DE LA VÉGÉTATION ÉOCÈNE DU MANS ET D*ANGERS

Les résultats inattendus qui nous sont acquis sur la flore éocène de TOuest de la France, font entrevoir que la végétation de notre région tertiaire andégavo-cénomanienne était celle d'une forêt intérieure sablonneuse et ombragée.

Des Cupulifères et, avant tout, de grandes Quercinées comparables aux types asiatiques et américains actuels ; des Myricées rappelant certaines espèces des parties chaudes de l'Asie méridionale, dominaient dans l'ensemble. Aces Amentacées étaient associés de magnifiques Lau7*us voisins des Nectandra de l'Amérique tropicale et austro-subtropicale, des Diospyros de la section africaine jRoyena^ des Ficus et des Bumelia assimilables aux formes de l'Amérique tropicale. Tous ces arbres constituaient vraisemblablement ce qu'on pourrait appeler les essences de premier ordre de la végétation forestière d'alors.

Venaient ensuite un ensemble de végétaux qui imprimaient au paysage une physionomie particulière : c'étaient des Myrsinées^ voisines de plusieurs formes abyssiniennes actuel- ''* les ; des Célastrinées et surtout des Rubiacées^ dont les fruits comparables à ceux des Morinda durent jouer un rôle important dans la végétation cénomanienne. D'autres empreintes non moins précieuses, récemment découvertes, dénotent l'existence de Hliacées tropicales issues de types sans V doute éteints. C'est également par une étude approfondie basée sur la minutie des détails des anciens organes, que

Ci ^1 \.e ^ * * ' / w

12 liOUis Ciiii:.

nous avons pu comprendre la structure de plusieurs fruits qui rappellent à Tesprit les Crowea australiens.

Ainsi, par ce mélange de Myrsinées^ Célastrinées, Rubiacées^ Tiliacées, JRutacées, etc., le caractère tropical de notre flore se laisse aisément deviner. Ce caractère s'accentue plus nettement encore, si Ton considère que des Apocynées comparables aux Alstonia et Echites actuels, des Anezmia et surtout de magnifiques Palmiers du type Sabal^ étaient répandus à profusion dans la région boisée cénomanienne. A Tépoque de nos grès, une large ceinture littorale de Palmiers [SabaliteSy Flabellaria)^ partant de Fyé, s'étendait vers le sud aux environs d'Angers et de Montreuil-sur-Loir. Nulle part les Palmiers ne furent aussi abondants, et il semblerait, comme Ta fait observer M. G. de Saporta, que le genre Sabalites se soit d'abord montré dans l'Europe centrale pour se répandre graduellement vers Test et le sud.

J'imagine que cette région présentait des collines plus ou moins élevées, et sans doute situées à quelque distance des rives de l'ancien lac, sur lesquelles les Araucaria columnifères dressaient leurs rameaux effilés ; elle était aussi sillonnée par des cours d'eau formant de petits torrents qui voyaient croître sur leurs rives des touffes de Lauriers-roses et d'Andromèdes. Le long des berges humides, d'élégantes fougères d'un caractère tropical bien prononcé, trouvaient un abri pour développer leurs frondes volubiles autour des arbres et des arbustes voisins. Ça et là jaillissaient des sources ferrugineuses dont les eaux entraînaient dans le lac les feuilles des arbres situés à leur portée : témoin ces blocs de minerai de fer qui renferment des empreintes d'une admirable conservation .

Tel est, dans ses traits essentiels, le tableau de la végétation luxuriante qui recouvrait Tancien sol tertiaire de Saint- Aubin, Sargé, Saint-Pavace, la Milesse près le Mans.

A quelque distance de là, la scène changeait d'aspect, comme on peut s'en convaincre en interrogeant les grès tertiaires sur lesquels s'élève aujourd'hui le bourg de Fyé

l'ouest de la FRANCK A L*ÉPOQUE TERTIAIRE. 13

(Sarthe). Des monticules plus ou moins élevés dominaient la contrée, et la végétation d'alors offrait un faciès tout spécial : sur les hauteurs, les Podocarpus constituaient des forêts tou- ^' ""

jours vertes; ces plantes jouaient vraisemblablement le principal rôle dans le paysage de Fyé. A l'examen des innombrables empreintes récemment reconstituées, et chez lesquelles une foule de détails sont fort bien conservés, on reconnaît qu'elles appartenaient à deux espèces différentes. Les unes, allongées et largement linéaires, rappellent le Podocarpus nernfolia des montagnes du Nepaul ; quant aux autres, dont les dimensions sont amoindries et sur lesquelles nous avons pu distinguer les vestiges de nombreuses files de stomates couvrant la face inférieure de la feuille, elles se rapprochent de diverses espèces de la Nouvelle-Calédonie, notamment du Podocarpus Novœ Caledoniœ^ Vieillard. Ainsi, l'incontestable prépondérance des Podocarpus^ plantes habitant de nos jours Test de l'Asie, Sumatra, Java, Bornéo, la Nouvelle-Guinée, la Nouvelle-Hollande, laTasmanie, la Nouvelle- Zélande, l'Amérique du Sud, la Jamaïque et le Cap, constituait à Fyé un accident de végétation tout local et des plus curieux. Les Podocarpus se dressaient sur des collines qui, partant de Fyé, s'étendaient à plusieurs lieues dans la direction de Saint-Rigomer des Bois, vers le nord de notre ancienne région.

Antérieurement aux grès du Maine, des forêts peuplées des mêmes essences existaient aux environs de Soissons et de Compiègne. En effet, l'espèce par nous considérée comme la plus répandue dans nos grès ne paraît pas différer de celle que M. Watelet a découverte près de Soissons. Non loin de Fyé, ces collines peu élevées offraient de légères ondulations diversifiant agréablement L'aspect du paysage. Aux Podocarpus étaient associés des bouquets touffus de chênes à feuilles ovales, élargies et coriaces : souche présumée de ces essences toujours vertes qui peuplent les montagnes de la Géorgie et de la Caroline. Le Quercus Cenomanensis ^ Sap., dont nous avons signalé l'abondance vers le centre du bo-

14 i^evui cRnft.

cage, formait parmi les Podocarpus des associations intéressantes auxquelles venait se mêler le Quercus Criei, Sap., représentant éocène des chênes japonais actuels. Sur la déclivité des collines, dans les parties pierreuses, d'humbles Myvsinées tenaient aussi leur place ; à côté des Podocarpus Saessionensis et Fyeensis^ croissait le Myrsine FyeensiSy remarquable espèce comparable au ATyrww^ virgata^ Vieill., de la Nouvelle-Calédonie. L'association que nous signalons est des plus curieuses : à Fyé le Podocarpus Suessionensis accompagnait ça et là le Myrsine Fyeensis^ de même que, dans la Nouvelle-Calédonie, le Myrsine virgata accompagne fréquemment le Podocarpus Novœ^Caledonise, Vieill. La présence de nombreuses empreintes à' Andromèdes^ de Chara-cées, de Poaciies et de plusieurs Monocotylédones aquatiques témoigne suffisamment d'une station plus humide, en cet endroit, que sur aucun autre point du Bocage. Dès maintenant, nous pouvons établir que les familles suivantes déterminent le caractère particulier à la végétation de l'ancienne région cénomanienne :

1** Cupulifères et Myricées; 2** Palmiers; 3* Apocynées; 4° Conifères,

Les Cupulifères et les Myricées offrent une prédominance incontestable.

Des Palmiers Sabals, issus de types sans doute éteints, ne sont nulle part aussi abondants.

Les Nerium et les Apocynophyllum doivent être comptés parmi les genres les plus répandus.

Quant aux Podocai^pus, nous avons signalé leur profusion dans le bassin de Fyé.

Vient ensuite un ensemble de végétaux, représentés seulement par des organes divers (fleurs, fruits et graines) et qui jouèrent un rôle remarquable dans cette flore :

l'ouest de la frajïce a l'époque tertiaire. 15

1^ Les fleurs et les fruits du Diospyros senescens (Ébénacées);

2** Les syncarpes si curieux du Morinda Brongniarii (Rubiacées) ;

S"" Les coques du Carpolithes Saportana (Rutacées) ; 4** Les fruits à surface réticulée de VApeibopsis Decaisneana (Tiliacées) ;

5** Les fruits capsu]aires tuberculeux du Carpolithes Duchartrei (Tiliaoées),

A côté de ces familles dont la prépondérance est incontestable, se rangent les suivantes qui accentuent le caractère tropical de notre flore : Myrsinées^ Sapotacées^ Fougères^ CélastrinéeSj Anacardiacées ,

Par cet ensemble de formes remarquables et tel que nous venons de le dépeindre, le paysage tertiaire du Mans et d'Angers présentait un faciès bien différent de celui de Sézanne qui nous reporte au commencement de l'âge tertiaire : « Le pays qui s'étend vers Reims et Rilly-la-Mon- (( tagne était alors occupé par un lac qu'alimentaient des « eaux vives et jaillissantes. Une de ces sources coulait (• auprès de la petite ville de Sézanne et y formait une (« cascade dont les parois subsistent encore et conservent « l'incrustation de nombreuses empreintes végétales. Ces « rocailles ressemblent à celles qui ont rendu célèbres les « cascatelles de Tivoli ; il semble seulement qu'un accitt dent imprévu en ait détourné pour quelques instants les « eaux des temps tertiaires. L'œil exercé du géologue recons- « truit les moindres accidents de l'ancienne localité. Il aper- « çoit jusqu'aux mousses qui tapissaient de larges plaques « la surface humide du rocher. Pour lui, de merveilleuses « Fougères se penchent sur le gouffre écumant et balancent <( leurs feuilles finement découpées : au-dessus s'étagent des « arbres puissants ; ce sont des Figuiers, des Lauriers au port (( élancé ; des Magnolias aux feuilles lustrées, des Sterculiers, « des Tilleuls. Ces arbres, à l'aspect exotique, ne sont pas « les seuls : des Noyers et des Chênes leur sont associés ; on

16 liOCJi» cwat.

« entrevoit au milieu d'eux des Peupliers et des Saules/des « Aunes et des Ormeaux ; des Vignes sauvages et un Lierre « vigoureux s'attachent aux arbres ; toutes ces essences se « mêlent, se croisent, se complètent l'une par l'autre ; tout « chez elles annonce la vigueur opulente que les voyageurs « admirent au fond des vallées ombreuses du Népaul (1). » Ainsi, à Tépoque de nos grès, Yampleur du feuillage si remarquable à Sézanne est remplacée par une étroitesse de formes coriaces qui annoncent que le climat est devenu plus sec et plus chaud. La végétation tertiaire du Mans présentait, dans son ensemble, une allure sévère ; il lui manquait cette grâce et cette souplesse que communiquait au paysage de Sézanne le tremblant feuillage des Noyers, des Peupliers et de tous ces arbres de notre zone tempérée, devenus plus tardTapanage des paysages miocènes. Nous sommes, en quelque sorte, au seuil du Miocène, et rien ne rapelle le fades si curieux des flores d'Armissan et de Manosque, où, sous Tinfluence d'un climat à la fois humide et chaud, les arbres des régions tempérées se montrent de plus en plus et viennent entremêler leur verdure au feuillage plus ferme et plus brillant des essences tropicales.

A Manosque, « la végétation présente un caractère général « de fraîcheur bien en rapport avec l'exposition présumée « de Tancienne région; les essences analogues à celles des « pays chauds y sont assez rares, tandis que celles à feuilles « caduques y occupent une place jusqu'alors exceptionnelle.. . « La fraîcheur et la grâce, quelque chose d'ombreux et de « luxuriant paraît être le caractère de cette végétation...

« Dans l'ancienne région d'Armissan, des Sapotacées^ de « grandes Légumineuses^ des Myrsiiiées^ Célasirinées^ Anacar- « diacéeSy Myrtacées^ croissent mêlées avec des Aunes, des « Bouleaux, des Peupliers^ des Saules, des Micocouliers et « des Noyers : juxtaposition singulière qui semble devenir le « cachet de la végétation d'alors. »

(\) G. de Saporta, Revue des Deux MrmdcSf 2® série, 1868.

L OUEST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 17

Par l'absence de plantes de notre zone tempérée, la flore tertiaire de la Sarthe rappelait bien plutôt ces zones privilégiées où la nature semble ne sommeiller jamais, où la végétation conserve toute Tannée une perpétuelle verdure ; en outre, par son cachet tropical beaucoup plus marqué que celui du miocène inférieur, elle se rapproche incontestablement de celles du Monte-Bolca, de Skopau en Saxe et de Alumbay en Angleterre.

Dès lors, il est raisonnable d'accorder à notre ancienne région une température moyenne de 25 degrés centigrades ; quant aux causes qui firent varier cette température, elles restent pour nous autant de problèmes d'une extrême complexité. Sans doute la configuration particulière à la contrée, sa proximité ou son éloignement de TOcéan, son orientation, la direction des vents régnants, la présence de collines plus ou moins élevées servant d'abri contre les vents venus de contrées plus froides : telles sont les causes générales auxquelles il est naturel de rapporter les variations diverses de la température moyenne accordée à notre ancien pays.

Le climat du Mans et d'Angers pouvait être, à cette époque, celui de Calcutta ou de la Havane, ce qui donne une différence de 13 à 14 degrés centigrades si nous le comparons au climat actuel. Nous ne croyons point nous écarter trop de la vérité en supposant que l'année d*alors était partagée en deux saisons distinctes, Tune sèche et l'autre humide « La première correspondait à celle qui, dans les pays tropicaux, s'étend de mai en novembre; cette partie de l'année, pendant laquelle les Podocarpus et les Crowea mûrissaient leurs fruits devait être froide et sèche : c*était pour la végétation une période de repos. En revanche, la saison humide (décembre à avril) correspondait à l'hivernage des contrées tropicales. Durant ces mois, apparaissaient les fleurs des ÉbénierSj des Lauriers, des Myrsinées, des Myricées, et les An-* dromèdes développaient de belles grappes carnées auxquelles se mariaient les corolles empourprées des Bumélies et des Lauriers-roses. Cette époque de l'année était ce que j'appelle*

18 liOuis cimfc.

rais volontiers la saison privilégiée de notre vieux pays : la nature, souriant pour elle-même, épanouissait sous les rayons d'un chaud soleil toutes ces fleurs qui vécurent sans avoir été vues et dont les parfums ne furent respires par personne. Puisque nous nous occupons des conditions climatériques de Tancienne région cénomanienne, nous croyons utile d'exposer quelques-unes de nos vues relatives à la floraison, à la fructification, à la dissémination et à la chute des anciens organes. Parmi ces végétaux, il en est qui, comme les Ébéniers, disséminaient au moindre souffle, durant Thivernage, leurs fleurs à peine épanouies. Tels on voit de nos jours les Diospyros abondamment fleuris joncher le sol de leurs périanthes fanés. Ballottés par les vents, ces organes d'une texture délicate étaient en partie détruits ou se déformaient avant de se déposer dans le lac, au fond du sein sableux qui nous les a conservés. Plus tard, lors de leur maturité, les fruits étaient emportés par les vents qui tantôt les rassemblaient sur un point, tantôt les éparpillaient sur un plus grand espace ; la plupart des Diospyros proviennent de cette époque. Récemment, il nous a été permis de compter dans un fragment de grès du volume d'un décimètre cube, jusqu'à 15 réceptacles de Diospyros^ laissant voir cette partie de la fleur entourée de 5 sépales persistants à préfloraison quinconciale. Au nombre des organes qui devaient se séparer facilement de leurs pédoncules, peuvent être cités les syncarpes des Morinda. Presque tous présentent un nombre variable de fruits (drupes), à loges dispermes et à cicatricules du calice fort visibles. Poursuivant l'examen minutieux de nos syncarpes, nous voyons quel parti on peut tirer de la présence ou de l'absence des pédoncules et à quelle conclusion Ton est raisonnablement conduit en ce qui concerne :

r Le degré de persistance du fruit; V La nature de l'inflorescence.

L'absence de pédoncules chez les Morinda prouve qu'ils se détachaient facilement de leur support à la maturité : cette particularité peut être observée dans la nature actuelle. La

l'ouest de la FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 19

persistance accidentelle des pédoncules présente, à nos yeux, une incontestable signification qui permet de déterminer le mode d'inflorescence des syncarpes mêmes. De nos jours, nous connaissons plusieurs Morinda qui par leur mode d'inflorescence devaient se rapprocher de l'espèce de nos grès. Telles sont les formes sarmenteuses si curieuses, à inflorescence en cymes ombellées qui croissent aux environs de Wagap, dans la Nouvelle-Calédonie. Ici, les^pédoncules floraux présentent à peu près la même longueur et forment çà et là sur la tige des inflorescences en cymes régulières, axillaires.

Viennent ensuite plusieurs fruits qui doivent rentrer dans le groupe des Tiliacées. Ces organes, régulièrement divisés en deux parties, présentent un nombre considérable de fossettes à contours'plus ou moins polygonaux, correspondant aux proé-minences qui recouvrent le fruit vivant. Sur l'un de nos échantillons on distingue très-nettement la ligne de déhiscence qui part du sommet pour aboutir au centre du pédoncule. Il s'agissait, croyons-nous, d'un fruit capsulaire globuleux et tuberculeux se séparant en deux valves par déhiscence loculicide. Ce caractère est commun à un bon nombre de Tiliacées ; certains Corchorus à fruits globuleux offrent une organisation identique. Si nous poursuivons jusque dans ses derniers détails l'analyse de cet organe, notre assimilation devient de plus en plus vraisemblable. Les pédoncules, de longueur uniforme, font percevoir que l'ancienne inflorescence était axillaire, constituée par des cymes unis ou pauciflores à pédoncules presque égaux. Il ne nous semble pas possible d'admettre une opinion différente, lorsqu'on a sous les yeux l'échantillon qui montre trois de ces fruits parfaitement conservés, dont deux sont supportés par des pédoncules égaux.

Enfin la cicatrice circulaire si apparente vers la base des capsules et au sommet du pédoncule dans les Cor chorus et un bon nombre de Tiliacées, n'est pas moins visible sur rempreinte fossile.

L'examen précédent permet d'établir :

r Que ces fruits capsulaires légèreme&t tuberculeux

20 liOuiis CRrt.

se séparaient par déhiscencé loculicide en deux valves ;

2® Que ces fruits étaient persistants et qu'alors, sous l'action de causes multiples (bourrasques, vents, pluies, etc.), mais, le plus ordinairement, par suite de la décomposition lente et progressive des tissus, les pédoncules se séparaient de la tige. Cet exemple de persistance des pédoncules fructifères sur la tige nous est offert par les Corchorm. Chez une espèce des Indes orientales, le Corchorus capsularis^ on peut se rendre compte de l'adhérence tenace qui unit le fruit ail pédoncule, en exerçant sur la capsule un mouvement de torsion. Si la séparation a lieu, c'est toujours au point d'union du pédoncule et de la tige. Lorsque les vents viennent à briser les tiges ou les rameaux des Corchorus^ il est permis de voir les capsules persister longtemps après cette rupture. Puis, à mesure que la décomposition s'accomplit, les pédoncules se séparent, emportant avec eux les fruits capsulaires. Une particularité identique nous est offerte par VAbms glutinosa : on sait que, le plus souvent, les strobiles se dessèchent et persistent sur l'arbre. Or^ au moment de leur chute, qui arrive lors de la destruction des tissus de la base de r inflorescence^ cette dernière constituée par l'ensemble des pédoncules fructifères, tombe tout entière. Poursuivant nos observations sur les strobiles déposés au fond des eaux, nous voyons, ainsi que je m'en suis assuré plusieurs fois, les pédoncules se séparer peu à peu du rameau fructifère, chacun surmonté de son fruit.

Nous pourrions nous étendre plus longuement sur ces sortes de phénomènes qui , convenablement observés dans la nature actuelle, devront jeter un jour nouveau sur les études de paléontologie végétale.

En considérant la disposition des feuilles, les unes par rapport aux autres, on arrive à penser que la plupart d'entre elles furent apportées d*assez loin. Que voit-on, en effet, dans les couches tertiaires des environs du Mans? Des quantités prodigieuses de feuilles entassées pêle-mêle : les unes complètement roulées sur elles-mêmes, enveloppant des fruits, des fragments de tiges ou d'organes divers; les autres, pliées dans

l'ouest de la FRANCE A L'ÉPOQUË TERTIAIRE. 21

le sens de leur nervure médiane ; les premières disposées horizontalement sur Tune des faces du bloc, les autres perpendiculaires aux premières.

A ces phénomènes ordinaires de transport (vents et courants des organes dans le lac) , il faut ajouter ceux qui, beaucoup plus rares, se manifestaient à l'approche des équinoxes, alors que les tempêtes et les bourrasques brisaient et déracinaient les arbres. Vers cette époque, furent emportés par des courants rapides des [troncs parfois longs de plusieurs mètres, observés à l'extrémité ouest de notre bassin tertiaire.

Ainsi, par une suite d'inductions rigoureuses, la science paléontologique nous permet, en restaurant ces débris épars, non-seulement de fournir les plus anciens documents de l'histoire de la vie dans notre vieux pays, mais encore de percevoir^ à travers le voile derrière lequel se déroule la série des siècles, les lois physiques dans leur grandeur et leur universalité.