépare ces animaux. Ces savants admettent quatre stades dans le développement de ces radiaires , et certes dans ces stades on ne trouve rien qui puisse faire soupçonner seulement que ce sont des animaux d'un même type. De chaque stade la jeune holothurie peut passer à l'état d'échinoderme. Le premier stade précède la forme d'une Auricularla; J. Muller ne l'a pas observé. Pendant le second stade, l'holothurie a une forme tout à fait bilatérale et porte des franges latérales ciliées. Le jeune animal a la forme d'un ver avec des bandelettes ciliées circulaires, qui le fait ressembler à une larve d'annélide, disent ces savants. Pendant le dernier stade, apparaissent les tentacules, les bandelettes ciliées se flétrissent, et la jeune holothurie ne se meut plus qu'en rampant.

Agassiz dit avoir vu apparaître chez des polypes cinq tentacules, dont un est placé entre deux paires semblables, ce qui indique dans les anthozoaires une symétrie bilatérale -. Ce n'est pas ce que nous avons observé, de notre côté, et les polypes proprement dits, pas plus que les scyphistomes, ne nous ont offert un mode d'apparition semblable. Les tentacules se développent généralement par quatre, ou comme dans les actinies, par six ou leur multiple, et cette apparition ne s'accomplit pas autrement dans les autres groupes. En cela nos observations s'accordent avec celles de la plupart des naturalistes qui se sont occupés de cette question.

Agassiz s'en prend à Kolliker pour prouver que les siphonophores sont de véritables acalèphes hydroïdes et non des polypes comme il l'entend. Nous ne pensons pas que Kolliker ait jamais eu la pensée de rapprocher les siphonophores plus des polypes proprement dits que des acalèphes. Agassiz a parfaitement raison d'invoquer l'exemple de polymorphisme, fourni par les hydractinies, pour démontrer leurs affinités avec les siphonophores, mais nous ne voyons pas que Kolliker ait eu tort. La communauté de la

* Fauna liUoralis Norwegiae, p. 51. 2 Lectures, p. 45.

pliysalie est lorincc non do polypes agrégés, dit Agassiz, mais d'hydroïdes agrégés.

Celte digression montre suiïisamment, à notre avis, que M. Agassiz défend une thèse difficile; la défense est plus simple et plus facile quand on est dans la bonne voie.

La comparaison entre la structure des uns et des antres est-elle plus favorable à cette théorie?

Ce qui sépare surtout nettement les échinodermes des polypes, c'est que les premiers ont toujours un li(iuide nourricier propre, les derniers jamais; et indépendamment d'une cavité périgasirique close, comme nous l'avons déjà dit plus haut, les échinodermes possèdent encore un appareil vasculaire. Aucun polype ou acalèphe ne nous montre des vaisseaux véritables. La plupart des échinodermes ont un tube digestif à parois propres, et cet appareil est toujours à deux orifices; les autres ont communément leur tube digestif creusé dans le tissu même de l'animal, sans parois propres, et presque toujours avec un seul orifice.

L'échinoderme a le tube digestif libre et des canaux qui llotlent dans la cavité du corps; les autres radiaires ont une cavité creusée dans les tissus, comme les canaux gastrovasculaires, et jamais ils n'ont une cavité distincte pour le fluide nourricier.

Les organes sexuels s'ouvrent généralement au dehors par un ou plusieurs canaux chez les échinodermes, tandis que chez les autres la ponte a lieu par déhiscence , et l'évacuation s'elTcclue par la bouche.

La reproduction des échinodermes est exclusivement sexuelle; elle est digénétique dans les autres.

L'embryon des échinodermes est binaire au début, radiaire seulement à la fin; l'embryon ou les embryons des polypes et des acalèphes sont toujours radiaires.

Enfin, tous les échinodermes se ressemblent, à peine exisle-l-il des différences sexuelles. Les autres présentent, au contraire, les formes les plus diverses, et sont souvent hélérogones dans les sexes ou dans le cours de leur évolution.

A ces caractères d'organisation et de développement, on peut encore ajouter

les différences qui existent dans le genre de vie des uns et des autres. Ainsi les polypes vérilables sont fixés en général et réunis en colonies, tandis que les échinodermes sont pour la plupart mobiles et isolés; et ceux des polypes qui se meuvent ont, les uns des cercles de cils vibratiles, comme les Cténophores, les autres des mouvements de systole et de diastole, comme les méduses, ce que l'on n'observe dans aucun écbinoderme.

Entre les échinodermes et les autres radiaires il y a un hiatus. Les acalèphes et les polypes passent insensiblement des uns aux autres.

Les échinodermes ne nous semblent donc pas appartenir au même type que les autres radiaires; ils ne représentent pas dans leur répartition naturelle la forme supérieure des radiaires, et surtout, dans le cours de leur évolution, à aucune époque, ils ne correspondent aux formes précédentes. En d'autres termes, les polypes et les acalèphes ne ressemblent pas du tout à des embryons d'échinodermes frappés d'arrêt de développement, et on ne peut pas dire que jamais l'échinoderme ait une apparence de polype ou d'acalèphe.

Si les échinodermes sont isolés, les polypes et les acalèphes se fondent souvent les uns dans les autres pour former des colonies.

En résumé, le sous-embranchement des polypes occupe le même rang que celui des échinodermes, et nous voyons un étal inférieur dans les éponges, un état plus élevé dans les coralliaires, un autre plus élevé encore dans les hydraires, puis dans les discophores cryptocarpes et enfin dans les Cténophores. Si les échinodermes appartenaient au même type que les polypes, on devrait passer ensuite de ces derniers aux holothurides ou aux échinides, mais il y a là, comme nous l'avons dit, un hiatus véritable, qui démontre que les échinodermes ne sont pas des polypes supérieurs.

§ IV. — La classe des polypes.

Depuis Cuvier, les acalèphes et les polypes forment deux classes distinctes. Ces classes doivent-elles être maintenues? Existe-t-il entre elles des différences pareilles à celles qui nous ont porté à isoler les échinodermes?

Cette ([uestion nous semble avoir été décidée le jour où l'on a démontré que les jeunes acalèphes ont tous les caractères des polypes, et ceux-ci les caractères des acalèphes.

Ce sont les polypes hydraires qui offrent ce dernier phénomène. Siilïil-il de faire des acaièphes de ces derniers pour conserver les autres en une classe à part? D'après Agassiz, on doit retirer encore des polypes proprement dits les Tubulata et les Rurjala de 31ilnc Edwards et Haimc, et il ne reste plus alors (pic les actinies, les gorgones, etc.

La (pieslion se réduit alors à ceci : ces polypes ne seront-ils pas mieux placés dans un même groupe, avec les hydraires et les acaièphes, qu'en les laissant à pari? Cela n'est pas douteux pour nous.

jNous avons proposé celte fusion en 184.5, en conservant pour eux le mol de polypes; plus tard, Leuckart a exprimé la même pensée, mettant en avant le mot de coelentérés.

La question de savoir si les polypes véritables, les anthozoaires, forment une classe à part à côté des acaièphes, comme Cuvier les avait compris, ou si ces animaux doivent être réunis, comme le sont, par exemple, les batraciens urodèles et anoures; cette question nous paraissait tranchée depuis longtemps.

Dans le beau livre sur ces radiaires délicats, publié récemment par Agassiz ', ce savant distingué démontre que cet accord est loin d'exister entre les naturalistes, que pour lui les aflînités de ces classes se bornent à un bon voisinage et ne vont pas plus loin ; la plupart des naturalistes d'aujourd'hui ont tort, d'après lui, de vouloir fondre les deux classes de Cuvier en une seule.

Nous sommes fort surpris de voir des naturalistes distingués combattre cette opinion, dit Agassiz ^ : ...il is an exagération oftiœir affinities to unité the POLYPS and acaleps in one and ihe same great division.

Qu'il existe une grande différence entre les méduses provenant des hydroïdes et les autres discophorcs, cela résulte clairement de ce fait, ajoutet-il ensuite, que Eschscholtz les a divisés depuis longtemps en deux groupes : les cryptocarpes et les phanérocarpcs; distinction que Forbes a confirmée en les nommant Gijmnoj)IilaliHata et Steganophtalmata , et Gegcnbaur Craspedata et Acraspeda.

' Agnssiz, Xul. iiist. unit. States, vol. III, p. 40. -' 11,1(1.

Les hydroïdes ne sont pas plus un groupe dislincl d'animaux que les larves des insectes, dit-il encore à la même page, et ils ne peuvent pas plus être unis aux polypes que les larves d'insectes avec les vers. Mais si , dans certains lépidoptères, les chenilles ne prennent pas la forme adulte, que les organes sexuels se développent pendant Tâge larvaire, et qu'il existe toutes les nuances intermédiaires entre la larve frappée d'arrêt de développement et la larve qui accomplit régulièrement son évolution, i! faudra bien inscrire ces chenilles dans le groupe des lépidoptères. Je dirai ensuite : pour preuve que les méduses des hydraires sont bien de véritables méduses, c'est que les espèces connues sous leur dernière forme seulement ont toutes été inscrites à côté d'elles, et qu'elles présentent la même composition anatomique que les autres. Que les discophores, nés directement ou de strobiles, présentent des différences avec les discophores nés de tubulaires ou de campanulaires, il n'y a rien qui doive étonner, pas plus que de trouver des dilTérences plus ou moins fondamentales entre ces derniers et les zoanthaires.

Les vers, comme classe, sont dans les mêmes rapports avec les crustacés et les insectes, dit Agassiz, que les polypes avec les acalèphes et les échinodermes. Nous différons complètement d'opinion ici avec le savant auteur de l'histoire naturelle des États-Unis. Les vers ne forment pas l'échelon inférieur de l'embranchement qui comprend les crustacés et les insectes : leur mode de développement et leurs caractères anatomiques le prouvent suflisamment. Jamais, à aucune époque de la vie embryonnaire, un jeune articulé ne présente les caractères d'un ver. Si plusieurs larves d'insectes ressemblent aux vers, si les chenilles et les asticots ont le corps allongé et arrondi, c'est simplement une ressemblance de forme extérieure , mais sans affinité réelle. Les ampliioxus ont été confondus aussi avec les mollusques, et les myxines avec les vers; mais personne ne songe plus aujourd'hui à retirer ces singuliers êtres de la classe des poissons.

Nous l'avons déjà dit ailleurs, qui a jamais cherché la signification des caractères embryonnaires des insectes et des crustacés dans les vers? A-l-on jamais cherché l'homologie des appendices articulés dans les soies des Chétopodes? Non, les vers doivent former un groupe à part, autant par leur

SUR LHISTOIRE NATURELLE DES POLYPES. fis

slrucliire que par leur développenieul, et les crusiacés forment, dans rembranchement des articulés, réchelon le plus bas, comme les poissons forment la classe la plus inférieure des vertébrés.

M. Agassiz semble s'appuyer sur les caractères embryonnaires pour séparer les acalèpbes des polypes; nous invoquerons ces mêmes caractères pour démontrer le contraire, et, si un auteur inconnu s'était exprimé comme M. Agassiz, nous eussions été tenté de croire que toutes les belles découvertes sur les embryons des écbinodermes lui avaient échappé. Nous avons comparé plus haut ces deux types en voie de développement, et nous avons vu que ces animaux appartiennent vraiment à un seul et même embranchement; les familles représentent comme autant de formes embryonnaires permanentes , depuis les éponges jusqu'aux acaléphes les plus élevés.

II en est de même de l'organisation, et ici nous pourrions même laisser parler Agassiz lui-même, pour montrer la complète identité typique de tous les appareils dont ils sont doués.

Silice ail Polijps can easily be reduced to the type of actinia , as well as ail acalephs to that of Equorea and ail Echinoderms to that of Echinarachnius or of aster ias , il musl be admitled that the plan of structure is the same in ail thèse animais, dit Agassiz.

Ce qui reviendrait à ceci : si tous les insectes peuvent être réduits au type d'un diptère, et tous les poissons osseux à celui d'un percoïde, il faut bien admettre que le plan de structure est le môme dans tous ces animaux. Nous sommes persuadé que notre savant confrère a incomplètement exprimé sa pensée en écrivant ces lignes.

Quel nom donner à ce groupe ayant la même valeur que les échinodermesP

Nous avons proposé, en 1845, le nom de Polype; M. Leuckart a proposé depuis celui de Coelentérés.

Nous avons pensé que l'un des deux noms, Polypes ou Acalèphcs, devait absorber l'autre. Le nom tVAcalèphes a pour lui l'ancienneté; mais il n'y en a que quelques-uns qui sont véritablement acalèpbes, tandis que presque tous sont polypes, les uns constamment, les autres temporairement. Combien y a-t-il d'acalèphes qui ne passent pas par ces premières formes agames, ([ui sont les formes définitives du grand nombre?

66 RECHERCHES SUR L HISTOIRE NATURELLE, etc.

Les méduses appartiennent à la classe des polypes, comme les cirrhipèdes apparliennenl aux crustacés et les bryozoaires aux moiluscpies. Les méduses représentent les formes supérieures de leur classe, les autres les formes inférieures.

Si réellement les coralliaires devaient former une classe à part, s'ils étaient autant séparés des acalèphes que ceux-ci le sont des échinodermes, la classe entière des polypes se réduirait aux actinies et aux gorgones, c'est-à-dire aux Zoanthaires et aux Cténocères. Il nous semble plus conforme aux vrais principes de la zooclassie de les réunir, puisque nous trouvons entre eux , outre les affinités réelles, des transitions véritables.

Du reste, M. Agassiz lui-même nous fait connaître un fait de la plus haute importance, nous semble-t-il, et dont la découverte lui revient : il s'agit de la structure du MiUepora alicornis Lamk. On s'attendait à trouver ces animaux conformés comme les coralliaires, et ils présentent, au contraire, la structure des hydraires; d'où il résulte que ce millepore devient un acalèphe. !l faudra donc faire des acalèphes de tous les genres voisins, et ils sont nombreux. Ne vaut-il pas mieux les fondre en une seule classe , puisque tous sont polypes dans l'ancienne ou la vraie acception du mot, au moins une partie de la vie? A l'exception des Cténophores, tous ont passé par l'âge polypiaire et un grand nombre ne le dépassent pas.

Les Pocillopora, les MiUepora, les Seriatopora et tous les congénères devraient même passer parmi les acalèphes , les Tabulala comme les Ru^ gosa, et les acalèphes deviendraient, dans ce cas, un des plus anciens types des époques géologiques.

Si le mot cœlentéré doit l'emporter sur celui de polype, on verra bientôt disparaître cette dernière dénomination de la zoologie. Les polypes par excellence sont les hydres d'eau douce, qui sont devenues des cœlentérés; les polypes composés sont aujourd'hui les bryozoaires. Les polypes flexibles de Lamouroux sont également des cœlentérés , et les actinies ou les polypes charnus, comme les gorgones, sont des coralliaires. Il n'y aurait donc plus de polypes proprement dits dans le règne animal.