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PISTIL UNILOCULAIRE X PLACENTATION CENTRALE LIBRE.

Primulacces, (PI. XV, fig. ASg-AoS.) — Cette forme est réalisée dans les Primulacées, à la fois sous ses deux variétés supère et infère.

Le pédicelle floral, après avoir produit les cinq faisceaux des sépales, et ceux des pétales d'où naissent plus haut, comme nous l'avons vu (p. lo), ceux des étamines, donne naissance à un verticille de dix faisceaux, tandis qu'il en reste au centre un pareil nombre, rangés en cercle autour d'une moelle homogène. Les dix faisceaux externes entrent dans la paroi de l'ovaire, où ceux qui sont superposés aux sépales constituent les nerviures médianes des cinq carpelles, et les autres, Les marginales réunies deux à deux et qui sont stériles. Les faisceaux internes, dont la disposition et l'orientation sont telles qu'il convient à un axe, forment à l'intérieur de la loge une colonne centrale, qui se termine par un gros chapeau conique , dont la pointe s'enfonce dans la base du style sans jamais y adhérer. Les faisceaux y cheminent verticalement jusque vers la moitié de la hauteur de la colonne; puis cinq d'entre eux (fig. 489, a), alternes avec les nervures médianes des

carpelles pariétaux, quittent Taxe horizontalement (fig. Agi, w), et se répandent en se ramifiant dans la partie inférieiu^e du chapeau, pour envoyer, en définitive, leurs dernières divisions aux ovules qui en couvrent la surface. Un peu plus haut, les cinq autres (fig. ^92, n) émergent de même poiur se ramifier dans la partie supérieure et noiurir les ovules correspondants; quelquefois ce n est môme que par trois ou quatre verticilles alternes que Taxe s'épuise.

Il est bien évident que chacun des faisceaux {m,n) qui quittent l'axe, cinq par cinq, correspond à im appendice distinct, à ime feuille qui est alterne avec les carpelles s'il s'agit du verticille infériem*, et que chaque ovule où pénètre ime des ramifications extrêmes de ce faisceau correspond à un lobe , à ime dentelure de cette feuille. Les ovules sont donc encore ici portés et produits directement par des feuilles; mais ces feuilles n'entrent pas dans la constitution de la paroi du pistil; elles s'insèrent sur l'axe prolongé un peu au-dessus des carpelles stériles proprement dits, en verticilles alternes, et elles demeurent réunies entre elles par du parenchyme (^l

Aussi, dans les cas tératologiques extrêmes, voit-on Taxe prolongé porter successivement plusieurs verticilles alternes formés chacun de cinq feuilles lobées t^', que cet axe se prolonge ou non

^') (A) Toul ce qui précède s'applique aux Primevères et aux autres Primuiacées multiovulées. Si la colonne centrale ne porle que cinq ovules rangés en cercle, comme dans les Coris, p.ir exemple, chaque ovule reçoit tout le faisceau destiné à la feuille ovnlifère; il représente le limbe tout entier de celle feuille et s insère sur Taxe par Tintermédiaire de son faisceau pétiolaire. Mais ce cas , où Tovule résulte de la transformation du limbe tout entier d*une feuille libre, n est qu'une modification , légère el facile à prévoir, du cas ordinaire, où celte feuille consacre son limbe à la formation de plusieurs ovules. Nous avons signalé des différences semblables dans les G>nifère8 : Tovule des Abiétinées et des Cupressinées représente un lobe de la feuille carpellaire ouverte qui le porte; celui du Ginkgo et des Cephalotaxus est formé par la moitié du limbe foliaire; enfin celui des Araucaria, Podocarpus, Phyllocladas, Dacrydium, etc. comme celui de» Taxas et Torreya, résulte de la transformation du limbe tout entier de la feuille ovulifère.

^) M. Brongniart, sur YAnagaUis phœnicea. (Ann, des sciences nat. 3* série, Bot. t. II, p. 3a; 1844.)

au-dessus de' ces verticilles pour se terminer en un bourgeon ou même en une fleur nouvelle, comme cela a été vu quelquefois W, et comme j'ai montré que cela peut arriver aussi chez les Rhododendrons.

Si maintenant nous avons bien présente à Tesprit l'organisation du pistil des Crucifères, des Papavéracées, etc. il nous sera facile de voir que l'ovaire des Primulacées se rattache au même type de structure que ces pistils à placentation pariétale dans la constitution desquels entrent deux verticilles foliaires : l'inférieur, pour clore la cavité; le supérieur, pour porter les ovules. La différence est que chez les Primulacées il y a ime assez grande distance entre l'insertion du verticille pariétal et celle du premier verticille ovulifère, d'où résulte l'indépendance complète de ces derniers appendices. Elle consiste encore en ce que l'axe produit plusieurs verticilles successifs de feuilles ovulifères, qui demeurent unies ensemble par du parenchyme. Mais cette différence n'est pas d'ordre absolu; elle ne dépend que du nombre des carpelles constituants, et de leiur hauteiur d'insertion; elle est donc du degré des modifications secondaires que présente le pistil dans tous ses autres types.

D'ordinaire, ie verticille des faisceaux calicinaux et celui des troncs communs qui forment la corolle et l'androcée se revêtent immédiatement chacun d'ime gaine propre de parenchyme, et l'ovaire est dit supère^'^^; mais, chez les Samolus /les trois verti-

^*^ M. Duchartre, dans le Corlasa Mathioli, (Ann. des sciences nat. 3* série, Bot, t. II, p. 290.)

^*) (A) Est-il réellement supère? L'insertion vraie des carpelles stériles qui forment la paroi du pistil, bien que supérieure à Timplantation sur Taxe de.n troncs communs dont la réunion forme le tube externe, est inférieure à Tinserlion individuelle du pétale et do Tétamine superposée sur le tronc commun qui les porte. Nous devons en conclure que le pistil des Primulacées dites gamopétales est infère . et libre au même litre que celui des Spîréacées, et que, par conséquent, les Primulacées ne sont qu'incomplètement gamopétales. Ce qu'on appelle le tube de leur corolle est un tube réceptaculaire , plus ou moins long, qui porte vers son sommet les pétales et les étamines, et qui ne diffère de la coupe des Spiréacées que par sa simplicité plus grande; il ne contient pas, en eifet, les éléments vasculaires du calice,

cilles de faisceaux du calice, du tube et des carpelles stériles, émei^és comme chez les autres Primulacées, restent quelque temps réunis dans la même gaine de parenchyme, de sorte que Fovaire est infère et adhérent. Le pistil a cependant la même structure que quand il est supère, et la diflFérence extérieure qu^il présente ne dépend pas de lui , mais de ce que les faisceaux des appendices externes, forinés au-dessous de lui, ne se séparent qu'au-dessus.

La partie inférieure de la fleur des Samolus, dite à tort son ovaire infère, a donc une composition anatomique exprimée par

[5(S+e) + 5(P+Ep)+5O] + 0.W

Les auteurs qui ont voulu voir dans la paroi externe de cette partie inférieure un axe n'ont pas réfléchi que, puisque l'axe floral se prolonge dans la cavité, c'était admettre Yembottement des axes, c'est-à-dire une évidente impossibilité.

En résumé, le pistil des Primulacées n'est pas construit sur un type à part, qui serait essentiellement diflerent de l'organisation générale du pistil, telle qu'elle s'est montrée à nous dans l'ensemble des autres végétaux, comme c'est l'opinion généralement admise. Il ne constitue pas, au sein des Phanérogames, une exception unique, comme l'admet M. Brongniart lui-même; car les ovules n'y naissent pas directement de l'axe, ils sont toujours portés par une feuille ou tout au moins par un pétiole inséré sur cet axe , et chacun d'eux correspond encore à un lobe plus ou moins

qui en esl entièremeni distinct. Réunissons ce tube par du parenchyme, d'une part, au calice, de Faulre, à la paroi externe du pistil, et nous aurons Torganisation des Samolas, qui .«ont ainsi aux Primulacées ordinaires ce que les Pomacées sont aux Spiréacées. ATappui de la conclusion précédente, je rappellerai que, conirairement à ce qui se passe chez les Gamopétales vraies, Tovule des Primulacées est pourvu de deux téguments.

(*) e désigne ici un staminode superposé au sépale; C*, un carpelle pariétal stérile; 0, un Dxe entièrement indépendant du reste de la fleur et se résolvant plus haut en cinq à dix feuilles ovulifères coalescentes.