PLANCHE XIII. — FRUCTIFICATIONS DES ZYGOPTERIS

Fig. 1. -- Coupe un peu oblique de quatre capsules (gross. 10 diam.) dont les pédicelles sont fixés à un support commun a. Le nombre des capsules réunies en sorte de bouquet peut varier de deux à huit; ces bouquets ont toujours été rencontrés détachés du rachis qui les a portés et groupés au hasard en masse plus ou moins considérable dans les magmas siliceux.

b. Portion de la paroi d’une capsule formée d’une seule assise de cellules dont la section transversale est rectangulaire ; c, autre portion de la même paroi occupée par les cellules de la bande élastique ; ces dernières cellules se distinguent par leur coloration plus foncée et leurs dimensions plus considérables.

e. Enveloppe qui contient un grand nombre de spores f présentant une enveloppe extérieure, sphérique, lisse, dans laquelle le contenu s’est contracté irrégulièrement (voy. fig. 7) sous l’influence du liquide qui a produit la silicification.

Fig. 2. — Deux capsules plus grossies (20 diam.), la section est dirigée dans l’épaisseur de l’enveloppe de la capsule supérieure; en f la paroi a même été enlevée en totalité et le contenu formé par des spores est devenu visible ; la section passe au contraire sensiblement par le plan longitudinal médian de la capsule inférieure.

La forme des capsules est arquée ; sur la capsule supérieure de la figure il est facile de distinguer la région occupée par la bande élastique c c, qui s’étend latéralement sur toute sa longueur.

La coupe rencontre au contraire la capsule inférieure dans

une région où il n’y a pas de trace d’anneau élastique; les parties concaves et convexes en sont donc dépourvues.

Les autres lettres ont la même signification que précédemment.

Fig. 2 bis. — Une capsule a été coupée suivant la ligne mn de la figure 2, c’est-à-dire perpendiculairement au plan médian des courbures convexes et concaves.

Cette section, représentée fig. 2 bis, montre qu’elle passe sur tout son contour par la bande élastique qui fait ainsi le tour du sporange et envoie même des prolongements jusque sur le pédicelle en e\

Fig. 3. — (Gros. 20 d.) Coupe transversale faite à travers un bouquet de capsules. Comme celles-ci sont rencontrées dans des points différents de leur longueur, le diamètre des sections n’est pas le même ; toutes sont pourtant munies de renflements c c qui correspondent à l’anneau élastique; le plan de chaque anneau paraît être orienté de la même manière par rapport au centre du groupe formé par les capsules.

Fig. 4. — Section transversale de pétiole de zygopteris trouvé au milieu des capsules précédemment décrites (10 diam.).

g. Faisceau vasculaire central en forme h caractéristique des pétioles de zygopteris.

h h. Deux faisceaux vasculaires qui s’en échappent latéralement pour se porter dans les subdivisions du pétiole ; ces faisceaux secondaires, qui nesontpasassez accusés danslafigure, n’ont pas la forme du faisceau principal, mais sont elliptiques ou circulaires.

i i. Canaux gommeux remplis d’une substance brune déjà signalée dans le zygopteris Lacattii ; k , poils existant à la surface du pétiole.

Fig. 4 bis. — (Même grossissement.) Section de l’u'n des pédicelles qui portent un groupe de capsules.

g. Section circulaire du faisceau vasculaire central.

i i. Canaux gommeux qui entourent ce faisceau vasculaire.

Fig. 5. — Sporange du botryopteris dubius (gros. 20) qui est décrit plus loin. Ce sporange est arqué comme les capsules de zygopteris représentées dans la figure 2, mais ses dimensions sont plus considérables, et les spores qu’il renferme sont plus petites que celles contenues dans ces mêmes capsules.

Fig. 6. — Sporange de botryopteris forensis (même gross.)

Les figures 2, 5 et 6 font ressortir la différence de grandeur de ces trois espèces de capsules qui diffèrent en outre par la disposition de la bande élastique et par la grosseur de leus spores.

Les figures 7, 8 et 9 (100 d.) qui représentent les spores contenues dans les capsules des zygopteris (fig. 8), des botryopteris forensis (fig. 9), et dubius (fig. 7), permettent d’en faire la comparaison avec facilité.

Fig. 10. — Spores du volkmannia gracilis décrit précédemment.

Fig. 11. — Spore de Vequisetites infundïbuliformis décrit plus haut.

Fig. 12. — Empreinte (demi-grandeur naturelle) d’une fronde pinnée de schizopteris pinnata (Grand’Eury).

l. Rachis principal ; m, rachis secondaire sur lequel s’insèrent des feuilles charnues, déchiquetées, profondément laciniées, dont on voit un exemple dans la figure 13 deux fois plus grande que nature.

Fig. 14. — Empreinte (demi-grandeur naturelle) d’une fronde pinnée d'androstachys (Grand’Eury). Chacune des pinnules est remplacée dans cette fronde fructifiée par un bouquet de capsules b b dont on a représenté trois exemplaires dans la figure 15 grossie deux fois.

m. Rachis secondaire.

a. Pédicelle sur lequel sont fixées quatre ou cinq capsules b b.

Fig. 16. Une capsule d'androstachys (gros. 20 fois). En comparant cette figure avec la capsule supérieure de la figure 2 représentée avec le même grossissement, il est facile de voir que ces capsules se ressemblent par leur grandeur, leur forme arquée, leur bande élastique disposée de la même manière ; e’ bande élastique.

Fig. 17. — Une capsule d'androstachys vue par la partie convexe ; latéralement en c, on distingue les bandes élastiques longitudinales.

GENRE BOTRYOPTERIS (B. Ren.)

A la suite des zygopteris vient se placer naturellement le nouveau genre botryopteris qui s’en rapproche par plusieurs points essentiels et que l’on connaît dans plusieurs de ses parties, tiges, pétioles, fructifications.

Les fructifications ont d’abord été rencontrées dans les rognons quartzeux de Grand-Croix (Saint-Étienne). J’ai pu retrouver les pétioles qui les ont portées et leur tige; de sorte que, à part la forme des feuilles qui reste hypothétique, on a une connaissance assez complète des différentes parties de cette plante.

Les débris qui ont servi à cette étude se composent de fructifications et d’un fragment de tige trouvés, comme je l’ai dit plus haut, dans les quartz de Grand- Croix, et de plusieurs pétioles provenant de ce dernier gisement et de celui d’Autun.

Ces différents organes, épars et séparés, ont été rapprochés à la suite de l’étude détaillée de leurs tissus respectifs et, comme on le verra, il n’y a guère de doute sur leur dépendance.

Les fructifications décrites plus loin n’étaient pas en rapport direct avec la tige que je regarde comme les ayant portées ; mais encore inclus dans cette tige, se trouvaient deux faisceaux vasculaires dont la section transversale présentait une forme particulière, celle d’un « et qui appartenaient évidemment à deux pétioles prenant naissance sur la tige dont ils ne s’étaient pas encore dégagés. Cette forme singulière de faisceau vasculaire se retrouve dans plusieurs fragments de pétioles

recueillis d’abord à Autun et plus tard à Saint-Étienne ; M. Grand’Eury a désigné ceux trouvés dans cette dernière localité sous le nom de rachiopteris forensis.

On sait que si l’on fait des coupes transversales à différentes hauteurs sur un pétiole de fougère, on peut constater dans les faisceaux vasculaires qui le parcourent des changements d’autant plus marqués qu’à la base du pétiole, la figure offerte par une coupe transversale des faisceaux vasculaires, est plus variée et plus complexe.

Ainsi dans le pteris aquilina, le polypodium vulgare, le polystichum aculeatum, dans beaucoup de cyathéacées, etc., la coupe transversale des faisceaux vasculaires, d’abord assez complexe, se simplifie de plus en plus à mesure qu’elle est prise plus haut sur le pétiole ; de sorte qu’il y a des différences assez grandes entre celle de la base et celle du sommet, différences dont on peut facilement se rendre compte si l’on rapproche les coupes intermédiaires.

Si l’on suit les variations des mêmes faisceaux vasculaires dans d’autres pétioles où, dès l’origine, ils sont moins compliqués, tels que dans les scolopendrium, les asplénium , les todea, osmunda, etc., on voit que le faisceau vasculaire, de la base au sommet du rachis, n’éprouve que de légères modifications : dans un pétiole R osmunda, par exemple, on pourra reconnaître la forme simple et lunulée du faisceau jusque dans le support d’une pinnule.

C’est précisément le cas de l’espèce de fougère qui nous occupe. Dans la tige même et au sortir de la tige, la coupe transversale du faisceau vasculaire est très simple et a dû se conserver sans variation sensible à une distance très grande de la base et même jusque dans

les supports des pinnules, comme dans les osmunda et les asplénium.

Les fructifications découvertes à Saint-Étienne ayant offert, au milieu de la masse des sporanges, des sections de rachis présentant des faisceaux vasculaires avec la forme d’w signalée dans les pétioles de la tige trouvée dans le même gisement, j’ai cru pouvoir rapprocher ces différentes parties et admettre leur dépendance comme incontestable.

La nature des tissus, qui accompagnent ces faisceaux vasculaires dans la tige et les fructifications, tissus à éléments fibreux prédominants dans les deux organes, donne encore plus de certitude à ce rapprochement.

C’est à la présence de ce tissu fibreux que l’on doit d’avoir pu retrouver au milieu des fructifications les traces caractéristiques des faisceaux vasculaires qui ont été protégés par lui et conservés à l’abri de la destruction. Dans les zygopteris, ce tissu protecteur ayant manqué, nous n’avons pu retrouver que les dernières ramifications des pédicelles des sporanges bien moins caractéristiques.

Tige, racines et pétioles. — Le fragment de tige du botryopteris forensis noyé dans un magma siliceux, comme tous les autres débris organiques silicifiés

recueillis à Saint-Etienne, n’avait guère plus d’un centimètre de longueur. Sa cassure oblique n’a pas permis d’obtenir une section transversale perpendiculaire à l’axe; la coupe représentée (planche 14, fig. 1) est donc inclinée par rapport à ce dernier.

Suivant son grand diamètre, la section naturelle est de 17 millimètres, et suivant le petit, de 7mm5 seulement.

Cette différence dans les deux diamètres perpendicub. r. 7

laires provient tout à la fois de l’obliquité de la coupe et de l’augmentation de volume résultant de la présence de deux pétioles dont on voit les faisceaux vasculaires en b y b entourés de tissu cellulaire et qui vont se séparer de la tige.

La présence de nombreuses racines d, d , qui se dirigent au dehors en traversant la tige presque horizontalement, prouve que le fragment étudié appartient à la partie inférieure de la plante.

Il est probable que, de même que chez les zygopteris décrits précédemment, la tige ne s’élevait pas beaucoup en hauteur et ne prenait pas beaucoup d’accroissement en diamètre; que leur taille, si l’on en juge d’après les échantillons qui nous ont été conservés, était celle des fougères herbacées vivantes et qu’elles ne devenaient jamais arborescentes.

La partie centrale de la tige est occupée par un cylindre vasculaire plein , à section circulaire ; il m’a été impossible d’y découvrir aucune trace de tissu cel lulaire, il est vrai que le nombre des sections que j’ai pu faire a été des plus restreint ; elles se bornent à une coupe transversale et une coupe longitudinale, mais ni l’une ni l’autre n’a présenté de tissu cellulaire intérieur.

On se rappelle que la tige du zygopteris Brongnicirtii nous a offert six lames cellulaires qui divisaient le cylindre ligneux en six faisceaux principaux et dont les branches se subdivisaient encore en deux autres à leur extrémité périphérique. Dans la tige des botryopteris, il n’y a rien de semblable et s’il y a plusieurs faisceaux (ce qui est probable) qui concourent à la former, la fusion est bien plus complète que dans le genre précédent.

Les éléments vasculaires, qui sont en rapport avec

ceux des pétioles et des racines, sont groupés à la périphérie sans qu’il soit possible d’établir, vu la pénurie des échantillons, les points précis qu’ils occupent; ce ne sera que par des coupes méthodiques faites sur de nouveaux spécimens plus complets, que l’on pourra fixer le nombre des faisceaux vasculaires qui, en se soudant, ont formé cet axe cylindrique.

Le nombre des pétioles qui partent de la tige des botryopteris est assez limité; la coupe figurée en 1 n’en présente en effet que deux b b, et les faisceaux vasculaires qui en occupent le centre ont un développement considérable, leur forme est caractéristique; son orientation par rapport à l’axe de la tige ne laisse aucun doute.

La figure 3, qui représente une coupe faite dans un pétiole déjà séparé de la tige, en donne une idée plus complète. Les faisceaux vasculaires se rendant aux rameaux secondaires devaient aboutir aux extrémités des trois branches de Pu, là où les éléments vasculaires deviennent plus fins et indiquent la présence de trachées; nous reviendrons plus loin sur la constitution du faisceau vasculaire du pétiole.

Quelquefois la partie centrale a ’ du faisceau est séparée de l’arc extérieur comme le montre la figure 7, mais cette circonstance est purement accidentelle et le résultat d’un déchirement du tissu.

Aucun pétiole de fougère déjà décrit ne peut rentrer dans ce genre ; l’un des plus voisins comme forme est celui figuré par Corda sous le nom de calopteris dubia (Fossil flora des Forwelt], mais au centre de l’arc lunulé de ce pétiole se trouvent deux faisceaux vasculaires isolés , au lieu d’un seul, comme dans la figure 7, et de plus la gouttière qui accompagne le pétiole du

calopteris dubia indique une orientation inverse de celle du nôtre.

Le faisceau vasculaire de la tige ainsi que le faisceau des pétioles étaient entourés de tissu cellulaire le plus généralement détruit (fig. 1, 3 et 4 f).

Cependant les figures 7 et 8 qui représentent des coupes faites dans un pétiole découvert à . Autun, montrent que ce tissu était composé de cellules rectangulaires à parois délicates, plus hautes que larges, formant une gaine continue autour du faisceau vasculaire.

L’axe de la tige est formé de cellules allongées à parois réticulées (fig. 4 et 5) ; le réseau, comme on peut le remarquer, n’offre aucune régularité, sauf peut-être vers le bord des fibres où les lignes de séparation sont parallèles entre elles.

A la périphérie, les cellules deviennent plus petites et souvent scalariformes ; c’est à cette partie de la tige qu’aboutissent les faisceaux qui viennent, soit des racines, soit des pétioles.

En dehors de la zone non conservée, se trouve une couche cellulaire à éléments allongés, qui deviennent fibreux et étroits à mesure que l’on s’approche de l’extérieur (figure 6); cette région, qui peut être considérée comme formant l’écorce, est très épaisse et caractéristique de cette tige. Nulle part je n’ai distingué d’épiderme, et cependant en certains points j’ai constaté la présence de poils cloisonnés (fig. 6 bis, e) à la base desquels se trouve un coussinet de cellules plus petites e’ peut-être une dépendance de l’épiderme détruit.

En e, fig. 1, se voient différentes coupes transversales de ces poils.

Les racines d, d, fig. 1, traversaient horizontalement

la tige avant de s’échapper au dehors ; leur mauvaise conservation n’a pas permis une étude complète de leurs parties.

Au contraire, la nature des tissus formant les pétioles a pu être déterminée assez exactement.

La figure 7, pl. xv, en effet, qui est une portion de coupe transversale d’un pétiole provenant d’Autun, montre le faisceau vasculaire central en forme d’« ; la ligne médiane du faisceau s’est détachée accidentellement de l’arc extérieur.

La figure 8, qui en est la coupe longitudinale, fait voir en a les fibres vasculaires avec leurs parois poreuses ; cette particularité ferait supposer que les échantillons d’Autun pourraient bien appartenir à une espèce différente de celle trouvée à Saint-Étienne, dans laquelle les pétioles sont munis de fibres vasculaires réticulées ou rayées ; je la désignerai sous le nom de botryopteris Augustodunensis. Les fig. 9 et 10, coupes d’un autre échantillon de la même localité offrent la même particularité ; mais les pores sont elliptiques au lieu d’être circulaires.

En dehors du faisceau central vasculaire a (fig. 7 et 8), on trouve en f des cellules allongées et presque fibreuses, rappelant la gaine des faisceaux vasculaires des pétioles de certaines fougères.

Plus extérieurement, on remarque en f une zone de cellules petites, à parois minces et planes, traversée par des conduits gommeux c’ assez nombreux et qui se détachent en brun sur les préparations ; ces conduits résultent de la superposition de cellules, comme dans les pétioles de zygopteris ; les parois horizontales peuvent disparaître et former un tube continu.

Enfin commence la couche corticale c, d’abord formée

de cellules peu allongées et traversée également dans cette partie par des conduits gommeux ; puis les éléments de l’écorce s’allongent de plus en plus et deviennent fibreux c”, dans cette région il n’y a plus de conduits gommeux.

Dans quelques échantillons (fig. 9) on reconnaît un épiderme formé d’un rang de cellules nettement limité, e jp, sans indice de poils.

En résumé les caractères distinctifs de la tige et des pétioles sont pour la tige :

1® Cylindre vasculaire central plein, à libres réticulées, sans lames cellulaires visibles. Les éléments les plus déliés sont à la périphérie.

2° Une gaine cellulaire séparant le cylindre central de la partie extérieure ou corticale.

3° Une partie corticale fibreuse très développée, limitée par un épiderme, rarement conservé et couvert de poils.

4° Les pétioles sont cylindriques, sans gouttière longitudinale extérieure, avec un faisceau vasculaire central en forme d’w, composé de cellules réticulées, poreuses et rayées, entouré de deux zones distinctes, l’une légèrement fibreuse, l’autre cellulaire, qui le séparent de la région corticale fibreuse assez développée.

FRUCTIFICATIONS DU BOTRYOPTERIS FORENSIS. (b. REN.)

Les fructifications trouvées à Saint-Étienne forment une masse assez volumineuse due à l’agglomération de capsules très nombreuses serrées les unes contre les autres. Le fragment qui contenait une partie seulement de ces fructifications, mesurait 4 à 5 cent, de hauteur, 2 à 3 cent, d’épaisseur, et 3 à 4 de largeur; les

capsules ou sporanges constituant cette masse par leur accollement, ont lmm5 à 2 millim. de longueur, et 0mm7 à 1 millim. de largeur dans leur plus grand diamètre.

La fig. 11, planche xvi, ne représente qu’une très minime portion de l’ensemble des capsules, traversé par des axes ou rachis de différents ordres u u’ r.

Sur les plus petits sont fixées par groupe de cinq ou six et quelquefois plus, les capsules sporifères (fig. 12).

Comme les points d’insertion sur les subdivisions du rachis sont fréquents, que les ramifications sont nombreuses, les capsules sessiles, il en résulte pour l’ensemble une. forme stipitée caractéristique.

Au milieu de la section d’un des rachis u on aperçoit en a un faisceau vasculaire, dont la forme caractéristique a permis d’attribuer ces fructifications aux pétioles d’Autun et de Saint-Étienne, et par suite à la tige décrite précédemment.

En u”, même figure, on remarque également un rachis contigu plus petit, qui offre en a un faisceau vasculaire de forme analogue.

Autour de ces faisceaux existait une gaine cellulaire f qui a disparu, et plus en dehors une zone cellulaire fibreuse, épaisse, très analogue à celle qui forme la partie corticale de la tige elle-même.

Les sporanges sont piriformes, parfois légèrement recourbés et aplatis par leur pression mutuelle, résultat de leur mode d’insertion (fig. 12, 13, 15 et 17); leur aspect général est celui des capsules de loxsoma cunningliami (fig. 16), mais avec des dimensions linéaires triples (fig. 15 et 16).

Leurs parois sont formées d’un seul rang de cellules polyédriques, à section rectangulaire, n, dans beaucoup de cas, mais qui, dans certaines régions du sporange, s’allongent en s’épaississant, et forment alors une large

bande o o qui descend obliquement du sommet du sporange à sa base, comme cela résulte de l'examen attentif des coupes représentées (fig. 13, 14, 15, 17 et 18).

Cette bande n’est pas un anneau élastique proprement dit, mais bien plutôt une plaque analogue à celle des todea ou des osmunda, toutefois plus développée et autrement disposée ; cette bande devait déterminer une déhiscence longitudinale dans le sporange, passant par une région plus amincie de la paroi, p.

Chaque capsule est remplie d’un nombre considérable de spores, bien plus grand que celui que l’on rencontre dans les capsules de fougères proprement dites ; par contre, les dimensions des spores sont bien plus petites.

Les figures 20 bis, f et 20, t, f, planchex vu, donnent avec le même grossissement, 250 diam., des spores de loxoma et des spores de botryopteris, qu’il est facile de comparer pour la grosseur ; les spores représentées en t, t ne paraissent pas avoir subi de déformation, tandis que celles vues en f ont leurs parois plus ou moins déchirées et déformées. Toutes sont vides à l’intérieur et lisses à leur surface.

Botryopteris dubius. (B. Ren.)

Un échantillon silicifié, que m’a remis M. Lacatte, savant collectionneur d’Autun, m’a présenté une réunion de capsules sporifères analogues, mais non identiques à celle que je viens de décrire et provenant de Saint- Étienne.

Les différences seraient assez grandes pour nécessiter la formation d’un genre nouveau, si la conservation imparfaite de ces fructifications n’apportait pas quelques doutes dans la détermination de leurs caractères.

Ces fructifications se présentent en masse serrée et

compacte comme celles recueillies à Saint-Etienne; mais les capsules qui en forment l'agglomération ne sont pas disposées par groupes sur les subdivisions du rachis ; elles sont terminales.

Les ramules semblent se renfler à leur extrémité pour produire les sporanges (fig. 22) qui paraissent être ainsi plongés dans le tissu même de ces ramules.

Les sporanges sont obtus, réniformes ; les parois épaisses formées de plusieurs rangs de cellules (fig. 24 et 25). Sur ceux qui sont le mieux conservés, on distingue (fig. 26 et 27) deux couches différentes; Fune, interne, composée de cellules allongées n’, suivant le grand axe du sporange ; l’autre, externe, n, formée de cellules polyédriques de teinte plus pâle et recouverte d’une apparence d’épiderme e, p.

Les parois laissent apercevoir dans certaines régions des traces d’anneau (fig. 23 et 24, o), dirigé suivant la longueur du sporange, mais je n’ai pu constater la déhiscence de ce dernier.

La grosseur de ces capsules est supérieure à celle du botryopteris forensis, les fig. 19 et 24, faites au même grossissement, permettent de comparer les deux espèces de fructifications à ce point de vue.

Les spores sont également plus volumineuses, et se rapprochent sous ce dernier rapport des spores des fougères vivantes. Les fig. 20,20 bis et 21, qui représentent des spores de botryopteris forensis , de loxsoma et de botryopteris dubius ne laissent pas de doute à cet égard.

Malgré tous les soins mis à la recherche d’une section de pétiole ou de rachis traversant les fructifications, et assez bien conservé pour qu’il fût possible de reconnaître la forme du faisceau vasculaire central, la

rencontre d’un semblable rachis ne s’est pas offerte, de façon que le doute subsiste sur les rapports de ces fructifications avec un pétiole ou une tige déjà connue.

Cependant la forme générale du sporange rappelle celle que nous avons reconnue aux fructifications probables des zygopteris (fig. 2, pl. xiii), les capsules sont également terminales, mais un peu plus volumineuses (fig. 5), les spores sont au contraire un peu plus petites dans le botryopteris dubius (fig. 9) que dans le botryopteris forensis (fig. 8), et surtout que dans les zygopteris (fig. 7).

Malgré la complication plus grande de leurs parois, les capsules du botryopteris dubius se rapprocheraient plus de celles des zygopteris que de celles des botryopteris par leur forme, la disposition de l’anneau et leur mode d’insertion; ce sont ces motifs qui me déterminent à les considérer comme les fructifications d’une espèce particulière de zygopteris.

RAPPORTS DES ZYGOPTERIS ET DES BOTRYOPTERIS.

Dans les deux genres fossiles que nous venons d’étudier, il est facile de reconnaître des caractères communs et des différences notables, mais non suffisantes pour les éloigner beaucoup l’un de l’autre.

Dans les zygopteris l’axe de la tige est multiple et formé de faisceaux vasculaires, verticaux et parallèles, encore séparés par du tissu utriculaire interposé.

Dans les botryopteris, l’axe également multiple ne renferme plus de traces de tissu cellulaire, la soudure des faisceaux ligneux est plus intime et ils ne sont accusés que par l’origine diverse des pétioles, sur le pourtour de l’axe ; leur nombre n’a pu en être déter-

miné faute de matériaux suffisants et assez bien conservés.

Les pétioles, dans les deux genres, sont cylindriques sans gouttière extérieure. Nous avons vu que le faisceau vasculaire des pétioles de zygopteris était formé de deux bandes parallèles, possédant deux centres de trachées, réunies par une bande transversale.

Dans les botryopteris je n’ai pas eu l’occasion de voir des faisceaux secondaires se détacher du faisceau vasculaire central. Mais d’après les figures 3, planche xiv, et 7, planche xv, on reconnaît facilement que les trois branches de l’« sont formées à leur extrémité libre de cellules plus fines et probablement renferment en ces trois points les éléments trachéens.

Dans ce cas, le faisceau vasculaire résulterait également, comme dans les zygopteris , de la soudure de deux faisceaux distincts. Cette soudure se serait faite par les deux bords latéraux des faisceaux lunulés, et la branche intérieure de l’« serait le résultat de cette soudure; l’étude de coupes faites dans les ramifications du rachis pourrait seule confirmer l’exactitude de ces considérations.

Quant aux fructifications elles ont suffisamment d’analogies pour qu’il soit impossible d’éloigner beaucoup ces deux genres fun de l’autre, même forme générale, même grandeur insolite des sporanges renfermant un nombre considérable de spores de petites dimensions.

Les fructifications que j’ai décrites sous le nom de botryopteris dubius décèlent une organisation plus élevée que celle des zygopteris , mais cependant ne peuvent pas en être séparées.

On a rencontré dans les magmas silicieux d’Autun

d’autres fructifications analogues à celles des botryopteris; leur étude, quoique incomplète, annonce d’autres espèces qui viendront se ranger dans ce groupe curieux de fougères. Il serait peut-être bon de désigner sous un nom spécial, tiré du genre le mieux connu, l’ensemble de ces plantes qui ont des fructifications si différentes de celles de nos fougères vivantes.

Les botryopteridées comprendraient ainsi les fougères dont les sporanges, bien plus volumineux que ceux des fougères actuelles et renfermant un très grand nombre de spores, seraient placés non plus sous la face inférieure des pinnules, mais à l’extrémité de pédicelles plus ou moins développés, et munis d’anneaux ou de bandes élastiques.

Nous allons maintenant rechercher si cette famille a quelques représentants actuels, ou si comme il arrive si souvent pour les plantes de l’époque houillère, ne pouvant rentrer dans un groupe bien défini, elle doit servir d’intermédiaire ou de passage entre plusieurs.

D’abord il est certain que d’après leurs fructifications les genres fossiles doivent faire partie de la classe des fili cinées (en y comprenant les ophioglossées).

Mais les analogies cessent bien vite quand on veut poursuivre la comparaison.

Le botryopteris forensis, décrit plus haut, offre avec plusieurs familles de fougères quelques analogies que nous allons examiner rapidement.

Ainsi l’axe cylindrique vasculaire, sans moelle incluse de la plante fossile, se retrouve dans les hymenophyllum, les trichomanes (trichomanes Pricurii) (trichomanes florifundum, etc..)

La figure 1 planche xvn, montre une coupe transversale d’une portion de tige de trichomanes florifundum.

Le cylindre central vasculaire est dépourvu de centre

cellulaire et de lames rayonnantes, il est formé de cellules allongées rayées ; au milieu de ces cellules, s’en trouvent quelques-unes de couleur brune g non rayées et remplies de substance gommeuse ; en dehors de l’axe, et l’entourant, se rencontrent deux zones formées, l’une de cellules rectangulaires plus hautes que larges, et l’autre de cellules plus allongées et légèrement fibreuses; enfin plus à l’extérieur, la partie que l’on peut considérer comme corticale très développée, fibreuse, et de couleur brune. En c on remarque une racine parcourant la tige presque horizontalement, et en b , b deux pétioles s’élevant obliquement à travers les tissus.

La figure 2 représente la partie centrale du trichomanes Prieurii.

Au centre se trouve un cylindre vasculaire formé de fibres rayées comme précédemment, renfermant aussi des cellules gommeuses g ; mais de plus plusieurs faisceaux fibreux f, f (fig. 3). Extérieurement à ce cylindre on voit trois zones distinctes : la première e formée de cellules rectangulaires plus hautes que larges, légèrement colorées ; la deuxième ë composée de cellules allongées et fibreuses, à parois minces; enfin la troisième et la plus extérieure e”, à cellules un peu plus hautes que larges, parfois remplies de substances colorées. Ces différentes couches sont enveloppées par le tissu cortical fibreux très développé de la tige ; l’épiderme est à peine visible.

Dans ces plantes et d’autres espèces que je pourrais citer, le cylindre central plein rappelle le cylindre vasculaire, également sans moelle incluse, des botryopteris , celui du trichomanes floribundum surtout, car dans ce dernier les faisceaux vasculaires multiples qui en composent la tige sont si intimement soudés que l’on ne

trouve aucune trace de tissu cellulaire. La tige du trichomanes Prieurii a conservé quelques indices qui trahissent cette soudure, ce sont les trois faisceaux fibreux f inclus dans la masse vasculaire qui ont persisté, mais de leur nombre il serait peut-être téméraire d’en conclure celui des faisceaux primitifs, qu’une étude plus approfondie pourra vraisemblablement préciser. Du reste, la structure élémentaire des tiges fossiles et des tiges vivantes est différente, puisque dans les premières ce sont des fibres réticulées qui en forment la masse, tandis que dans les dernières, le tissu est composé de fibres rayées. Là s’arrêtent les analogies ; en effet, la disposition et l’organisation des capsules, dans les trichomanes , sont différentes de celle que j’ai signalée plus haut pour les botryopteris et les zygopteris ; en outre les spores sont bien plus nombreuses et plus fines dans les genres fossiles que dans les plantes vivantes énumérées.

On ne peut donc faire rentrer le genre botryopteris , et par suite les b otr y opter idées ni dans le groupe des hyménophyllées ni dans celui des tryehomanées.

Le mode de groupement des sporanges dans les plantes fossiles, quoique différent, rappelle cependant dans une certaine mesure celui des osmundées, et leur bande élastique, la plaque de même nature des todea africana, todea rivularis, osmunda regalis, etc. Mais les pétioles cylindriques à faisceaux vasculaires en H et en « des zygopteris et des botryopteris n’ont guère d’analogie avec les pétioles elliptiques et creusés d’une gouttière des osmundées dont le faisceau vasculaire central est lunulé. De plus la forme et la grandeur des sporanges, le nombre et la grosseur des spores, la nature et la disposition des tissus dans les tiges, sont complètement différents.

Une famille de laquelle on pourrait encore essayer de rapprocher les genres précédemment décrits est celle des ophioglossées.

Les sporanges dans les deux cas ont environ le même volume (fig. 13, pl. xvi, et fig. 15, pl. xix), cette dernière ligure représente un sporange de Bot. subcarnosum coupé longitudinalement ; à l’extérieur se trouve une couche formée d’un rang de cellules à section rectangulaire ; vu par la surface externe du sporange, elles offrent l’aspect représenté fig. 18 ; les parois des capsules n’ont pas d’anneau élastique proprement dit, c’est le tissu extérieur tout entier qui en fait l’office.

Au dessous de cette première couche de cellules à parois assez épaisses se trouve un tissu lâche qui tapisse l’intérieur de cette première enveloppe. Les figures 16 et 17, plus grossies, montrent la forme et la disposition de ce tissu. La couche externe l du sporange paraît être la continuation de l’épiderme du reste de la feuille (e, p , fig. 17).

L’enveloppe du sporange est donc plus compliquée que dans le Bot. forensis, mais moins que dans le Bot. dubius.

Les spores des helminthostachys et des botrychium sont très nombreuses dans chaque sporange et plus petites que dans les fougères ordinaires ; elles se rapprochent à cet égard des spores des marattiées et de celle du Bot. forensis.

Les fig. 20 et 20 bis de la pl. xvn, qui indiquent avec le même grossissement (200 diam.) les spores de botryopteris ( t , f fig. 20) de kaulfussia æsculifolia (c, c fig. 20 bis) d’ helminthostachys zeilanica (d, d fig. 20 bis), de botrychium subcarnosum ( [t , t fig. 20 bis), de loxsoma cunninghami ( b , b fig. 20 bis), de Bot. dubius (e,e fig. 21),

permettent de se rendre compte des différences considérables qui existent dans les grosseurs des spores de ces différentes plantes. Les spores du Bot. dubius surpassent notablement en grandeur celles du Bot. forensis et atteignent celle des loxsoma cunninghami, tandis que celles du Bot. forensis sont plus voisines sous ce même rapport des spores des helminthostachys, et des botrychium.

On sait que dans les helminthostachys , les sporanges sont fixés en nombre variable sur de petits axes communs très peu développés. Dans les botrychium ils sont sessiles, et creusés dans le tissu même de la feuille chez les ophioglosses.

On voit que d’après leurs organes de fructification les botryopteridées , par le genre botryopteris, se rapprocheraient assez des ophioglossées par l’intermédiaire du genre helminthostachys.

Mais les pétioles des plantes que nous comparons, offrent entre eux des analogies moins marquées.

Dans les helminthostachys zeïlanica, botrychium subcarnosum, les pétioles sont, comme l’on sait, parcourus par plusieurs faisceaux (5 à 25) lunulés, disposés en cercle (fig. 6 pl. xvm), la concavité tournée vers l’axe du pétiole, quelques-uns occupent la partie centrale, mais cette position peut n’être qu’accidentelle, les préparations que j’ai étudiées ayant été faites avec des échantillons desséchés.

Le nombre des faisceaux vasculaires diminue à mesure que l’on s’élève le long du pétiole ; dans la région fructifiée (fig. 7 pl, xvm) il se réduit à 4 et chacun conserve, quoique très grêle, la forme lunulée des régions inférieures (fig. 8 d).

Les faisceaux vasculaires sont formés de cellules

allongées, rayées ou poreuses (figure 9, planche xviii); les pores sont elliptiques, et le grand axe de l’ellipse est oblique par rapport à la longueur des fibres poreuses.

Autour de chaque faisceau se trouve une gaine cellulaire protectrice qui le sépare du tissu plus lâche, du reste, du pétiole (fig. 10 bis, e et 13, e, pi. xix). De même que dans les pétioles de zygopteris et de botryopteris on rencontre dans les helmintostachys des canaux remplis d’une matière gommeuse brune.

Si nous examinons la structure générale des tiges de botrychium et d ’helminthostachys, nous trouvons des différences notables entre elles et celles des zygopteris et des botryopteris.

La fig. 5, pl. xviii et la fig. 10, pl. xix qui sont des portions de coupe transversale de tiges à’helminthostachys ' zeilanica et de botrychium subcarnosum, offrent un cylindre vasculaire d entourant une moelle centrale h, Le cylindre est formé de cellules allongées, rayées, réticulées et poreuses (fig. 11 et 12, pl. xix) ; il est environné lui-même par un cylindre de cellules allongées, à parois minces et presque fusiformes (e, fig. 12) dans lequel on peut reconnaître deux couches différentes ; à l’extérieur se trouve un parenchyme épais formé de cellules remplies de matières amylacées, et limité par un épiderme à peine distinct.

Après ce rappel succinct de la structure de deux genres de la famille des ophioglossées qui paraissaient les plus voisins de nos deux plantes fossiles, on voit que malgré quelques ressemblances entre les fructifications, la nature réticulée des fibres des faisceaux vasculaires des pétioles, il existe toutefois de nombreuses différences dans ces divers genres, et principalement dans b. r. 8

la structure des tiges, il est donc impossible d’assimiler complètement les botryoptéridées avec les ophioglossées.

La conclusion que nous pouvons tirer de cette discussion, c’est que ce groupe de plantes fossiles offrant tout à la fois : 1° une forme de tige analogue à celles de certaines fougères (trichomanes hymenophyllum) ; 2° la disposition normale stipitée des sporanges, qui n’est qu’accidentelle chez les osmondées, et la bande élastique de ces fougères, mais bien plus développée ; 3° des sporanges volumineux pédicellés comme dans les helminthostachys , et remplis de spores nombreuses, petites comme celles contenues dans les capsules des marattiées et des botrychium ; ne peut, dis-je, pourtant faire partie ni des hyménophy liées, ni des osmondées , ni des ophioglossées et constitue un groupe à part disparu de nos jours, intermédiaire par sa tige et ses fructifications, entre les hyménophy liées représentant les fougères proprement dites et les ophioglossées qui, comme l’on sait, se séparent assez nettement des fougères. C’est le propre des plantes anciennes de présenter réunis des caractères communs à des groupes plus ou moins éloignés actuellement, soit parce que les groupes que nous avons maintenant n’existaient pas encore tels que nous les connaissons, soit plutôt parce que ceux-ci, jadis réunis entre eux par de nombreux intermédiaires, ont perdu, en traversant les âges, ces traits d’union que l’étude des plantes fossiles fait revivre, complétant ainsi le vaste canevas de la création, et comblant peu à peu les vides qui semblent exister entre nos classes et nos embranchements.

EXPLICATION DES PLANCHES

DU BOTRYOPTERIS FORENSIS (b. REN.) ET DU B. DUBIUS (B. REN.) PLANCHES XIV, XV, XVI ET XVII (EX PARTE).

PLANCHE XIV. — BOTRYOPTERIS FORENSIS.

Fig. 1. — Coupe transversale de la tige, dirigée un peu obliquement (gros. 10 d.).

a. Axe central ligneux formé de fibres réticulées et rayées. Les cellules fibreuses de la partie centrale ont un diamètre plus considérable que celle de la périphérie où se rendent les éléments vasculaires des pétioles et des racines.

b b. Coupe transversale de pétioles qui se sont séparés de la tige et se dirigent vers la périphérie.

c c. Partie fibreuse corticale très développée qui entoure l’axe ligneux a.

d d. Racines qui se sont détachées de la partie extérieure de l’axe et se portent vers la périphérie en traversant le tissu fibreux cortical presque horizontalement ; au centre de la racine se trouvent les cellules réticulées et scalariformes qui en forment la partie vasculaire.

d\ Origine 4e l’une de ces racines.

e e. Coupe de poils pluri-cellulaires qui couvrent la surface extérieure de la tige.

f f. Gaine cellulaire protectrice détruite le plus souvent et qui entourait la partie vasculaire de la tige, des pétioles et des racines.

Fig. 2. — Section transversale de l’axe (gros. 35 d.).

a. Partie centrale, formée de cellules allongées, réticulées, de dimensions plus grandes que celles des cellules de la périphérie ; ces dernières, a’, se continuent avec les cellules rayées et réticulées des pétioles et des racines.

d d. Origine de racines qui partent de l’axe.

Fig. 3. — Section transversale d’un pétiole pris en dehors de la tige.

a. Faisceau vasculaire du pétiole dont la coupe transversale rappelle celle de la lettre grecque w.

c. Partie corticale très développée du pétiole, formée d’éléments cellulaires à l’intérieur et d’éléments fibreux à l’extérieur.

c’ c’. Cellules plus grosses, éparses dans le tissu cortical et remplies de substances gommeuses.

f. Partie cellulaire plus délicate formant une gaine protectrice autour de la partie vasculaire et généralement détruite.

Fig. 5. — Cellules allongées, réticulées, formant l’axe de la tige ; les réticulations sont irrégulières et se transforment aux extrémités amincies des cellules en raies parallèles analogues à celles des cellules scalariformes (gros. 100 d.).

Fig. 6. — Partie fibreuse de la région périphérique de l’écorce vue en coupe longitudinale (gros. 100 d.).

Fig. 6 bis. — e. Poils cloisonnés de la tige e’, partie basilaire du poil appartenant à l’épiderme.

PLANCHE XV (suite).

Fig. 4. — Section longitudinale de la tige et de deux pétioles qui en partent (gros. 10 diam.).

a a. Partie vasculaire de la tige formée de cellules allongées et rayées.

a’ a\ Partie vasculaire d’un pétiole également formé de cellules allongées, réticulées et rayées.

c c. Partie cellulaire et fibreuse de l’écorce dans la tige et les pétioles.

Fig. 7. — Coupe transversale de pétiole de botryopteris (Saint- Étienne) (gros. 35 d.).

a. Faisceau vasculaire central. La partie interne o! du faisceau s’est séparée de la partie convexe extérieure, lors de la pétrification.

c”. Région fibreuse de l’écorce.

c. Partie cellulaire périphérique de l’écorce.

c'. Lacunes gommeuses.

f. Première gaine cellulaire fibreuse entourant le faisceau vasculaire.

f . Deuxième gaine cellulaire plus extérieure.

Fig. 8. — Coupe longitudinale du même pétiole, a. Cellules allongées, poreuses, de la partie vasculaire du pétiole ; les pores sont circulaires et disposés régulièrement en série.

f. Première enveloppe composée de cellules allongées, c’est l’enveloppe protectrice du faisceau.

f. Deuxième enveloppe cellulaire rarement conservée, c. Première couche cellulaire de l’écorce. c. Lacunes gommeuses.

c”. Deuxième couche de l’écorce dont les cellules se sont allongées et sont devenues libériennes.

Fig. 9. — Coupe transversale d’un pétiole de botryopteris (Autun) grossie 20 fois, a. Faisceau vasculaire central, c c”. Région corticale, e p. Epiderme conservé dans cet échantillon. f. Partie cellulaire entourant l’axe du pétiole, mais dont la structure n’est pas conservée.

Fig. 9 bis. — Coupe longitudinale du même pétiole (grossie 35 fois).

a. Partie vasculaire.

c c". Région corticale, cellulaire et fibreuse. f. Première gaine du faisceau vasculaire, fibreuse mais assez mal conservée.

f. Vide laissé par la deuxième enveloppe cellulaire qui a été détruite.

Fig. 10. — Cellules allongées, poreuses, de l’axe du pétiole ; les pores sont elliptiques (gros. 200 d.).