CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Les recherches embryologiques qui ont fait l'objet du chapitre précédent, nous amènent à cette conclusion que la poche à encre est formée par une invagination épidermique qui se différencie pendant le développement en deux portions : la glande et la vésicule.

L'invagination épidermique est contenue dans une sorte de sac mésodermique qui complète la poche et constitue les tuniques qui enveloppent l'épithélium. Ces tuniques nous ont présenté chez l'adulte la succession suivante, en marchant de l'épithélium interne vers la périphérie de l'organe :

Tunique interne : Epithélium ; couche conjonctive.

Tunique moyenne : Couche argentée ; couche musculaire.

Tunique externe : Couche conjonctive.

Si l’on se reporte aux descriptions données de la peau des Céphalopodes, et en particulier à celle que Foll a faite avec une exactitude remarquable, on est frappé de trouver une disposition complètement identique dans les couches qui forment l'enveloppe tégumentaire : C'est l’épithélium dont les cellules sont disposées sur un seul rang et limitées en dehors par une cuticule épaisse. C’est une couche conjonetive qui contient les petits appareils pigmentés connus sous le nom de chromatophores ; c'est au-dessous la couche argentée ou couche des paillettes: ce sont au-dessous les faisceaux musculaires entre-croisés du derme, et enfin une couche conjonctive déliée qui permet les mouvements de translation du tégument sur les couches plus profondes.

On ne trouve qu'une seule différence notable à présenter, c'est l'absence de chromatophores dans la couche conjonelive sous-épithéliale qui enveloppe la poche, Mais il est facile d'observer entre la disposition type de la peau et celle que j'indique dans la poche tous les passages qui permettent de conclure que, malgré l'absence des

appareils pigmentés, les deux couches conjonctives sont exactement les mêmes. En effet, si, au lieu de s'adresser au tégument du manteau ou du sac, on étudie celui qui limite la masse viscérale du Céphalopode, on voit les chromatophores se réduire considérablement. Ainsi chez le Poulpe, si l'on ouvre le manteau à la partie postérieure, on tombe sur le tégument du corps, qui tranche par sa teinte laiteuse sur la couleur brune du manteau. Cependant on reconnait dans ce tissu pâle des sortes d'ilots formés de petites masses pigmentées que l'examen microscopique montre identiques aux chromatophores périphériques. Sur la face antérieure du corps enfin ces derniers vestiges des chromatophores ont disparu, les diverses couches du tégument se sont fort réduites et se continuent insensiblement dans les tuniques mêmes de la poche.

Cet examen de l'adulte montre done que lépithélium de la poche est la continuation de l’épithélium de la peau et que la paroi de la poche n’est autre qu'un repli cutané chargé de protéger l'organe.

Les rapports anatomiques viennent donc confirmer les données fournies par le développement et faire considérer la poche comme étant une véritable glande cutanée dont l'orifice se confond avec l'ouverture anale.

Par ses remarquables recherches sur la Pourpre, M. H. de Lacaze- Duthiers ! fut amené à la découverte d'une glande tout à fait particulière à certains Gastéropodes. « Les Gastéropodes nus ne paraissent pas la posséder, de même que beaucoup des Pectinibranches de Cuvier. » Cette glande, qu'il a nommée glande anale, «est logée sur le côté du rectum, qu'elle accompagne jusqu'à l'anus, où elle s'ouvre par un pore très petit. »….. « Un long canal central, parallèle à la direction du rectum, parait au milieu d'arborisations latérales, » « L'anus n'est pas régulièrement circulaire, mais en avant, et contre le manteau, il semble se prolonger en une petite pointe ou papille. C'est vers le sommet de cette papille que l’on trouve un petit pore par où s'échappent les produits de la sécrétion. »... « La glande paraîit formée de canaux ramifiés et terminés en fin de compte par des culs-de-sac. ».…. « Ces culs-de-sac sont formés d'une membrane mince » que tapisse « le parenchyme cellulaire véritablement glandulaire. Cette partie est composée decellules remplies de granulations

1 H. pe Lacaze-Duraiers, Mémoire sur la Pourpre (Ann. des sc. nal., 4° série, t. XII, 1859).

fines auxquelles est due leur couleur ; ces granulations se trouvent souvent en grand nombre, libres dans la cavité du eul-de-sac, et constituent la sécrétion de la glande. ».. « Le parenchyme ou tissu sécréteur parait former une couche fort peu épaisse; une ou deux rangées de cellules semblent mesurer cette épaisseur dans le plus grand nombre des cas. »

Ainsi donc, il existe chez certains Gastéropodes une glande présidant à une sécrétion pigmentaire, qui présente avec le rectum Îles rapports les plus étroits, s'ouvrant dans l'ouverture anale et s'appliquant contre la terminaison du tube digestif.

Mais :1 est un rapport tout à fait particulier à cette glande, c'est celui qu'elle présente avec une autre glande fort différente d'aspect, de forme, de structure selon les Gastéropodes, et qui a fait l'objet d'une étude détaillée de M. H. de Lacaze-Duthiers chez les Purpura et Murex, où elle mérite le nom de glande purpurigène.

Cette glande purpurigène est « une bandelette de teinte blanchâtre placée à la face inférieure du manteau, entre l'intestin etla branchie ». Celte bandelette est formée de grandes cellules qui « s’échappent et deviennent hbres:; presque toujours baignées par un liquide, elles s'endosmosent et crèvent ; alors leur contenu granuleux se mélange au mucus et aux autres cellules non déchirées ».

Les observations multipliées de M. H. de Lacaze-Duthiers l'ont amené à reconnaitre que «chez la plupart, sice n'est tous les Gastéropodes, une même chose existait ». Mais la glande-peut prendre des aspects divers, présenter une structure fort différente !, donner enfin comme sécrétion des matières visqueuses jouissant de propriétés essentiellement distinctes.

Sans insister sur ces modifications nombreuses, je veux seulement faire connaître ici le rapport des plus intéressants qu'affectent les vaisseaux avec la glande qui nous occupe. J'emprunte à M, de Lacaze-Duthiers les traits essentiels de sa description : «Le sang qui revient du corps rénal par un ou plusieurs troncs se dirige vers la

1 Cuvier avait décrit cet organe chez le Buccinum undatum (Mém., fig. 3, f; et chez le Colimaçon (pl. I, fig. 2, 4). Eisenhardt le signala chez les Murex (Meckel, Deutsch. Archiv, VIII, p. 21, pl. 3, mm). Quoy et Gaimard l’observèrent dans les Terebra, Turbo, Voluta, Cyprea, Harpa, Dolium, Cassis, Tritonium (Voyage de l’Astrubale, Zoologie, 1832),et Carus chez les Magilus (Museum Senckenberg, Il, pl. 12, f,8, A). M. H. de Lacaze-Duthiers l’a décrit chez les Aplysia depilans, fasciata et punctata, Turbo liltoralis, Trochus cinereus, Bulla lignaria, Cassidara echinophora, Purpura lapillus, Murex erinaceus et brandaris, Haliolis tuberculata et lamellosa, cte.

branchie. Une veine assez volumineuse monte dans l'épaisseur du manteau parallèlement à la branchie et à l'intestin et porte le sang dans le réseau qui le distribue à l'organe de la respiration ; elle recoitaussi le sang des parties voisines du rectum et de la partie ou marge antérieure du manteau. C'est dans cet espace limité à gauche par la branchie, à droite par le rectum, et qui présente ce réseau sanguin fort riche, que se développe la matière purpurigène... Les injections poussées par une simple piqüre du bord libre du manteau remplissent ce réseau, en sorte que le sang qui sert à la sécrétion purpurigène est à la fois simplement veineux, et veineux après avoir été épuré dans le corps rénal ou dépurateur. »

Cette vascularisation si spéciale de la glande purpurigène chez les Gastéropodes m'a conduit à rechercher s'il n'existerait pas chez les Céphalopodes un organe présentant de semblables rapports avec la circulation. Des injections poussées par le vaisseau afférent de la branchie, c'est-à-dire par le prolongement de la veine cave sortant des corps fongiformes qui représentent le corps de Bojanus, amenèrent, outre l'injection des artérioles branchiales, l'injection de rameaux qui se portent en direction opposée et plongent dans la masse blanchâtre qui accompagne le bord adhérent de la branchie. Si, d'autre part, on injecte une des veines du manteau, celle qui passe en arrière du ganglion stellatum par exemple, on voit la même masse se couvrir de capillaires. La dissection montre alors qu'un vaisseau parcourt le bord opposé à la branchie et reçoit une série de veinules qui plongent dans le tissu en se dirigeant du côté de la branchie. L'injection simultanée de ces deux sources sanguines opposées montre que le tissu de cette masse à pour base une série de branches qui aboutissent, les unes au vaisseau afférent de la branchie, les autres à la veine qui se réunit aux veines du manteau pour se diriger vers la veine cave correspondante. Les rameaux se divisent en capillaires extrèmement ténus, qui forment ainsi un vaste champ vasculaire. Gette disposition me permet de dire, comme M, de Lacaze-Duthiers l'avait indiqué pour la glande purpurigène, que le sang qui alimente cette masse est veineux, et veineux après avoir été épuré par l'organe urinaire.

La circulation si spéciale qui se présente sur ce point particulier m'a conduit immédiatement à une assimilation que du reste les rapports généraux de l’ensemble des parties semblent autoriser à établir d'une manière certaine. En effet, la région où se trouvent la poche du noir et la glande branchiale présente une topographie

analogue à celle que l’on trouve au même point chez les Gastéropodes. De chaque côté, cette région est limitée en dedans par le rectum, en dehors par la branchie. La poche du noir est accolée au rectum et s'ouvre dans l'anus en un point plus ou moins élevé sur une papille terminale, présentant ainsi des rapports identiques à ceux indiqués pour la glande anale. C'est entre le rectum et la branchie que se trouve la glande branchiale dont la distribution vasculaire vient d'être étudiée en détail.

La conclusion que nous tirons de ces rapports de l'homologie de la glande anale des Gastéropodes et de la poche du noir des Céphalopodes est rendue encore plus évidente par les connexions nerveuses de ces organes. Chez les Gastéropodes, c'est sous la dépendance des filets émanés du centre asymétrique que se trouvent le manteau, la branchie et les glandes qui nous occupent; chez les Céphalopodes, ces mêmes filets proviennent du ganglion viscéral ou inférieur, ganglion qui, par ses connexions, ses rapports, la distribution des filets qu'il émet, répond exactement au centre asymétrique des Gastéropodes.

S1 nous résumons les caractères principaux que nous avons observés dans la poche du noir des Céphalopodes dibranchiaux, nous pouvons terminer ce travail par quelques considérations sur les différences essentielles qui séparent les Octopodes des Décapodes à ce point de vue particulier.

La connaissance du développement de l'organe nous permet d'établir une comparaison assez juste : il semble que chez les Octopodes il yait eu un arrêt dans la marche des modifications que subit l’organe : la glande s’est creusée de vacuoles et à pris le type qui la caractérise, mais le réservoir n’a pas subi l'allongement et l’'augmentation de calibre. De cette façon la poche a conservé ses rapports étroits avec l’orifice anal et présente une adhérence presque complète de la vésicule et de la glande.

Les recherches sur l'anatomie et l'histologie de l'organe nous ont permis de saisir les liens les plus étroits entre les différents Décapodes étudiés et nous pouvons les opposer ensemble aux Octopodes. Ces derniers représentent donc un état bien inférieur dans la différenciation de l'organe et forment ainsi un premier pas vers les Cépha lopodes tétrabranches qui ne présentent pas de poche du noir, et, d'autre part, vers les Gastéropodes munis d’une glande beaucoup plus simple, qui eux-mêmes forment le passage aux Gastéropodes qui en sont dépourvus.

ARCIH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. —7T. X. 1889,

Fic.