OEUF DES MAMMIFÈRES

Lorsqu’on ouvre une vésicule de Graaf, il s’échappe toujours, avec le liquide quelle contient, un petit corps sphérique, transparent, d’un dixième de ligne de diamètre environ. C’est là le véritable oeuf des mammifères : il est composé de la manière suivante :

i° D une enveloppe extérieure d’une transparence extrême, que j’appellerai vitelline, parce que, comme chez les oiseaux, elle se forme dans l’ovaire, renferme le vitellus, reste toujours étrangère au développement des vaisseaux, et enveloppe, plus tard, le fœtus et les annexes, sans avoir avec eux aucune liaison de continuité.

2° La membrane vitelline renferme dans sa cavité une masse sphérique d’un gris-jaunâtre , composée de granules. Cette masse est évidemment le vitellus des mammifères; car c’est à ses dépens que le blastoderme se formera, comme nous allons le démontrer tout-à-l’heure.

3° Enfin, l’œuf de l’oiseau, pendant qu’il est encore fixé dans l’ovaire , présente une petite vésicule qui renferme un liquide diaphane. D’abord, située au centre du

jaune^ elle vient ensuite se placer à sa surface, et se loger au milieu de la cicatricule. Purkinje, qui est l’auteur de la découverte de cette vésicule, a commencé par admettre quelle se rompait au moment de la chute de l’œuf, ou à l’époque de la conception , et que sa lymphe épanchée dans la cicatricule , sert , par son mélange , à former le colliquamentum cà granules blancs qu’on y observe. Mais dans une noie, qui parait avoir été ajoutée après coup; au moment de l’impression de son mémoire, il dit qu’il lui parait actuellement plus probable que la vésicule qu’il a découverte, forme le blostaderme, et que s’étant aplatie , ses deux hémisphères s’étendent en double membrane.

Sans entrer aujourd’hui dans les détails qui tendraient à faire connaître sa destinée future, je dirai seulement que mes recherches sur l’œuf de l’autruche , sont tout-àfait contradictoires à la dernière opinion de Purkinje, et me portent a croire que cette vésicule dépose, dans le point où l’embryon doit se former, des matériaux qui sont les premiers appelés à servir au développement des premiers rudimens du nouvel être. Existe-t-il , chez les mammifères, une vésicule semblable à celle des oiseaux ?

Durant le cours de mes premières expériences , il m’est arrivé de soumettre plus de deux cents œufs , pris dans

les ovaires des lapines, à l’analyse microscopique, sans jamais parvenir à rien trouver de semblable à la vésicule centrale de la cicatricule des oiseaux. Je commençais

à croire que les mammifères en étaient privés, lorsqu’un jour, ouvrant une lapine non fécondée, dans le seul but d’étudier les œufs dans l’ovaire, je remarquai, pour la première fois, un petit point transparent parfaitement sphérique, placé à la surface du vitellus. Ce fait nouveau devint l’objet de l’examen le plus attentif, et, après quelques instans d’observation , je vis le petit point transparent se déformer et s’effacer complètement. Un second œuf fut placé sous le miscroscope et me présenta un phénomène semblable : il en fut de même pour presque tous ceux que renfermaient les ovaires de cette lapine. Le petit point dont il est question n’est autre chose qu’une vésicule d’une ténuité et d’une transparence telles, qu’il est impossible de rien voir qui ressemble davantage a une bulle de savon , dont elle a toute la fragilité. En réfléchissant ensuite à la facilité avec laquelle cette vésicule se détruit au contact du monde extérieur, je compris la cause de son absence dans les œufs que j’avais étudiés antérieurement. En effet, presque toutes les lapines qui me les fournissaient étant fécondées, j’étais plus pressé de vérifier ceux qu’elles portaient dans les trompes utérines ou les cornes de la matrice, que ceux qui existaient

dans les ovaires. Le temps que j’employais à mes recherches était toujours assez long pour que, l’animal se refroidissant, faction du monde extérieur s’exerçât sur les ovaires, et détruisît la vésicule que chaque œuf renfermait. Dans la suite, j’ai toujours pris la précaution, lorsque je voulais observer la vésicule dont je m’occupe,, d’extraire les œufs de l’ovaire immédiatement après la mort de la lapine, et j’ai presque toujours réussi à la voir. Cependant il est des circonstances dans lesquelles on *te peut parvenir à la distinguer, et cela tient à ce que les œufs tombant assez souvent sur le verre par le point qu’occupe la vésicule , cette dernière se trouve alors recouverte par le vitellus qui la cache. Comme il s’agit ici d’une découverte importante, puisqu’elle établit une analogie parfaite entre l’œuf des mammifères et celui des oiseaux , j’ai dû m’entourer des précautions propres à faire éviter l’erreur. J’ai vu toutes les objections qui m’ont été présentées, s’effacer devant la réalité d’un fait désormais irrévocablement acquis.

Après la chute de l’œuf on ne voit plus de trace de cette vésicule. Ne faut-il pas en conclure, qu’à la manière de celle des oiseaux, elle se détruit pour la même finalité ?

De tout ce qui précède il résulte que l’œuf des mammifères, étudié dans 1 ovaire, présente, comme celui des

oiseaux , trois parties principales que nous suivrons dans toutes les modifications quelles vont éprouver :

i° Les membranes vitellines;

2° Le vitellus;

3° La vésicule de Purkinje.

MODIFICATIONS QUE l’oEUF ÉPROUVE APRES LA CONCEPTION.

Premier jour.

Vingt-quatre heures après l’accouplement, j’ai trouvé des œufs dans l’oviducte. Ce n’est pas sans difficulté que je suis parvenu à les découvrir; cependant en prenant la précaution d’opérer sous un jour favorable , on réussit à les voir avec une forte loupe. J’ai toujours eu le soin d ouvrir l’oviducte dans l’eau, afin de placer plus facilement les œufs sur un verre pour les porter ensuite sous le foyer du microscope. Ils sont tellement semblables au petit corps sphérique que les vésicules de Graaf renferment, qu’il est impossible de ne pas admettre qu’ils sont véritablement les œufs des mammifères.

On ne voit plus de trace du petit point transparent que j’ai comparé à la vésicule de Purkinje.

Troisième jour.

Les œufs sont parvenus dans les cornes de la matrice au nombre de cinq ou six, et quelquefois de sept pour

chacune : ils ont maintenant un diamètre d’une ligne en-

viron , et sont visibles à l’œil nu ; on les aperçoit libres et mobiles au milieu des circonvolutions de la matrice , semblables à une bulle d’air ou à une goutte d’eau. En soufflant sur eux on les fait changer de position.

Si l’on place immédiatement , après avoir ouvert une corne de la matrice, un des œufs quelle renferme dans un verre de montre rempli d’eau, et qu’on l’examine à un grossissement suffisant, on remarque que le vitellus a été complètement absorbé et remplacé par un liquide transparent. L’œuf parait d’abord nôtre formé que par une seule vésicule, mais bientôt un phénomène qui mérite toute notre attention , isolant la membrane vitelline d’une seconde membrane , met en évidence deux vésicules emboitées.

L’isolement de ces deux vésicules est produit par l’eau qui passe à travers la membrane vitelline, décolle la seconde vésicule; en sorte que bientôt la vésicule blastodermique complètement isolée, flotte ridée, plissée dans tous les sens, suspendue dans le nouveau liquide qui distend la membrane vitelline. C’est donc à un phénomène d’endosmose que nous devons la certitude de l'existence, à cette époque, de deux vésicules emboitées, et la connaissance du mécanisme par lequel les liquides fournis par la matrice pénètrent dans l’œuf.

Cette nouvelle membrane que l’endosmose nous a dévoilée, dont la couleur et la composition indiquent qu elle est le résultat de la condensation des granules superficiels du vitellus n’existait pas dans lovaire, et ne s est par conséquent formée qu’après la conception. En rapport par sa face externe avec la face interne de la membrane vitelline , elle renferme dans sa cavité un liquide transparent qui remplace le vitellus aux dépens duquel elle s’est développée. Sa forme vésiculeuse semblerait, au premier abord, exclure toute comparaison avec le blastoderme de l’oiseau , puisque ce dernier n’apparaît, dans les premiers temps, à la surface du vitellus, que comme une île formée par une lame circulaire. Mais, si l’on réfléchit que le blastoderme de 1 oiseau ne présente l’aspect et la forme que je viens d’indiquer que pendant les premiers temps de son existence; si on le suit, après la conception, dans son accroissement qui a lieu par tous les points de sa circonférence , on ne tarde pas à le voir envahir peu à peu toute la surface du vitellus, et finir par représenter une vésicule complète; il est donc possible d’établir une analogie entre le blastoderme des oiseaux , et la vésicule qui le représente chez les mammifères; et cette analogie devient plus évidente encore, lorsqu on fait attention que dans la vésicule des mammifères apparaîtront bientôt les vaisseaux omphalo-mésen-

tériques qui affectent, d’une manière fidèle, la disposition des vaisseaux du blastoderme des oiseaux. En outre, dans un point de cette vésicule que je désignerai désormais sous le nom de blastodermique , on remarque les premiers groupemens des granules qui doivent constituer les premiers linéamens des organes s’avançant de la circonférence au centre, dans un ordre méthodique, pour se placer de chaque côté d’un axe déterminé à la faveur des mouvemens qui produisent le même phénomène chez les oiseaux. Donc la dénomination de blastodermique que je propose pour la vésicule dont il est ici question , me paraît suffisamment légitimée.

Quatrième jour.

Les oeufs ont acquis un diamètre d’une ligne et demie, et n offrent pas d’autre modification que celle de leur augmentation de volume. L’isolement de la membrane vitelline et de la vésicule blastodermique se reproduit par le même mécanisme que je viens de signaler.

Cinquième jour.

Les œufs, toujours sphériques et transparens, ont maintenant deux lignes de diamètre ; ils se sont placés à des distances a peu près égales les uns des autres , et

n abandonneront plus désormais la position qu’ils occupent maintenant. On commence à voir leur forme se dessiner à travers les parois de la matrice légèrement dilatée.

Sixième jour.

Les cornes de la matrice qui, jusqu’à cette époque, semblent rester étrangères aux phénomènes qui se passent dans leur cavité, se modifient d’une manière fort remarquable dans des points isolés, et qui sont tous placés sur le trajet de la ligne mésentérique.

On voit alors, en effet, sur le trajet de cette ligne, dans chaque point ou se trouve un œuf, deux circonvolutions de la matrice, parallèles et en contact immédiat, se tuméfier progressivement et ne laisser à leur surface que l’indication d’un sillon longitudinal qui les sépare , et qui se trouve dans le même plan que la ligne mésentérique. Ce fait ne se manifeste jamais qu après que l’œuf a pris une position fixe dont il ne s’écartera plus, bien qu’il soit, pour long-temps encore, libre de toute adhérence. 11 m’a paru digne de remarque d’abord par son invariabilité, ensuite parce qu’il s’accomplit sur le trajet d’une seule ligne par laquelle passent tous les vaisseaux sanguins qui vont à la matrice.

Les œufs ont acquis un diamètre de trois lignes et sont légèrement déprimés du côté des circonvolutions tuméfiées.

Septième jour.

Les œufs ont trois lignes et demie de diamètre, et présentent encore le phénomène d’endosmose qui sépare la membrane vitelline de la vésicule blastodermique. Si l’on examine attentivement le point par lequel chacun d’eux est en contact avec les circonvolutions de la matrice tuméfiées , on y remarque une tache circulaire constituée par des nuages de granules, qui bientôt, se groupant suivant un ordre méthodique et régulier, formeront les premiers linéamens de l’embryon.

Lorsque, par le phénomène d’endosmose, la membrane vitelline se sépare de la vésicule blastodermique, on constate facilement que cette tache embryonnaire existe à la face externe de la membrane blastodermique et dans la superficie de son tissu. Bientôt, c’est-tà-dire à la fin du septième jour, lorsque le développement de l’embryon est assez avancé pour qu’on puisse distinguer sa face ventrale et sa face dorsale, on voit que la première regarde le vitellus, et la seconde les circonvolutions tuméfiées dont elle n’est séparée que par la membrane vitelline. Enfin , la position de cette tache est telle, qu’un plan qui prolonge-

rait le mésentère, et passerait par conséquent par le sillon qui sépare les deux circonvolutions tuméfiées, couperait longitudinalement l’embryon en deux moitiés égales. Cela posé , j’ai dû m’attacher à reconnaître si la tète de 1 embryon est dirigée du côté du vagin ou du côté de l’ovaire, ou bien si cette direction n’est pas variable; mais comme dans ce moment il ne m’est pas absolument indispensable de faire connaître le résultat de mes recherches sur ce point important, je me contenterai de dire que le grand axe de l’embryon est toujours placé suivant le diamètre longitudinal des cornes de la matrice.

Huitième et neuvième jours.

Cependant l’embryon poursuit son développement : la peau se renverse du côté de la tète, pour former le capuchon céphalique, du côté de la queue, pour former le capuchon caudal, et, ramenée des parties latérales, elle se dirige vers un point commun qu elle n’atteindra que plus tard, et qui sera l’ombilic. En se renversant ainsi, elle renferme dans la cavité abdominale toute la portion de vésicule blastodermique qui correspond à la face ventrale de la tache embryonnaire.

Pour se faire une idée de ce que devient alors cette vésicule, on n’a qu’à la considérer comme une vessie

inégalement bilobée , dont le plus petit lobe engagé dans l’abdomen, sera séparé du plus grand par un étranglement que l’ombilic détermine. C’est à la faveur d’un semblable mécanisme qu’on voit la vésicule blastodermique se transformer en ce qu’on a désigné depuis longtemps sous le nom de vésicule ombilicale.

Au huitième jour, la membrane vitelline s’unit de plus en plus intimement à la vésicule blastodennique , et de telle manière que l’endosmose ne peut plus les isoler désormais.

En même temps, la matrice exhale autour de chaque œuf un produit adventif pseudo-membraneux, blanchâtre, qui, vu au microscope, présente l’aspect d’une dendelle. Cette couche nouvelle a été désignée, avec raison, par M. Baér, sous le nom de membrane corticale, parce quelle est l’enveloppe la plus extérieure de l’œuf; mais en adoptant provisoirement la dénomination proposée par M. Baër, je ne puis reconnaître, avec lui, quelle n’est autre chose qu’une transformation de la membrane la plus extérieure de l’œuf dans l’ovaire. Peu à peu elle se dissout et finit enfin, à une époque avancée de la gestation, par être absorbée et disparaître.

L’œuf se compose donc de l’extérieur à l’intérieur : i° De la membrane corticale, exhalée , adventive ;

2° De la membrane vitelline ;

3° De la vésicule blastodermique se transformant eu vésicule ombilicale.

J’ai dit plus haut que l’œuf était déprimé du côté des circonvolutions tuméfiées, c’est-à-dire, du côté de la ligne mésentérique. A mesure que cette tuméfaction augmente, la dépression devient aussi de plus en plus sensible , et comme l’embryon se trouve placé du côté déprimé, il contribue, pour sa part, à augmenter la dépression. C’est ainsi que , par son accroissement successif, il finit par se loger dans un enfoncement de la portion de la vésicule blastodermique qui sort de son ventre, sous le nom de vésicule ombilicale, et s’en coiffe comme d’un double bonnet, ou dune double voûte dont le feuillet fœtal ou inférieur qui se prolonge dans le ventre de l’embryon par sa partie centrale, est appliqué sur toute l’étendue de la portion de membrane vitelluie correspondante aux circonvolutions tuméfiées, et dont le feuillet externe ou supérieur tapisse tout le reste de la lace interne de cette même membrane vitelline.

Ces deux feuillets continus de la vésicule ombilicale sont d’abord très éloignés l’un de l’autre , et alors le fluide qui les tient écartés augmente de densité; mais bientôt, ce fluide disparaissant progressivement, ils finissent par se rapprocher jusqu a ce qu’ils arrivent à un contact immédiat. Ce rapprochement est opéré, comme nous allons

le voir, par la naissance et le développement de la vessie ovo-urinaire.

Vers le neuvième jour on voit naître, de chaque côté de l’embryon, les vaisseaux omphalo-mésentériques qui, j’en donnerai la preuve en m’occupant de la circulation, retracent d’une manière fidèle la disposition des vaisseaux du blastoderme des oiseaux. Or, comme chez le lapin, ces vaisseaux ne s’étendent pas au-delà du feuillet fœtal de la vésicule ombilicale sur lequel ils rampent, il s’ensuit qu’ils sont exclusivement appliqués sur les circonvolutions de la matrice tuméfiées , du moins d’une manière médiate.

Si donc en ce moment nous supposions un vitellus d’oiseau dont les vaisseaux du blastoderme commenceraient à se développer, appliqué sur une matrice de lapine, à travers les membranes du jaune, mais de telle manière que l’embryon eût son dos tourné du côté des circonvolutions tuméfiées, nous aurions, dans l’un et l’autre cas, une disposition complètement identique.

Le neuvième jour aussi , l’on commence à distinguer autour de l’embryon une pellicule mince et transparente, d’abord collée intimement, puis se détachant probablement parce qu’un liquide s’est introduit entre elle et l'embryon par endosmose. Cette pellicule, que tout le monde connaît sous le nom d amnios, et qu’on ne peut

suivre au-delà de l’ombilic, n’est autre chose 9 selon moi, qu’un véritable épiderme.

Dixième jour.

Quelques heures avant le dixième jour ( l’embryon , enveloppé dans son amnios, est encore couché longitudinalement sur le trajet de la ligne mésentérique et par conséquent le dos tourné du côté des circonvolutions tuméfiées et dans le sillon qui les sépare), on voit sortir de son ventre, entre la face interne du pubis, ou mieux du capuchon caudal , et la face externe de la voûte fœtale de la vésicule ombilicale, la vessie ovo-urinaire. Elle se glisse sur un côté de l’embryon , le contourne peu à peu pour arriver sous la face dorsale et s’appliquer au centre des éminences tuméfiées dont elle n’est séparée que par les enveloppes générales de l’œuf.

En se prolongeant ainsi, et en se développant successivement, elle donne lieu à trois phénomènes fort importans à connaître.

Le premier a pour résultat de contraindre l’embryon

à se coucher d’ahord sur le côté qu elle contourne, et de

lui faire exécuter enfin une demi-révolution , de telle

sorte que sa face ventrale regardera désormais la ligne

mésentérique. Cette observation nous prouve que toutes

les recherches faites jusqu’à ce jour, pour déterminer la position du fœtus, ne peuvent avoir aucune valeur , puisque personne n’a pu saisir encore toute la succession des mouvemens que l’embryon ne manque jamais de subir, et toujours suivant une loi constante. Ce changement de position s’opère du dixième au treizième jour de la gestation.

Le second phénomène que produit le développement de la vessie ovo-urinaire, consiste dans son interposition entre la portion de membrane vitelline qui repose sur les circonvolutions tuméfiées, et la voûte fœtale de vésicule ombilicale, quelle rapproche de la voûte externe jusqu’au contact immédiat.

C’est vers le quatorzième jour que ce contact est accompli.

Enfin du dixième au onzième jour, on voit apparaître les premières traces des vaisseaux ombilicaux qui se ramifient au nombre de trois , deux artères et une veine , dans toute la vessie ovo-urinaire pour former le placenta ; mais pour que ce dernier phénomène puisse se réaliser, il faut que la vessie ovo-urinaire perfore, par la compression qu’elle exerce, la portion de membrane vitelline qui la sépare des circonvolutions tuméfiées au centre desquelles elles vient s’implanter directement du dixième au onzième jour. Cette implantation a

toujours lieu sur la ligne mésentérique, et par conséquent sur le sillon qui sépare les circonvolutions tuméfiées. Aussi la placenta conserve-t-il l’empreinte de ce sillon qui le divise en deux moitiés égales ou en deux lobes.

Lorsque la perforation de la membrane vitelline a été ainsi opérée , la vessie ovo-urinaire , en continuant à se développer, peut se glisser plus ou moins entre la face externe de la membrane vitelline et les circonvolutions tuméfiées, de telle manière que la membrane vitelline se réfléchisse dans une certaine étendue sur la vessie ovourinaire comme le chorion , dans l’espèce humaine, se réfléchit sur le cordon ombilical; car, je n’en doute pas maintenant, le chorion n’est autre chose que la membrane vitelline, et le cordon ombilical que le prolongement plus grand et enroulé de la vessie ovo-urinaire (i).

Il suit de là que l’étendue de la perforation de la membrane vitelline doit être proportionnelle à la grandeur de la vessie ovo-urinaire, et quelle doit par conséquent varier suivant les espèces, et que, chez celles qui ont un placenta multiple, le nombre des perforations doit être

(1) Cette manière d’envisager le cliorion et le cordon ombilical , s’éloigne tellement des idées reçues que je crois utile de prévenir que je m’occupe d’un travail spécialement destiné à démontrer la vérité de ce que je viens d’avancer, et l’influence des mouvemens exécutés par l’embryon sur l’enroulement de la vessie ovo-urinaire.

égal à celui des cotylédons : mais dans tous les cas , la vessie ovo-urinaire n’en conserve pas moins dans son développement une analogie frappante avec celle de l’oiseau.

Chez les oiseaux , en effet, la vessie ovo-urinaire (allantoïde) qui commence à paraître vers la fin du quatrième jour n’occupe, dans les premiers temps, qu’un très petit espace et ressemble parfaitement à celle du lapin ; mais bientôt après avoir déchiré les épidermes du jaune, elle prend un accroissement rapide et finit par envelopper tout l’œuf.

Ce sont là des analogies que je chercherai à mettre hors de doute par l’observation directe, en même temps que je m’attacherai aussi à faire voir que toutes les différences qu’on a supposé exister dans la classe des mammifères, consistent seulement dans la variation de grandeur relative de la vésicule ombilicale, et de la vessie ovourinaire.