CONCLUSIONS GÉNÉRALES
Les conclusions les plus générales de Tétude que nous venons de faire de la structure anatomique du pistil dans près de trente familles naturelles, choisies de manière à embrasser la plupart des formes principales qu'il revêt, sont aussi simples que possible, et peuvent s'exprimer en peu de mots.
Partout et toujours le pistil est formé d'une ou de plusieurs feuilles, libres ou associées, ouvertes ou closes, qui produisent les ovules sur leurs bords ou sur une étendue plus ou moins grande de leur surface. En général, cette production d'ovules se fait également sur toutes les feuilles, mais quelquefois il y a localisation : certaines feuilles restent stériles, les autres portent les ovules ^^l
L'axe, quand il se prolonge au-dessus de l'insertion des carpelles, ce qui est très-rare, ne produit jamais directement les ovules; ou bien il se borne à compléter la formation des carpelles inférieurs, et il est alors plus apparent que réel (Euphorbiacées, Gampanulacées, etc.); ou bien il donne naissance à des feuilles surnuméraires, qui seides portent les ovules et qui peuvent contribuer avec les premières à former la paroi (Cnicifères, etc.),
<*) A peu près comme chez les Fougères, où les sporanges sont également répartis, en général, sur la surface de toutes les feuilles, mais ou , chez quelques espèces, leur formation est localisée sur certaines frondes, qui sont réduites à leurs nervures, tandis que les autres demeurent stériles et développent puissamment leur parenchyme.
ou en être complètement indépendantes (Primulacées). Le lieu immédiat d'insertion des ovules, c est-à-dire le placenta, qu'il soit pariétal de position , angulaire ou central libre , est donc toujours appendiculaire y jamais axile.
Les pistils dits supères et ceux qu'on appelle infères possèdent la même organisation; la différence qu'on traduit par ces mots tient uniquement à la manière dont les appendices extérieurs se comportent les uns par rapport aux autres et tous ensemble par rapport à l'axe et au pistil.
1** Les faisceaux des appendices extérieurs s'insèrent-ils tous directement et indépendamment sur l'axe floral au-dessous des carpelles : si chacun d'eux s'entoure immédiatement d'une gaine particulière de parenchyme, en faisant coïncider son insertion apparente avec son insertion vraie, le pistil est supère (Liliacées dialypérianthées, etc.). — S'ils cheminent pendant quelque temps tous ensemble, enveloppés dans une gaine cellulaire commune, pour n'acquérir que plus haut leur indépendance complète, rejetant ainsi leur insertion apparente beaucoup au-dessus de leur insertion vraie, ils constituent un tube au fond duquel se trouve le pistil, qui est infère et libre (Liliacées gamopérianthées, etc.). — Si les faisceaux dorsaux des carpelles sont eux-mêmes compris dans la gaine qui réunit les faisceaux des appendices extérieurs et dont ils occupent la zone interne, le pistil est infère et adhérent [Alstrœmeria, etc.), adhérent non pas au calice, comme on le dit à tort, mais au tube formé par la coalescence parenchymateuse de tous les appendices externes, sépales, pétales, étamines, représentés chacun par son système vasculaire propre.
2® Les faisceaux des appendices extérieurs au pistil s'insèrentils, au contraire , les uns sur les autres, de manière que l'ensemble ne s'implante sur l'axe floral que par autant de troncs communs qu'il y a de systèmes d'appendices superposés : si ces faisceaux communs demeurent seuls réunis dans une même game cellulaire, ils forment un tube au fond duquel se trouve le pistil , qui est infère et libre (Spiréacées, etc.). C'est vers le sommet de ce tube que
le faisceau conmiun se divise en appendices simples superposés. Chacun de ceux-ci prend donc son insertion anatomique , son insertion vraie, sur le tronc commun et vers le bord de la coupe réceptaculaire ; il n existe pas au-dessous de ce point , il est tout entier au-dessus. L'insertion vraie du pistil, bien que supérieure à l'implantation des troncs commims sur Taxe , est inférieure aux insertions vraies individuelles des appendices extérieurs sur le tronc commun qui les porte. L'ovaire est plus réellement infère que dans le premier cas : sa situation ne provenait alors que de la coalescence du parenchyme ; elle est due maintenant à l'organisation même du système vasculaire. Le parenchyme contribue cependant k faire ressortir davantage le caractère infère du pistil, car chaque branche vasculaire ne s'entourant pas d'une gaine particulière au point même où elle s'implante sur le tronc commun, mais demeurant hée pendant quelque temps à ses congénères par le tissu cellulaire , l'insertion apparente de l'appendice correspondant est reportée un peu au-dessus de son insertion vraie. — Si, en outre, les faisceaux dorsaux des carpelles, bien qu'insérés directement sur l'axe, sont eux-mêmes compris jusqu'à une certaine hauteur dans la gaine de parenchyme qui réunit les troncs communs et dont ils occupent la zone interne, l'ovaire infère est adhérent [Galanthus, Pomacées, Fuchsia, etc.), adhérent non pas au calice, ni, comme dans le premier cas, à l'en- 3emble des appendices externes vasculairement distincts, mais à la coupe réceptaculaire, telle que nous venons d'en résumer la structure.
3^ Enfin le faisceau dorsal de chacun des carpelles, au lieu de s'insérer directement sur l'axe, s'implante-t-il , lui aussi, sur le tronc commun dont les divisions idtérieures forment au-dessus de lui les appendices externes superposés : alors le pistil est nécessairement infère et adhérent [Narcissus, Campanulacées, etc.), et son adhérence étant vasculaire cette fois, et non plus seulement parenchymateuse, est beaucoup plus intime et plus profonde que dans les deux cas précédents.
Il y a donc, pour le pistil, une seule manière d'être supère,. deux manières d'être infère et libre, trois manières d'être infère et adhérent.
Ces trois sortes d'ovaires adhérents, très -différentes, comme on le voit, au point de vue anatomique, l'organogénie les confond sous une seule et même description, parce que, en effet, vu du dehors, le mode de formation en est identique. Elles se retrouvent toutes les trois dans la même famille naturelle, et le passage de l'une à l'autre s'établit par d'insensibles transitions , qui résultent à la fois et de la longueur très-variable des troncs communs et de la durée , très-inégale aussi , pendant laquelle les appendices, une fois vasculairement distincts, demeurent réunis par le parenchyme. On les ramène d'ailleurs facilement au même type, si l'on imagine que , par un mouvement de centralisation , le tronc commun rentre progressivement dans l'axe , d'abord jusqu'au point où se sépare de lui le faisceau dorsal du carpelle, ce qui ramène le troisième cas au *second, puis jusqu'au point où s'implantent sur lui les branches des appendices simples extérieurs. Tous les appendices floraux prennent alors sur l'axe leur insertion directe et indépendante, et le second cas est, à son tour, ramené au premier.
Concevons aussi que la coalescence parenchymateuse diminue progressivement de hauteur ou de durée, et qu'en même temps elle envahisse un nombre de moins en moins grand de verticilles, et nous passerons insensiblement des pistils infères adhérents de première et de seconde espèce aux pistils infères hbres, et de ceux-ci aux pistils supères.
Il résulte de ce qui précède que, dans tous les cas possibles, qu'il y ait hypogynie, périgynie ou épigynie, l'organisation de la partie inférieure de la fleur demeure essentiellement constante, puisqu'elle peut toujours s'exprimer par une somme d'appendices, F=SA, mais qu'elle subit d'innombrables variations secondaires qui correspondent à autant de développements divers de l'expression SA.
Structure du pistil. ]3
Voici, en efFel, pour quelques-uns des cas que nous avons examinés, la forme des développées ^'^ :
; F=^mS+nP+m%+n'Ep+qC.
£^1 r^Bi Légumineuses.
ni=:3,ii = 6,ni' = 3oo.n'=:3x3oo,7=6 Erantkis.
F=mS+n?+m'E,+n'Ep+[qC].
|m=n=r7i'=n'=9=3 Liliacées dialypërianthées.
' |msn=9s5,ni'â5oo,n'=o Sparmannia,
F= [mS] +nP+ffi'E.+/i'Ep+[9C].
/|W Ex. m=nsiii'=n' = 5,9s3 Silène.
^ F=[inS]+[nP]+m'E,+n'Ep+[7C].
Ex. ?nan=in'sii' = ^sA Erica,
F=[mS]+[/iP+in'E,]+n'Ep+[7C].
Ex. ni=ns:fn'=5,fi'=o,9=3 Solanées.
F^[mS+n?+m'E,+n'Ef]+[qC].
Ex. ni=n=ni'=n'=7=3 Liliacées gamopérianihëes.
F=[mS+n?+m'E,-hn'Ep+qC].
Ex. ni=n=:in'=n's^s3 Alstrmmeria.
F=[(mS+m'E.)+(nP+n'Ep)]+7C.
^=5 Spiréacées.
(2) \ Ex. msm'=n=5,n'=i5 9=1 Amygdalées.
((/=cx3 Fragariées.
F-[(mS+m'E,)+(nP+/i'Ep)+vC].
I( 3 Galantktts.
in=m'=ii=9=5,ii'=:iS Pomacéei.
m=in'sn=:5,n'so,9â2 Gessnériacées.
(3) F=[(inS+in'E.+95C)+(nP+i»'Ep)+7XC].
in=ni'=n=n'=ç=3 Narcissus,
Ex
in=n=5,ni'=o,n's3,9=3 Cucurbitacées.
(4) F=[(TOS+m'E,+nP+m'Ep+9.JC)+(9XC)].
1^=5 Campanula médium, q^Z Campanula rapunculas.
9= a Jtuione.
(') Comme précédemment, F désigne la fleur tout entière; S , le sépale; P, le pétale; Ë« , IVtamine oppositisépale ; £p , Tétamine oppositipétale ; C , le carpelle ; ^ , sa nervure dorsale ;
SUR La structure du pistil. 99
Dans les développées (i), on passe de Tentière indépendance des systèmes vasculaires de tous les appendices à leur union cellulaire complète, grâce à une fusion de parenchyme qui envahit progressivement les verticilles, et dont nous n'avons marqué que les principaux degrés, ceux qui intéressent particulièrement le pistil, nous réservant de donner, à la fin de la seconde partie de ce travail, un tableau d'ensemble. L'insertion vraie de tous les appendices sur l'axe est directe; ce qui varie, c'est leur insertion apparente et relative. L'axe émet le plus souvent, avant de s'épuiser, cinq verticilles distincts de faisceaux vasculaires.
Dans (2), où l'union cellulaire se fait aussi à des degrés divers. Taxe ne produit que trois verticilles vasculaires, dont deux se divisent plus haut; de sorte que les faisceaux des deux verticilles staminaux sont insérés anatomiquement sur ceux des sépales et des pétales.
Dans (3), l'axe ne produit que deux verticilles de faisceaux, et il s'épuise en donnant les marginaux des carpelles.
Dans (4) enfin, il ne donne qu'un seul verticille, en conservant les marginaux des carpelles réunis en axe temporaire pour les émettre plus haut.
Cette représentation de la constitution anatomique des fleurs, utile surtout quand il s'agit d'exprimer l'oi^anisation, complexe à divers degrés, de parties qui paraissent réunies en un organe simple, peut d'ailleurs s'étendre facilement à tous les types floraux, comme nous le montrerons par de nouveaux exemples dans la seconde partie de ce mémoire.
C'est ainsi que mille modifications secondaires viennent varier à l'inlini ce thème uniforme, pour donner au pistil et à la fieiu* elle-même les aspects les plus divers, sans jamais en altérer l'organisation fondamentale. Aussi , à la lumière des notions anato-
>C, ses faisceaux latéraux ; m,n, m', n, q, des paramètres variables, qui dépendent dans une certaine mesure les uns des autres et dont les valeurs numériques déterminent chaque cas particulier; [] , Tunion cellulaire des appendices; ( ) , leur union vasculaire.
miques que nous avons tout d'abord établies, nous a-t-il été possible, même dans les cas les plus complexes et les plus enchevêtrés, de dégager le type constant des formes variables qu'il revêt, et de mettre en pleine évidence l'imité de composition du pistil et de la fleur elle-même dans l'ensemble des végétaux phanérogames.