‹ Recherches Sur La Structure Anatomique Du Fruit Et De La Graine Des MyrtacéesChapitre 17 sur 24 · ENG · texte numérisé non relu

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bryon, ce qui explique l'aspect de la coupe transversale (fig. 31).

Fi. 31.— Myrtus communis.— Coupe transversale de la graine : £e, tégument ovulaire externe ; ti, tégument ovulaire interne. Gr. 18.

En dedans du tégument séminal on trouve une assise très nette d’albumen (/g. 17, alb.).

L’embryon, de forme arquée, est charnu et dépourvu de poches sécrétrices.

FEuOA SELLOWIANA Berg.

Le fruit de cette espèce (1) présente avec celui des Psidium, tant au point de vue de l’aspect extérieur que de la structure anatomique, la plus grande analogie.

C’est aussi une baie comestible, d’odeur aromatique et de saveur agréable, couronnée par les sépales persistants.

Les poches sécrétices sont également nombreuses dans la région sous-épidermique. La selérification du péricarpe rappelle celle des Psidium, mas les cellules seléreuses s’y trouvent groupées en ilots d'éléments beaucoup plus abondants.

(1) D'abord désignée sous le nom d'Orthostemon Sellowianus Berg, cette espèce l’a été ensuite, par BERG lui-même, sous celui de Feijoa Sello oianu ,

le nom d'Orthostemon s'appliquant déjà à un genre (= Canscora) de la famille des Gentianées,

en Go.

Les faisceaux conducteurs, en plus grand nombre que dans les Psidium, offrent, chez les plus développés, un tissu criblé périmédullaire très apparent. C’est au voisi-

nage de ces faisceaux que l’oxalate de calcium est le plus abondant sous forme de mâcles.

F1G. 32.— Feijoa Sellowiana.— Coupe transversale de la graine: ts, tégument séminal ; alb, albumen; E, embryon. Gr. 500.

Si la graine ressemble à celle des Psidium, la struc-

ture de son tégument séminal (fig. 32) est, en tout cas, fort différente. Sur la plus grande partie de son étendue, ce tégument est réduit à une assise externe de cellules très développées et à membranes très épaissies, recouvrant une à deux assises de cellules aplaties, à paroïs minces. Les cellules épidermiques ne sont sclérifiées, en réalité, que sur leurs parois latérales et interne. La paroi externe, très épaissie également, demeure cellulosique. En dedans du tégument séminal, l'albumen est représenté par une assise de cellules parfaitement nettes, mais ce ne peut étre sur ce caractère que BERG, le premier, s’est basé pour décrire les graines du Feijoa Sellowiana comme albuminées « semina angulata, albuminosa ».

Jusqu’aux recherches de Guiaxarp sur le tégument séminal, les graines pourvues d’une aussi faible quantité de ce tissu nutritif ont toujours été considérées, par les botanistes descripteurs surtout, comme exalbuminées, et cette partie de la diagnose de BerG (1), pour le Ferjoa Sellowiana,est, à n’en pas douter, le résultat d’une erreur, les graines de cette espèce n'étant ni plus ni moins albuminées que celles des Psidium et Myrtus, par exemple, que l’auteur considère comme exalbuminées.

ov ov

pl

FiG. 33. — Myrcia acris.— Placenta, pl, avec les ovules, ov. (Il occupe, dans l'ovaire, une position inverse de celle indiquée par la figure). Gr. 30.

BAILLON (2), dans son Histoire des Plantes, et plus récemment ARECGHAVALETA (3), dans sa flore de l’Uruguay, reproduisent l'indication erronée de BERG. Quant à NIEDENZU (4), c’est avec un point d'interrogation qu'il note la présence d’un tissu nutritif chez les Orthostémoninées.

Les recherches que nous avons pu faire dans ce sens ne laissent désormais aucun doute sur la véritable nature de l’albumen dans le Feijoa Sellowiana.

(1) O. BERG, loc, cit., p. 467-468.

(2) H. BAILLON, Hist. des Plantes, VI, p. 352.

(3) 1. ARECHAVALETA, Flora Uruguaya, tome Il, p. 29, Montevideo, 1902. (4) F, NikDENZU, loc. cit. p. 62-63.

Myrra acris DC. (Pimenta acris Wight).

L'ovaire est 2-loculaire et, dans chacune des loges, le placenta, de forme peltée, porte habituellement 7 ovules (Ag. 33). |

Vues de face, les cellules épidermiques de l’ovaire jeune sont petites, de forme polygonale. Les stomates y sont nombreux et on y observe quelques poils unicellulaires, courts, à paroi assez épaisse.

FiG. 34. — Myrcia acris. — GAS PARA de l’ovaire : ov, ovules.

En section transversale, elles sont petites et de forme carrée ou légèrement tabulaire. Sous cet épiderme, les poches sécrétrices sont abondantes (fig. 2, 34 et 35) et, de très bonne heure, de nombreuses cellules scléreuses envahissent la paroi ovarienne, soit disséminées, soit réunies en paquets. L’oxalate de calcium, sous forme de mâcles, y est abondant.

Indépendamment des faisceaux libéro-ligneux plus développés de la zone externe, il en existe d’autres plus petits, dispersés çà et là.

L’épiderme interne et les 3 ou 4 assises qui lui sont contiguës, se trouvent fortement aplaties dans le sens tangentiel.

Dans le fruit mûr, la structure que nous venons d’indiquer n’a guère subi de modifications, à part l’augmenta-

, FA a LE FE " À sion des éléments parenchymateux du péricarpe, en même temps que celle des cellules scléreuses qui arrivent à former des îlots pierreux assez développés.

FiG. 35. — Myrcia acris. — Coupe transversale du fruit : emb, embryon ; let, loge stérile. Gr. 6.

La transformation la plus importante consiste, dans certains cas, dans l’écrasement de l’une des loges carpellaires, par suite d’un avortement plus ou moins complet

des ovules (fig. 35).

Fra. 36.— Myrcia acris. — Coupe longitudinale de la graine: Æ, embryon 3 ts, tégument séminal. Gr. 10. ;

Des 7 ovules que renferme en moyenne chacune des loges, un seul d'ordinaire se transforme en graine. Quel-

= Gr

quefois même tous avortent dans la même loge, de telle sorte que le fruit ne renferme qu’une graine.

Le tégument séminal, avons-nous dit, est relativement mince et parenchymateux, et à son contact on retrouve avec difficulté quelques rares noyaux d’albumen.

Dans l'embryon, qui est courbe, et dont les cotylédons sont, à l'extrémité de l’axe embryonnaire, à peine distincts, les poches sécrétrices sous-épidermiques sont nom-

breuses (fig. 36).

MYRGEUGENIA APICULATA (DC.) Ndz.

Dans l'ovaire très jeune, les deux placentas se rejoignent incomplètement à la base, mais un peu plus haut ils sont complètement réunis, de façon à constituer un ovaire nettement biloculaire. Dans chacune des loges, les ovules sont nombreux.

Vues de face, les cellules épidermiques sont de forme polygonale et à parois minces. Les stomates y sont très rares.

Dans le fruit, observé en section transversale, le parenchyme sous-épidermique, dans lequel sont localisées d'assez nombreuses poches sécrétrices, est formé de 3 à 4 assises de cellules plus petites que les cellules sousjacentes. Les assises qui viennent immédiatement audessous présentent des épaississements légèrement collenchymateux.

Le reste du péricarpe est constitué par des cellules à contours plus ou moins sinueux et à parois minces. L’épiderme interne s’en distingue très nettement par ses cellules beaucoup plus petites.

Les faisceaux libéro-ligneux, assez développés, sont disposés extérieurement en un seul cercle. Indépendamment de ces derniers, il en existe quelques autres disséminés dans le péricarpe.

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L'oxalate de calcium est abondant, sous forme de mâcles, dans les assises voisines de l’épiderme interne,

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ET. Ce

FiG. 37.— Myrceugenia apiculata. — Coupe transversale de l'ovule : te, tégument externe ; fi, tégument interne. Gr. 495. Au cours des transformations de l’ovaire en fruit, un seul ovule peut se développer en graine qui comprime l’autre loge carpellaire, ou bien, et ce cas semble être le

FiG. 38. — Myrceugenia apiculata.— Coupe transversale de la graine dans la région de la radicule : 1s, tégument séminal; Æ, embryon ; ps, poche sécrétrice. Gr. 425,

plus général, une graine se développe dans chacune des loges.

L’ovule est bitégumenté (fig. 37). Le tégument externe comprend en moyenne 4 assises de cellules dont la plus interne est constituée par des éléments beaucoup plus petits.

Le tégument interne se compose de 2 assises dont les cellules sont irrégulièrement disposées.

Fi, 39. -— Myrceugenia apiculata. — Coupe transversale de la graine : Rd, radicule ; ct, cotylédons ; te, tégument ovulaire externe ; fi, tégument ovulaire interne ; alb, albumen. Gr. 95.

Dans la graine mûre, ce tégument interne a complètement disparu dans la région de la radicule où l’enveloppe séminale est la plus mince (fig. 38), mais on le retrouve sur les faces externes des cotylédons et au voisinage de la radicule, vers le centre de la graine (fig. 39, ti). |

Quant au tégument externe, il présente les mêmes caractères que dans l’ovule.

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Entre le tégument séminal et l’embryon on trouve (#9. 39, alb.) une assise d’albumen très nette.

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°o AN FIG. 40, — ÆEugenia caryophyllata. —

Coupe longitudinale de l'ovaire : st, style:

s, sépales ; d, disque staminal ; ov, ovules; ps, poches sécrétrices ; ti, tissu lacuneux; /lc,faisceau libéro-ligneux de la columelle ; fil, faisceaux libéro-ligneux, Gr, 8

L’embryon, dont les cotylédons sont plans, est amylacé. Il est pourvu, dans la région de la tigelle, comme dans celle des cotylédons, de nombreuses poches sécrétrices, uniquement localisées sous lépiderme, mais que nous savons être d’origine épidermique (Ag. 26).

Elles forment, à la surface de l’embryon, des protubérances très marquées.

EUGENIA CARYOPHYL- LATA Thunb.

La fleur du Giro- Îlier est, comme on le sait, construite sur le type 4. Après la chute de la corolle, on peut voir, en dedans des 4 sépales charnus, le disque staminal (fig.

10, d) qui est très développé.

Une coupe longitudinale de la fleur, dans

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son plan de symétrie antéro-postérieur, montre, au-dessous du style, les deux loges ovariennes dans chacune desquelles les ovules anatropes sont au nombre de 15 à 20, leur unique tégument ,(/g. 12} comportant 6 à 7 assises .de cellules.

Ces loges occupent la partie supérieure d’un tissu très lacuneux, excessivement développé dans toute la longueur du réceptacle et traversé en son milieu par un faisceau libéro-ligneux (columelle). D’autres faisceaux parcourent également la région extérieure de l'organe, dans laquelle les poches sécrétrices sont fort nombreuses et disposées radialement en plusieurs rangées, au-dessous de Pépiderme.

Dans les sépales, le disque staminal et le style, ces poches sont également en très grand nombre.

À la surface de l’épiderme les stomates sont assez proéminents,

Les modifications apportées par la fécondation sont des plus intéressantes à suivre,à la fois dans les loges ovariennes et dans la région lacuneuse sous-jacente.

Des nombreux ovules que renfer-

maient les loges ovariennes (f2. 40),

Fe un seul est fécondé et transformé

longitudinale de l’ovai- en graine; tous les autres avortent re, au stade où un seul a ?

ovule se développe en de très bonne heure.

a He A un moment donné, on peut voir ee Lee (Ag. 41) cette unique graine, en libéro-ligneux de la co- voie d’accroissement, envahir non Frs seulement la loge dans laquelle elle a pris naissance, mais comprimer fortement la loge voisine où les ovules ont subi une résorption presque complète. De plus, elle se développe considérablement vers le bas,

ÉCRRESE

en écrasant plus ou moins sur le côté le faisceau libéroligneux de la columelle et en refoulant le tissu lacuneux dont il ne subsiste que fort peu, à la maturité du fruit.

A ce stade, la jeune graine n’a pas encore digéré tout l’albumen ({g. 41, alb.).

Une coupe transversale, pratiquée à travers la base de cette graine (fig. 42), permet d'observer très nettement son tégument (és), en dehors duquel le faisceau libéro-ligneux de la columelle (/{{c) se trouve noyé dans le tissu lacuneux (tl) écrasé.

FiG. 42. — Eugenia caryophyllata. — Coupe transversale du fruit un peu avant maturité : ps, poche sécrétrice ; fil, faisceau libéro-ligneux ; flle, faisceau libéro-ligneux de la columelle; fl, tissu lacuneux ; ts, tégument séminal. Gr. 300

Dans le fruit mür, dont la cuticule épidermique est assez développée, la zone externe n’a guère subi de modifications, le nombre des poches sécrétrices ne s’étant pas accru. En revanche, chez les faisceaux libéro-ligneux à bois concentrique, qui sont placés plus profondément, des fibres se sont développées, assez nombreuses, en dehors des éléments libériens. Mais c’est surtout dans la zone interne du péricarpe et dans le tégument séminal que la structure primitive a subi le plus de transformations. Le parenchyme lacuneux (fig. 43, 41), gonflé par la potasse, s’y distingue encore toutefois très nettement du reste du péricarpe. Quant au tégument séminal (#5), il a persisté en grande partie avec quelques noyaux d’albumen(a/b) à son voisinage, mais il reste accolé au péricarpe, et l'embryon (Æ) s’en sépare complètement.

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Cet embryon, abondamment pourvu d’amidon, possède, en contact direct avec son épiderme, aux dépens duquel elles ont dû prendre naissance, de très grosses et très

nombreuses poches sécrétrices (ps).

Fc. 43. — Eugenia caryop/yllata. — Coupe transversale du fruit mür : 1l, tissu lacuneux; ts, tégument séminal; alb, albumen ; Æ, embryon; ps, poche sécrétrice. Gr. 900.

Les observations qui précèdent, tout en confirmant les résultats acquis par Tscnircn, comportent toutefois un fait nouveau : celui de la persistance du tégument séminal dans le fruit mûr. Ce caractère, auquel Pauteur ne fait aucune allusion, a bien son importance, puisqu'il ne permet pas, contrairement à ce que l’on pourrait croire, à priori, de considérer l’£Eugenia caryophyllata comme dépourvu d’enveloppe séminale.

EUGENIA GLAUCESCENS Camb.

Vues de face, les cellules épidermiques sont petites et de forme polygonale, Il n'existe pas de poils, et les stomates sont très rares,

Sous l’épiderme, légèrement eutinisé, les poches sécrétrices sont nombreuses.

Dans la région interne du péricarpe, totalement dépourvu d'éléments scléreux, les faisceaux Hibéro-hgneux sont disposés sur un seul cerele, avec souvent, à leur voisinage, un ou deux faisceaux plus petits. Les mâcles d'oxalate de calcium sont assez nombreuses.

Dans cette espèce on peut rencontrer également quelques poches sécrétrices dans la paroi même du fruit.

L'ovaire est habituellement à 2 loges.

Le fruit peut renfermer jusqu'à 4 graines.

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FIG 4%. — Eugenia glaucescens. — Poches sécrétrices, ps, de la radicule embryonnaire, Gr. 295.

Le tégument séminal, qui provient vraisemblablement du tégument externe de l'ovule, comprend 4 à 6 assises de cellules parenchymateuses, celles de l'assise interne étant beaucoup plus petites.

En certaines régions de la graine, on retrouve, à la maturité, des noyaux d'albumen plus où moins abondants.

Dans lembryon, riche en amidon, les cotylédons sont contortupliqués au suprême degré (fe. 25). Les poches

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