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éürés suivant la forme des pseudopodes. Ce fait démontre bien que l’activité protoplasmique remanie à chaque instant la forme du noyau. Ces observations, faites sur des globules fixés, sont absolument les mêmes que celles qu'il est facile de faire chez l’axolotl. M. Ranvier a montré qu'on pouvait observer chez l’axolotl la transformation du noyau rond en un noyau bourgeonnant. « Dans certaines cellules encore vivantes, on peut voir des noyaux munis de bourgeons nombreux et variés reprendre une forme sphérique par l'effacement de tous ces bourgeons. Plus tard ce noyau sphérique pourra bourgeonner de nouveau... ». L'existence de pseudopodes animés au niveau de globules dont le noyau reste arrondi pourrait s'expliquer par des mouvements n'intéressant que la partie périphérique du protoplasma. L'existence de globules arrondis et immobiles possédant un noyau contourné pourrait peut-être s'expliquer par ce fait qu'il s’agit de globules dont le noyau n’a pas eu le temps de revenir à la forme ronde.

Il y a longtemps en effet qu'on sait que les masses protoplasmiques vivantes et isolées ont tendance à repren- ‘dre la forme sphérique au repos. Kühne et Engelmann ont décrit ce phénomène chez les amibes après l'excitation électrique, et il est facile à constater sur les leucocytes dans la chambre humide, lorsqu'on les prive d'oxygène (Ranvicr) ou qu'on les excite par l'électricité (Rollett). Les globules blancs sont formés d’un protoplasma excessivement malléable; leurs mouvements, leur étalement sur les surfaces en sont la preuve. Supposons un globule qui, venant du tissu conjonctif voisin, par exemple, traverse par diapédèse la paroi d’un capillaire; pendant ce passage, son noyau est étiré en un long boudin. Enfin le leucocyte, dégagé, est repris brusquement par le courant sanguin; immédiatement, et par une action peut-être autant physique que physiologique le protoplasma revient à la forme sphérique, englobant le noyau qui, étiré et allongé, se trouve brusquement et irrégulièrement replié sur lui-même par la brusque contraction du protoplasma. Suivant cette hypothèse, ce serait donc à bon droit que le noyau contourné des leucocytes

ressemble à un noyau qui n’a pas la place de s'étendre. M. Malassez! a expliqué l'existence de plusieurs noyaux dans certaines cellules hémoglobiques de la moelle des os par l'hypothèse du remaniement intérieur du protoplasma qui serait capable de modifier la forme du noyau et même de le diviser. La manière de voir est différente, il s’agit du reste, dans ce cas, de cellules immobiles. On peut exprimer d'une façon imagée l'hypothèse que j'émets ici par l’expérience suivante; on façconne avec de la cire à modeler grise une petite sphère, on l’inclut exactement au centre d’une sphère de cire à modeler rouge plus grosse. La cire grise représente le noyau, la cire rouge, le protoplasma du glo-

Différents aspects que présente la section des sphères de cire, après les manipulations exposées dans le texte.

bule blanc. On aplatit le tout, on étire cette masse en différents points de façon à simuler les changements de forme du corps cellulaire pendant les mouvements amiboïdes. Puis on repétrit la masse et on la rend de nouveau sphérique. On pratique des coupes de cette sphère de cire; on trouve alors au milieu de la cire rouge, la cire grise, qui a pris les formes les plus variées, soit contournée, soit divisée en deux ou plusieurs fragments isolés, rappelant l'aspect polymorphe et varié du noyau des leucocytes.

Plus tard, par une transformation beaucoup plus lente, en rapport avec le repos et peut-être avec des conditions nutritives différentes de la cellule, ce noyau pourra-t-il prendre ou reprendre la forme arrondie? Que ces changements puissent se faire brusquement sous l'influence de

1. Marassez, Sur l'origine et la formation des globules rouges de la moelle des os (Arch. de physiol., 4882),

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mouvements protoplasmiques, c’est ce que M. Ranvier à montré; mais, la forme arrondie du noyau n’est dans ce cas, pour ainsi dire, qu'un des moments du bourgeonnement nucléaire. Ce que nous demandons, c’est si ce retour du noyau à la forme ronde peut se faire d’une façon durable comme le pensent Heidenhain et Sherrington et s’il est possible sur le leucocyte immobile et rond qui possède un noyau bourgeonnant.

1° Quand on fait simultanément deux préparations en chambre humide de la lymphe péritonéale de la grenouille, qu'on fixe et colore l’une des deux presque aussitôt et qu’on ne fixe la seconde qu’au bout de 24 heures, on trouve en général plus de formes à noyau arrondi dans la deuxième préparation que dans la première. Je ne m'illusionne pas sur les erreurs possibles en pareil cas, à cause de la présence de formes altérées. J’y reviendrai. Dans ces préparations, malgré les précautions employées, il existe toujours quelques globules rouges (Ranvier); ces globules subissent des altérations : ils deviennent sphériques, leur corps cellulaire perd son hémoglobine, devient transparent et limité seulement par un mince contour, le noyau est arrondi et apparaît brillant au milieu de cette sphère ; il est souvent un peu excentrique. 11 ne faudrait pas prendre de pareils éléments pour des leucocytes mononucléaires.

20 Si on met sur le plateau de la chambre humide une goutte de lymphe péritonéale de la grenouille, qu’on lute à la paraffine la préparation et qu'on l’observe à la température

-du laboratoire, on voit bientôt un grand nombre de globules blancs présenter des mouvements. Si on laisse cette préparation reposer à la température du laboratoire, on voit que le lendemain le plus grand nombre des globules sont arrondis et sans mouvements; cependant, un certain nombre de leucocytes sont mobiles. Si on observe avec attention les cellules à contours découpés et à pseudopodes, on est frappé de la lenteur extrême des mouvements de certaines d’entre elles; enfin on en voit qui sont immobiles. Ces formes immobilisées ont été observées pour la première fois par M. Ranvier ‘ dans

la lymphe péritonéale de la grenouille chauflée à 25° pen-

dant une heure, et il les a assimilées aux clasmatocytes qu’il avait décrits dans le tissu conjonctif des membranes. Or, parmi ces globules immobilisés, il en est qui ont des prolongements effilés, minces, d'une longueur quelquefois extraordinaire. Ces formes, si faciles à reconnaître, semblent appartenir en propre aux leucocytes immobilisés ; quelquefois on voit la rétraction ou l'émission excessivement lente de courts pseudopodes, mais sans mouvements amiboïdes, sans déplacements des granulations, sans changements de la forme générale du corps cellulaire. Ces globules d'aspect si spécial sont faciles à retrouver sur les préparations fixées et colorées. Or, ces cellules ont quelquefois -un noyau légèrement incurvé sur un côté, mais le plus souvent il est ovalaire; jamais en tout cas il n’est bourgeonnant ou multiple.

Nous pensons que peut-être ce fait pourrait être mis en faveur du retour possible du noyau à la forme arrondie d’une façon durable {mais non définitive). L'étude de ces formes spéciales nous montre encore que les mouvements de l’« exoplasma » n'influencent pas la forme du noyau.

On n'obtient pas à coup sûr, dans toutes les expériences, ces formes étranges à prolongements très longs, tout au moins dans les conditions où j'ai opéré. Je crois que l’inconstance des résultats tient en partie à l’objet d'étude ?. En effet, je n'ai que peu souvent obtenu ces formes si frappantes avec R. esculenta, tandis que je les ai fréquemment observées avec R. temporaria. Je constate simplement le fait sans vouloir en tirer une règle absolue. Ce ne serait pas la première fois. du reste, qu'une simple différence d’espèce ait pu faire varier les résultats expérimentaux”.

On sera frappé de l'aspect de ces cellules, et, en considé-

4. Ranvier, Transformation in vitro des cellules lymphatiques en clasmatocytes (C. R. de l’Ac. des sciences, 6 avril 1891).

2. M. Ranvier a montré l'influence de la température sur ce phénomène. Mes préparations n'étaient pas chauffées, mais conservées seulement à la température du laboratotre; l’une des deux figures que j'ai représentées -correspond à une expérience faite le T janvier, l’autre à une expérience faite le 25 août.

3. J'ai observé quelquefois des formes analogues avee La iymphe péritonéale de l’axolotl.

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rant la longueur et le nombre de leurs prolongements, la réfringence, l'épaisseur et la structure moniliforme de certains d’entre eux, quelques histologistes seront peut-être tentés de dire qu'il s’agit là de cellules conjonctives. À ce propos, deux questions peuvent être posées : a) ne prenonsnous pas ici pour des globules blancs immobilisés des cellules conjonctives véritables ?

Les prolongements n'existaient pas dans la préparation au début de l’expérience; les cellules qui leur ont donné naissance étaient des cellules arrondies ressemblant aux autres cellules arrondies de Ja lymphe péritonéale. Mais M. Ranvier' a montré que dans l’inflammation du péritoine des mammifères, les cellules endothéliales étaient capables de prendre la forme globuleuse et de pousser ensuite de longs prolongements prenant point d'appuisur les travées de fibrine ? N’avions-nous pas affaire à des cellules du même genre? Cela est possible, mais nous ne le croyons pas : 1° parce que nous expérimentions sur de la lymphe péritonéale que nous ævions toutes les raisons de considérer comme saine? ; 2° parce que ce que nous connaissons de l'activité des formations conjonctives chez les batraciens n'autorise guère à supposer une pareille activité; 3° parce que ces cellules à prolongements ont la même affinité que les globules blancs en général pour les couleurs basiques (après fixation an vitro par le sublimé saturé, l’alcool absolu) et se colorent bien, suivant la méthode de M. Ranvier, par le violet 5 B. en solution aqueuse étendue, après fixation par l'acide osmique ; 4° parce qu'on peut observer, au niveau de certaines d’entre elles, des mouvements partiels.

b) Ne s'agit-il pas ici d’une transformation 2x vitro de globules blancs en cellules conjonctives ?

Cette question de la transformation des leucocytes en

4. Ranvier, De l’endothélium du péritoine et des modifications qu'il subit dans l’inflammation expérimentale, etc. (C. R. de Ac. des sciences, 20 avril 1891). - a btee

2, « IL est de toute évidence que les cellules comprises dans la sérosité ou lymphe péritonéale ne sont pas et ne peuvent pas être des cellules de tissu conjonctif. » (RANvIER, Sur les éléments anatomiques de la sérosité péritonéale, loc. cil.)

cellules conjonctives est depuis longtemps pendante et considérée par beaucoup d'auteurs comme déjà résolue; nous pensons même qu’à ce sujet on n’a pas encore donné de figures rappelant autant l’aspect d’une cellule conjonctive. Cependant, avec notre maître M. Ranvier, nous croyons qu'il serait encore prématuré de tirer des faits connus jusqu'ici une pareille conclusion.

En résumé, la forme irrégulière ou bourgeonnante du noyau n’est ni un signe de reproduction”, ni un signe de dégénérescence; ce serait plutôt un signe et peut-étre bien méme, en partie, un effet de l’activilé amiboïde du protoplasma de la cellule. Si l’on veut nous permettre de pousser cette hypothèse jusque dans ses conséquences, nous dirons qu’un globule à noyau polymorphe serait alors un globule quia déjà subi des déformations, soit par des mouvements amiboïdes contre une paroi vasculaire, soit par la diapédèse à travers cette paroi. Cette hypothèse est corroborée par des faits d’un autre ordre, et pourrait peut-être Jeter quelque lumière sur l'interprétation de certains points de la leucocytose. Est-ce à dire cependant que l’activité protoplasmique soit la seule cause du bourgeonnement nucléaire? Je ne le pense pas, et voici pourquoi. C’est qu'il existe, comme je l'ai montré tout à l'heure, des formes très petites dont le noyau est déjà profondément échancré, c’est ce fait de l'existence de formes étoilées ou à bourgeonnement régulier, c'est enfin que si le noyau polymorphe semble particulier aux globules blancs chez les vertébrés et surtout chez les mammifères où il atteint les plus grandes complications de.

1. Je montrerai un peu plus loin que les cellules éosinophiles du sang normal de l’homme ont presque toujours deux noyaux, réunis où non par un filament nucléaire. Dans le sang frais et vivant, in vitro, ces noyaux se distinguent mal, mais ces cellules sont faciles à reconnaître à cause de leurs granulations réfringentes. Or, on peut quelquefois observer leur division directe; mais on peut aussi, plus souvent, étudier longtemps leurs mouvements, sans assister à cette division. L'existence de plusieurs noyaux dans un globule blanc ne peut donc pas être considérée nécessairement comme un signe de reproduction, comme un état préliminaire à la division (tout au moins, dans des limites relativement courtes). Je parle ici des cellules éosinophiles du sang non leucémique, car, dans le sang leucémique, où leur division directe peut être observée, comme l’a vu M. Renaut, ces caractères du noyau sont variables. |

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forme, nous connaissons un certain nombre d'exemples, chez les invertébrés, en particulier, de noyaux bourgeonnants appartenant à des cellules ne possédant pas de mouvements amiboïdes !.

Je pense donc que la simple croissance peut avoir une part dans le bourgeonnement du noyau des leucocytes.

Cette conclusion peut-elle s'appliquer indistinctement à toutes les formes à noyau bourgeonnant ou plurinucléées ? Je ne le pense pas, pour les cellules des exsudats inflammatoires, en particulier; en voici la raison. |

Quand on laisse une goutte de Iymphe péritonéale de l’axolotl * séjourner dans une chambre humide fermée, on voit se produire au bout de trois ou quatre jours, au niveau d'un certain nombre de globules blancs, des altérations qui atteignent les jours suivants toutes les cellules. Le corps cellulaire, arrondi, devient d’une grande transparence; de fines granulations ayant les réactions de la graisse y apparaissent, mais surtout le noyau subit des altérations spéciales. D'abord il est possible de constater que dans ces préparations il n’y a pour ainsi dire plus de cellules à noyau bourgeonnant; le noyau est unique et sphérique, ou bien il existe plusieurs noyaux régulièrement arrondis. Dans certains de ces noyaux, un réseau et des nucléoles se distinguent encore; sur d’autres cellules, le noyau est réfringent, vitreux, homogène, et se colore alors énergiquement d’une facon diffuse.

Dans d’autres cellules, tandis que le centre du noyau est transparent et correspond à une vacuole plus ou moins grande, son pourtour est limité par une sorte de couronne plus ou moins épaisse, réfringente, vitreuse. Cette couronne se colore, après fixation 22 vitro par le sublimé saturé ou

1. Ces noyaux ont été décrits depuis longtemps par Meckel, par Leydig, dans les cellules des glandes séricigènes d'un grand nombre d'insectes et dans d’autres cellules glandulaires d’invertébrés par Mayer, Heider, Korschelt; — cf. HexNeGuy, loc. cil., p. 107.

2, Ces faits s’observent aussi dans la lymphe des autres batraciens, mais on les voit mieux avec l’axolotl. De plus, en opérant avec cet objet d'étude, on se place dans les meilleures conditions de l'expérience, puisque sur la cellule lymphatique vivante de laxolotl le noyau se distingue bien.

l'alcool au tiers, par les colorants nucléaires, hématoxyline, vert de méthyle, bleu de méthylène. Au centre de la vacuole, on voit très souvent un petit globule réfringent qui apparaît quelquefois formé du groupement de plusieurs petits granules brillants. À côté de ces noyaux vésiculeux dont la couronne réfringente est régulière, on en voit d’autres où cette couronne se trouve renflée en certains points et amincie dans d’autres, affectant ainsi la forme de plusieurs croissants juxtaposés par leurs pointes ; souvent les pointes des croissants ne se touchent pas; dans d’autres globules il n’y a qu’un seul croissant; le croissant peut être fermé ou lar-

gement ouvert.

Dans certaines cellules, on peut voir plusieurs noyaux

isolés et arrondis dont chacun a subi cette dégénérescence vésiculeuse. Enfin, sur les mêmes préparations, on observe des formes qui ont l'aspect suivant : le corps cellulaire, arrondi, gonflé et transparent ne contient plus qu'un nombre variable de petits globules sphériques et réfringents de volume inégal; ces corps ne sont pas les mêmes que les petits grains de graisse contenus aussi dans ces cellules, ils ne se colorent pas en noir par l'acide osmique et se colorent énergiquement par les colorants nucléaires (hématoxyline et hématéine après fixation 2n vitro par l'acide osmique, vert de méthyle, bleu de méthylène, hématoxyline après fixation in vitro par l’alcool 1/3 ou le sublimé saturé). Toutes ces formes dégénérées qui se sont produites èn vitro, dans la lymphe péritonéale saine de l’axolotl, au niveau de cellules

dont la mort était causée par l'absence d'oxygène, s’obser- -

vent les unes à côté des autres dont la lymphe péritonéale du même animal à la suite d'une ponction de l’abdomen. Ces altérations sont naturellement en partie causées par des phénomènes d'imbibition.

Voici comment nous interprétons les faits précédents. Le noyau, au moment de la mort de la cellule ou très peu de temps après, devient sphérique ou bien se fragmente en deux, trois ou quatre sphérules. Ces noyaux possèdent encore un réseau chromatique, mais bientôt ce réseau disparaît et tout le noyau devient homogène, vitreux, se colorant alors uni-

formément. Puis se fait la vacuolisation; ce processus semble pouvoir se terminer de plusieurs façons : ou bien la vacuole s'ouvre en un point et le reste de la couronne semble revenir à l'état sphérique, ou la couronne se rompt en plusieurs points, chacun des fragments semblant donner naissance aux petits grains qui prennent les colorants nucléaires; quelquefois la couronne réfringente qui limite la vacuole peut ne se rompre qu'au moment où elle est devenue d’une minceur extrème; le corps cellulaire apparaît alors comme une vésicule vide, qui ne contient plus que quelques grains chromatiques très petits.

Cette fragmentation du noyau vésiculeux des leucocytes est absolument comparable à celle qui a été décrite par Flemming ‘ dans l’épithélium folliculaire de l'ovaire, et plus tard dans les cellules du testicule de la salamandre maculée, sous le nom de chromatolyse. Heidenhain? l’a indiquée dans les cellules migratrices des tissus du même animal, et Arnold * a bien figuré plusieurs des formes que nous décrivons sur les leûcocytes qui ont pénétré dans les petits fragments de moelle de sureau ayant séjourné dans la cavité abdominale de la grenouille‘.

On rencontre dans ces préparations des grains chromatiques arrondis, de toutes dimensions, qui paraissent absolument libres. La mise en liberté de ces grains, restes du noyau, semble se faire par la destruction du corps cellulaire. De pareils « noyaux libres» ou granules chromatiques libres, résultant d’une dégénérescence cellulaire, ont été décrits par M. Ranvier * parmi les cellules migratrices de la cornée

À. FLEMMING, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle (Arch. f. mikrosk, Anat., 4887, t. 29, p. 389, fig. 51 a, 51 e, 51 d, de pl. XXV).