RÉGÉNÉRATION CAUDALE
(37). — Partie antérieure au moins la moitié, septembre. — Sur un certain nombre d'individus, quelques-uns seulement développent un bourgeon au bout de 1 mois 1/2, d’autres au bout de 3 mois.
(38). — moitié ettiers antérieurs, deux individus un de chaque, étuve 21°, février. — 2 mois pas encore de bourgeon.
(39). — partios antérieures courtes ; meurent en quelques j.
RÉGÉNÉRATION CÉPHALIQUE (plus de 75 individus).
(40). — 6 premiers anneaux enlevés, quarante-cinqg individus, température (environ 15°) du laboratoire, décembre. — 1 sem. la plupart morts, il ne resto que dix, cicatrisés; 1 mois il ne reste que sept, et avec bourgeon.
(41). = parties postérieures de longueurs diverses, {rente individus. — Meurent successivement en quelques semaines sans bourgeon.
(42). — moiüés et tiers postérieurs, deux individus, un de chaque, étuve 21°, février. — Mortes de 1 à 2 semaines.
(43). Tripartition, température du laboratoire, avril. — Tiers moyen : bourgeon
ayant atteint 1 à 2"/n, avec 2 vaisseaux dorsaux, aspect plutôt de bourgeon caudal, mais situé à l'extrémité antérieure et projeté en avant pendant la marche. Mort avant d'avoir achevé son développement. — Tiers postérieur : mamelon.
ET; Les
Lumbriculus variegatus.
(44). Tripartition, un individu, juin. — 1 j. mamelons céphalique et caudal ; 2 j. bourgeons allongés ; 7 j. bourgeons longs, les caudaux de 1 à 2 fois la largeur du corps et à métamérisation visible par les vaisseaux latéraux.
(45). Tripartition, un mdividu ayant déjà régénéré, novembre. — 2 j. partie antérieure avec bourgeon caudal, parties moyenne et postérieure cicatrice ; 4 j. partie antérieure conique, partie moyenne mamelon, parte postérieure seulement cicatrice.
(46). — Fragments postérieurs, gwatre, novembre. — Trois fragments très courts morts de { à 3j. — Un autre long 3 j. bourgeon caudal ; 5 j. métamérisation ; 6 j. bourgeon ayant 1 fois 1/2 la largeur du corps.
(47). = fragment moyen, wn long, novembre. — 3 j. bourgeons céphalique et caudal ; { sem. les 2 bourgeons ayant 2 fois la largeur du corps, le caudal métamérisé avec vaisseaux latéraux.
Tubifex rivulorum.
(48). — moitiés antérieures et postérieures, un certain nombre d'individus. — Peu de bourgeons céphaliques et même caudaux, la plupart des vers se gangrènent progressivement.
(49). = parties antérieures courtes et postérieures par section devant les cœurs, six individus, étuve 23, — Tous, parties antérieures et postérieures, gangrénés de 1 à 5 j.
(50). — fragments moyens, deux individus. — Pas de régénération céphalique ; régénération caudale : 7 j. bourgeon de 1 à 2 fois la largeur du corps.
Capitella.
(51). — moitié antérieure, deux individus, cave (Wimereux), septembre. — 3 j. cicatrice, 7 j. bourgeons un court et un long.
(52). — moitié antérieure, 2° régénération, deux individus, laboratoire (Paris). —5 j. cicatnice ; 2 sem. bourgeons courts ; { mois 1/2 reste un avec bourgeon très long ; 4 mois les anneaux sont encore courts, mort.
(53). — moitié postérieure, deux individus, laboratoire (Paris). — Mortes sans bourgeonnement, l’une après 2 mois, l’autre après 4 mois.
Cirratulus.
(54). — derniers anneaux enlevés, vingt et un individus, cave (Wimereux), septembre. — 7 j. quelques-unes mortes ; 12 j. cicatrice, mais pas de kourgeon; 17 j. restent onze: quatre avec cicatrice, deux avec bourgeon, quatre avec petit bourgeon, un avec très petit bourgeon; 3 sem. restent neuf : deux avec cicatrice, deux avec mamelon, trois avec bourgeon conique circonscrivant l'anus, deux avec bourgeon plusou moins allongé, ces cinq derniers métamérisés avec vaisseaux.
(55). — derniers anneaux enlevés, un individu, août (température très chaude). — 8 j. bourgeon; 3 sem. bourgeon de 1/2 "/m.
(56). — derniers anneaux enlevés : 2° régénération : 35 j. bourgeon de 1 "x 1/2.
(57). — 5 premiers anneaux enlevés, wn individu déjà en captivité. — Partie antérieure morte en 2j. — Partie postérieure : 3 j. cicatrice ; 11 j.
bourgeon céphalique ; 2 sem. bourgeon rouge ; 3 sem. morte.
Aricia Mülleri Raruxe.
(58). — fragment postérieur, cinquante individus, cave (Wimereux), septembre. — 9j. restent 4: un avec cicatrice, deux avec mamelon, un bourgeon avec ébauches de cirres ; 2 sem. deux avec bourgeon, un métamérisé, un avec segments et parapodes à la base.
(59). — fragment postérieur, quatre individus, cave (Wimereux), septembre. — 6 j. pas de bourgeon ; 11 j. restent deux, un avec mamelon, un avec bourgeon et ébauches de cirres.
(60). Spiophanes bombyx Czrro. — Un individu trouvé vivant dans son tube, avec un bourgeon céphalique développé, mais encore étroit ; la section ayant êté oblique laissant un {1/2 anneau à gauche, le bourgcon est perpendiculaire à la section et oblique à l'axe vers la droite; le bourgeon présente à gauche 5 anneaux sétigères et à droite 6 par la résénération du 1/2 anneau ; le prostomium est anormal par l'existence à gauche de 3 palpes supplémentaires et par là lui-mème un peu déjeté à droite. Cf.
Nerine cirratulus.
(61). — partie postérieure enlevée, six individus, cave (Wimereux), septembre. — 7j. pas de bourgeon ; 44 j. un avec mamelon, cinq avec bourgeon plus ou moins allongé.
Phyllodoce maculata.
(62). — moitié antérieure, centaine d'individus, cave (Wimereux), septembre.—
9 j. tous bourgeon avec ébauches de cirres; 40j. certains avec bourgeon
allongé ; 12 j. certains avec base segmentée ; 13 j. depuis bourgeon à
2 ébauches de cirres jusqu’à long bourgeon segmenté ; 14 j. certains
avec plusieurs segments à parapodes ; 49 j. depuis certains encore à
bourgeon avec ébauches de cirres jusqu'à long bourgeon à nombreux segments, et parapodes complets à la base.
2° régénération: presque tous les individus précédents, cave
(Wimereux).
3° régénération : Presque tous les individus précédents, laboratoire (Paris). — 3 j. cicatrice ; 5 j. mamelon ; {1 j. la plupart bourgeon avec
ébauches de cirres ; 48 j. id.
(63). — moitié postérieure, centaine d'individus, cave (Wimereux), septembre. — 2 j. presque toutes mortes ; restent une quinzaine mortes en 2 à 3 sem., sauf une morte seulement après 4 mois 1/2, toutes sans bourgeon céphalique.
Eulalia viridis.
(64). — partie postérieure enlevée, cing individus. — 9 j. cicatrice ; 18 j. restent trois dont un avec bourgeon à ébauches de cirres ; 3 sem. deux sans bourgeon, l'autre avec parapodes et bandes vertes ; 1 mois 1/2 tous les trois avec bourgeon de 6 à 15 segments.
(65). — quelques anneaux antérieurs enlevés, les animaux meurentles mouvements de la trompe empêchant la cicatrisation. (66). — moitié postérieure, cing individus. — 1 sem. tous avec cicatrice ; 2 à 3 sem. meurent, sauf un qui vit plusieurs mois, toutes sans bourgeon céphalique.
Typosyllis hyalina.
(67). — partie postérieure enlevée, plusieurs individus. — 6 j. bourgeon plus
ou moins allongé, avec cirres plus ou moins longs. Plusieurs régénérations.
Nephthys (plus de 130 parties antérieures, à peu près autant de parties
postérieures).
(68). — partie postérieure enlevée, quatre-vingts individus, cave (Wimereux) septembre. — Quelqueés-uns seulement meurent successivement, la
plupart bourgeonnent : 40 j. cicatrice, et quelques-uns mamelon ; 11). bourgeon, plusieurs avec ébauche de cirre ; 15 j. tous bourgeon avec cirre ; 20 j. depuis simple bourgeon jusqu'à quelques segments à la base avec parapodes et soies.
(69). — partie postérieure enlevée, trentaine d'individus, température modérée août. — { sem. mamelon ; 10 j. certains à bourgeon sans cirre, d’autres à cirre jusqu'à 3"/n ; environ la moitié meurt de 10 à 15 j.
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(70). — partie postérieure enlevée, vingtaine d'individus, température élevée, fin août. — Morts avant { sem. sauf un à cicatrice et un à bourgeon avec ébauche de cirre.
(71). — derniers anneaux enlevés, un individu trouvé en régénération caudale avec bourgeon de 2"/h de 10 anneaux et cirre de 41cm; 12). longueur du cirre et nombre d’anneaux restés les mêmes.
(72). — prostomium et 2 anneaux enlevés, un individu, cave (Wimereux), septembre. — 4 j. bien vivant et nageant comme un individu ordinaire; 2 sem. id. mais pas de bourgeon céphalique.
(73). = partie postérieure, la plupart des tronçons postérieurs provenant des sectionnements précédents étaient conservés, parmi lesquels un certain nombre devenus tronçons moyens par unnouveausectionnement postérieur : bien vivants pendant quelques jours même lorsqu'ils ont moins de {cm, ils meurent ensuite ; deux queues très actives encore au 11°j.sont mortes ensuite sans bourgeons.
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Nereis pelagica.
(74). — partie postérieure enlevée, trois individus, août. — Anus fonctionnant dès le début et continuant à fonctionner ; 2j. deux avec cicatrice ; 2 sem. un mort, un sans bourgeon, l’autre bourgeon avec ébauches de cirres; 3 sem. un cicatrice, l'autre avec bourgeon de 2" de 8 anneaux à parapodes avec soies, double vaisseau dorsal ; { mois le premier à bourgeon avec cirres.
Hediste diversicolor.
(75). — partie postérieure enlevée, quarante individus, cave (Wimereux), septembre, sable humide. — 18 j. la plupart morts, restent onze ; 35 j. restent cinq : trois avec cicatrice ou mamelon, deux avec bourgeon et ébauches de cirres.
Réalité et intensité de la Régénération.
La Régénération est chez les Annélides un fait réel, et même, dans certaines conditions, fréquent. Pour les Zombrics, mes recherches confirment en général les conclusions affirmatives de la plupart des observateurs anciens et modernes, en confirmant également avec la plupart l'existence de limites à cette régénération ; elles complètent pour les Polychètes les indications de divers auteurs disséminées dans les ouvrages de spécification.
On peut chercher à se rendre compte des causes qui ont fait méconnaîitre à certains observateurs toute régénération el à d'autres telle ou telle régénération dans des cas où elle existe. — Avant tout, il me semble, on n'a guère pris soin dans le compte des individus soumis aux expériences de distinguer les morts accidentelles des véritables insuccès : certains individus certainement se gangrènent et meurent parce que la cicatrisation se fait mal ; mais lorsque parfois les individus même nombreux d’un même lot meurent tous et rapidement, ce ne peut être que par l'action d’une cause extérieure générale ; alors, on ne peut pas dire, par exemple dans le cas de régénération céphalique, qu'ils meurent par absence d'organes importants, puisque d’autres, dans des conditions semblables par ailleurs, vivent fort longtemps incomplets, et peuvent même finir par bourgeonner après plusieurs mois (obs. 37) : il faut donc bien admettre que les morts surtout précoces sont des morts accidentelles,
MT
qu'elles ne sont pas des-conséquences, mais au contraire des causes de l'impossibilité de bourgeonnement, il faut les compter parmi les insuccès d'élevage, mais non de régénération.
HESCHELER (96) remarque que certaines de ses séries, par suite de la mortalité, donnent un résultat manifestement anormal, en le comparant à d’autres séries. De semblables confusions ont dû fausser singulièrement les résultats d’autres observateurs sur certaines expériences, même portantsur des individus nombreux, puisque parfois une sorte de contagion envahit tous les animaux d'un même lot. — Un autre motif de divergence est le peu d'attention que des auteurs ont prêté au niveau de la section, facteur très important, comme on le verra plus loin. — Les individus placés dans les mêmes conditions extérieures, présentent souvent des différences assez considérables dans leur pouvoir régénérateur pour des causes difficiles à déterminer ; j'ai remarqué qu'un assez grand nombre de Nephithys. femelles et chargées d’œufs, mises à part pour une recherche différente, ont produit beaucoup moins de bourgeons que les autres; je n'ose cependant affirmer qu'il y ait là autre chose qu'une coïncidence. Quoiqu'il en soit des causes des variations individuelles, elles sont positives, et certains observateurs, ayant opéré sur un nombre trop restreint d'individus ont pu être victimes de conditions défavorables, soit extérieures, soit individuelles. — On n’a peut-être pas toujours tenu compte de l'influence défavorable du froid. — Il faut noter aussi le peu de précision que les auteurs anciens ont apporté dans la détermination, ou à son défaut dans la description des espèces ; or les résultats de régénération peuvent présenter des différences plus ou moins considérables, non seulement entre types différents, par exemple le Lumnbriculus où la régénération est si facile et les Lombrics, mais même entre espèces voisines, en fait et quelqu'en soit la cause, comme on peut le conslater dans mes expériences par la comparaison de AZolobophora fæœlida et de Lumbricus herculeus.
Cependant, quelque’explication que l'on suppose, on a peine à comprendre: que Wiziams (51), après avoir opéré sur une centaine de vers en toutes saisons ait pu nier toute régénération ; que tout récemment RIEveL (96), sectionnant il est vrai dans la région moyenne, mais en niant l'influence du niveau de la section, ait pu méconnaitre le bourgeonnement même caudal (sauf cas exceptionnels), et, considérant la reformation de la bouche ou de
Dar per
l'anus comme le fait essentiel de la Régénération, conclure : « Die Regeneration geschieht in der Regel ohne Neubildung von Segmenten » (p. 330).
D’autres auteurs n’admettent guère de limites au pouvoir régénateur et à la reproduction par division. Après quelques auteurs anciens, on est surpris de voir précisément KorsCHELT, dont RIEVEL est l'élève, communiquant les résultats très intéressants de transplantation chez les Lombrics obtenus par son autre élève Jorsr (95), énoncer une appréciation diamétralement opposée, en disant que le pouvoir régénérateur chez les Lombrics est presque étonnant « fast erstaunlich », et en présentant chez les Lombrics >» comme phénomènes courants, à la suite de sections, les régénérations céphalique et caudale, et, par la division en deux parties ou en petits morceaux de quelques segments, l'obtention de deux nouveaux animaux se complétant avec le temps; mais le nombre absolu, ct relatif par rapport aux essais, de ces réussites n’est pas donné ; l'espèce n’est pas nommée ; l'hypothèse d’une espèce particulièrement favorable ne suffit pas pour dissiper toute contradiction ; car, dans son mémoire paru l'année suivante, RIEVEL qui cherche à montrer que la régénération n’est pas limitée à une région déterminée, ne cite de JoEsT, travaillant dans le même laboratoire de Marbourg, qu’un seul cas de régénération avancée à l'aide d’un fragment (p. 326).
Ainsi la vieille opposition réapparaît implicitement, dans des circonstances assez singulières, entre les opinions extrêmes, l’une qui n'admet pas, au moins dans la règle, de régénération, et l'autre qui considère la reproduction d’un ver par division comme un phénomène normal. D'après mes observations, je ne puis que rester entre ces deux extrêmes, avec la plupart des auteurs, et particulièrement, parmi les plus récents, avec MorGan (95) et HescneLer (96, 97). Il suffit en effet de jeter un coup d'œil sur le résumé de mes expériences, exécutées surtout sur A7. fœætida, qui est d'ailleurs une des espèces étudiées par RIEVEL, pour voir que dans certaines conditions la règle est la régénération d'un bourgeon segmenté, alors que dans d’autres cette régénération même inachevée n’est qu'exceptionnelle.
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Avant d'étudier les conditions et les effets correspondants de la
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