Les BOURGEONS AXILLAIRES
Les Bourgeons axillaires du C. occipeNTausS pendant l’hibernation. — Dans l’aisselle de chaque feuille du C. occidentalis on trouve au moins deux bourgeons axillaires ; le plus souvent il y en atrois. Ces bourgeons ont leur axe de figure dans le plan de symétrie de la feuille, Fig* 3, PI. 5.
Le premier de ces bourgeons, le plus ancien, touche la tige mère, le dernier est le plus rappreché du pétiole; le plus ancien est le plus gros, le plus jeune est le plus petit. Ce dernier est placé dans une sorte de loge formée par l’expansion des tissus du pétiole.
Pris dans son ensemble, un bourgeon axillaire de C. occidentalis, pendant l’hibernation, Fig. 6, a la forme d’un très petit cône aplati contre la tige support. La pérule est due à Ia transformation en écailles des deux feuilles inférieures du bourgeon. Ces deux écailles inférieures cachent complètement le reste du bourgeon. Leur plan de symétrie est perpendiculaire au plan médian de la feuille support (1). Les bourgeons axillaires restent dans cet état pendant tout l'hiver, étanten grande partie cachés par le coussinet.
Fig. 6.
Fig. 6. — Bourgeons axillaires hibernants du Calycanthus lævigatus.
(A). de profil; (B) de face. — Aa, 1” bourgeon; Am,
2° bourgeon ; Cous, coussinet.
Structure des Bourgeons-hibernants. — Bourgeon A*. Une section transversale pratiquée à la base du cône végétatif du bourgeon le plus ancien, ou bourgeon A*%, rencontre quatre paires de feuilles. Ces feuilles sont disposées dans leur ensemble comme celles du bourgeon terminal. Les plus extérieures de ces pièces sont dans le plan droitegauche (2). Cette section diffère de la section correspondante du bourgeon terminal : 1° par son allongement dans le plan droite-gauche ; 2° par l’asymétrie résultant de l’aplatissement de sa face interne contiguë à la tige support; 3° parce que les feuilles extérieures sont transformées en écailles pérulaires.
(1) Chez les C. lævigatus, C. glaucus et C. floridus certains de ces bourgeons sont déja diflérenciés en bourgeons floraux. Cependant rien, à premiere vue, ne distingue ces bour=
geons floraux des boùürgeons foliaires ordinaires (2) Nous supposons que l'observateur se trouve dans l'axe de la tige support, et regarde la feuille à l’aisselle de laquelle se trouve le bourgeon.
Des sections successives pratiquées depuis le sommet du bourgeon jusqu’à son insertion, montrent que cet organe possède la même structure que le bourgeon terminal. Tout le système cependant porte la trace de l’aplatissement du bourgeon dans le plan antéro-postérieur. Il existe en outre un amincissement de la région axiale à la base du bourgeon. La longueur des nœuds dans le bourgeon axillaire A* est beaucoup plus faible que dans le bourgeon terminal ; aucun d'eux n'est encore suivi d’une région intranodale. L'entre-nœud d'insertion, au-dessous du bourgeon, est iui-même très court; il a au plus o"#40.
Les tissus présentent l'allure générale que nous avons observée dans les bourgeons terminaux peu de temps avant leur chute hibernale.
Le parenchyme médullaire de la base du bourgeon et les tissus voisins qui appartiennent à la tige mère, renferment une grande quantité de cellules oléifères et de matières sucrées. On trouve aussi de nombreuses cellules oléifères dans le parenchyme cortical des deux organes.
Les pièces foliaires des deux verticilles supérieurs ressemblent à celles du bourgeon terminal. Celles des deux verticilles inférieurs diffèrent notablement des pièces correspondantes de ce bourgeon. Elles sont sessiles et pctites; les plus extérieures, au lieu d’être planes, sont fortement concaves et appliquées contre les pièces internes du bourgeon qu’elles recouvrent hermétiquement. Ces pièces pérulaires portent des poils nombreux et allongés {1},
Bourgeons axullaires A" et Ai. Le bourgeon moyen A" porte autant de pièces foliaires que le bourgeon A%, les plus inférieures étant dans le plan droite-gauche. Il est beaucoup plus court et d’un diamètre sensiblement plus faible que le bourgeon A. On n’y observe pas d’entre-nœud d'insertion.
Les seules différences de structure qu'on puisse constater entre le bourgeon A" et le bougeon A* sont en rapport direct avec les variations ci-dessus.
Le bourgeon axillaire le plus jeune ou bourgeon Aj ne porte que 2 ou 3 paires de feuilles dont les plus inférieures sont dans le plan
(1) Nous renvoyons l'étude anatomique de ces pièces à la suite de celle de la feuille,
droite-gauche. Ses nœuds sont encore plus courts que ceux du bourgeon A®. Sur ce bourgeon Ai, entièrement protégé par le coussinet, les premières feuilles ne sont pas transformées en écailles pérulaires (1).
Insertion des Bourgeons axillaires. — La section transversale médiane de l'entre-nœud inférieur du bourgeon A* présente, de même que celle d’un entre-nœud ordinaire :
Une masse centrale de parenchyme médullaire, Une couronne libéro-ligneuse normale, Quatre massifs libéro-ligneux corticaux, Une couronne de parenchyme cortical, Une assise de cellules epidermiques.
Si, à partir de cette section médiane, on descend vers l'insertion du bourgeon, on voit :
1° Que les faisceaux de la couronne situés à droite du plan de symétrie antéro-postérieur s'écartent vers la. droite. Les faisceaux placés à gauche s’écartent en même temps vers la gauche.
2e Que plus bas, au niveau de l'insertion des tissus superficiels du bourgeon sur ceux de la tige support, les faisceaux de droite se réunissent à droite en un seul massif ayant la forme d’un croissant.
Ceux de gauche forment un croissant à gauche.
3° Que, plus bas encore, les deux croissants libéro-ligneux s'approchent des bords de l'ouverture faite dans la couronne libéro-ligneuse de l’axe support par la sortie du faisceau médian de la feuille. Chacun d'eux s’attache ensuite sur le bord correspondant de cette ouverture. Le bois s’accole au bois, le Liber au liber, la zone cambiale à la zone cambiale. Au point de jonction les éléments primaires sont courts, irréguliers et globuleux.
Les masifs libéro-ligneux angulaires de l’entre-nœud inférieur du bourgeon A s’écartent eux aussi, vers sa base, du plan antéro-postérieur. Ils se rapprochent deux à deux du plan droite-gauche, Fig. 4, PI. 5. Puis brusquement, au moment où le parenchyme cortical du bourgeon et celui de la tige se confondent, ces massifs s'éloignent de la base du bourgeon et se fusionnent deux à deux. Chacun des deux
(1) Lorsqu'il existe un 42 bourgeon axillaire, il est généralement réduit à un cône végétatif et à une seule paire de mamelons foliaires qui se trouvent dans le plan droite-gache
nouveaux cordons ainsi constitués se dirige à travers le parenchyme cortical de la tige support vers celui des massifs angulaires de cette tige qui est le plus proche. Ce cordon passe dans l'angle formé par ce massif et le faisceau qu'il envoie au pétiole. Tandis qu'une petite partie de ses tissus s’insère dans cet angle, le reste, continuant son chemin, passe entre la surface de la tige et le massif angulaire, et va s’insérer du côté opposé au pétiole, dans l'angle formé par le massif angulaire et le lobe qu'il envoie à l’arcade transversale latérale. Dans ce dernier angle c’est surtout sur le lobe de l’arcade que se fait l'insertion Chacun des tissus des massifs angulaires du bourgeon s'insère sur le tissu similaire de la tige support.
L'épiderme du bourgeon est le prolongement direct de celui de la tige support. Il en est de même pour le parenchyme cortical. Quant au parenchyme médullaire, il s'insère bien sur le parenchyme médullaire de la tige, mais par l'intermédiaire d’un tissu à cellules arrondies, disposées sans ordre et recloisonnées en tous sens.
L’axe du bourgeon A* fait avec l’axe de la tige support un angle dose
Le mode d'insertion des tissus du bourgeon A" sur les tissus qui le supportent est le même que pour le bourgeon A*. Toutefois le lieu d'insertion des tissus libéro-ligneux et médullaires présente les particularités suivantes :
1° Les tissus de la couronne libero-ligneuse du bourgeon A" divisés en deux masses, l’une droite, l’autre gauche, s'insèrent sur les masses correspondantes du bourgeon A*.
2° Les cordons libéro-ligneux corlicaux droit et gauche formés par la réunion des massifs angulaires deux à deux, s’insèrent sur les cordons corlicaux correspondants de la base du bourgeon A*.
3° Le parenchyme meédullaire s'insère sur celui du bourgeon A*.
Les tissus extérieurs à la couronne libéro-ligneuse se terminent sur ceux de l'aisselle.
L'axe du bourgeon A fait avec celui du bourgeon A* un angle Géo)
Le bourgeon Aj s’insère sur le bourgeon A", comme celui-ci s’in-
sère sur le bourgcon A* {1}. Son axe fait avec celui du bourgeon Am un angle de 10°.
Apparition des Bourgeons axillaires. — Bourgeon A*. Le point de végétation du bourgeon axillaire A4 existé déjà dans l’aisselle des feuilles (7-1) d’un bourgeon terminal en activité. Il se forme aux dépens de quelques cellules superficielles de la tige. Les cellules épidermiques deviennent les cellules du dermatogène du nouveau point de végétation. Celles du parenchyme cortical forment son méristème primitif. Ce dernier tissu comprend. dès le début, deux sortes d’initiales. Les initiales du parenchyme cortical sont représentées par une seule rangée de cellules, celles du système central sont fournies par les deux ou trois rangées cellulaires sous-jacentes. Tout autour de ce nouveau point de végétation et contre lui le parenchyme de la tige Support se cloisonne avec une grande intensité.
Le point de végétation axillaire s'accroît ensuite en hauteur et en largeur. Peu à peu il fait saillie dans l’aisselle de la feuille. Ce cône végétatif est d’abord sensiblement moins large que celui des bourgeons terminaux ; il s'élargit progressivement et atteint sa taille définitive après avoir produit deux ou trois régions nodales. Il continue alors de végéter jusqu’au moment de l’hibernation.
Le mode de différenciation des tissus du bourgeon A2 rappelle celui des bourgeons terminaux.
La différenciation libéro-ligneuse de ce bourgeon A° commence à se produire dans le nœud inférieur. De ce niveau elle s'étend vers le bas jusqu’à la région d'insertion sur les tissus de la tige support en produisant des éléments ligneux et libériens gros, courts et irréguliers.
Bourgeons A" et Ai ., Le point de végétation du bourgeon axillaire A apparaît dans l'aisselle des feuilles (n-3) du bourgeon terminal, entre le bourgeon A: et le pétiole support. Son mode de formation est identique à celui du bourgeon A*.
Le point de végétation du bourgeon Aj apparaît plus tardivement entre le bourgeon Aet le pétiole support. Son mode de formation est semblable à celui des deux bourgeons précédents (2).
(1) Souvent il arrive qu'au moment de l’hibernation les tissus libéro-ligneux différenciés du bourgeon Aj ne sont pas encore en communication avec ceux du bourgeon Am,
(2) Lorsqu'il se produit un quatrième bourgeon axillaire, l'apparition de son point de végétation est postérieure à celle du bourgeon Aj
Le mode de développement du bourgeon A" et celui du bourgeon Ai sont les mêmes que celui du bourgeon A®, mais, en raison de leur apparition tardive, le nombre des régions nodales produites avant l’hibernation est moindre dans le bourgeon A" que dans le bourgeon A? et moindre encore dans le bourgeon Ai que dans le bourgeon A". En outre les régions nodales des bourgeons A et Aj sont plus courtes.
Deéveloppernent des Bourgeons axillaires. — Lors de la reprise de la végétation, après l’hibernation, le plus ancien des bourgeons d’une même aisselle est ordinairement le seul qui se développe (1). On voit alors, 1° le point de végétation rentrer en activité et fournir de nouvelles régions nodales, 2° les régions nodales du bourgeonhibernant s’allonger et fournir de longues régions intranodales. Il en résulte un rameau dont le bourgeon terminal présente la forme et la structure des bourgeons terminaux en activité.
De la comparaison des différents rameaux axillaires aux différentes époques de l’année, il résulte que leur croissance terminale se ralentit beaucoup dès le mois de juin, leur croissance intercalaire se continuant jusqu’au commencement de la saison froide dans les régions du rameau qui n’ont pas atteint leur taille moyenne et dans la portion intérieure du bourgeon terminal.
Particularités spécifiques des Calycanthus. — Les bourgeons axillaires du C. lævigatus et du C. glaucus sont semblables à ceux du C. occidentalis. Ÿ
Chez le C. floridus les bourgeons axillaires sont petits et courts.
Particularités du Chimonanthus fragrans. — Chez le Ch. fragrans, il existe dans l’aisselle de chaque coussinet de taille moyenne, trois bourgeons disposés comme ceux du C. occidentalis, Fig. 5, PL 5,
mais de taille plus inégale.
2. Bourgeon A*. Le bourgeon axillaire A* du Chimonanthus est renflé (2), Fig. 6, PI. 5. Son axe fait avec celui de la tige support un angle de 40°. Sa hauteur est de 3"" environ.
(1) I peut arriver cependant que deux ou trois bourgeons axillaires d'une même feuille se développent successivement; dans ce cas le plus intérieur de ces rameaux porte une inflorescence.
(2) Les bourgeons floraux sont globuleux et beaucoup plus gros que les bourgeons ordinaires, dont ils se distinguent au premier coup-d’œil.
Le révêtement pérulaire de ce bourgeon est formé de quatre verticilles !1) de feuilles transformées en écailles courtes, largement insérées et imbriquées. Les écailles du premier verticille {le plus inférieur) sont dans le plan droite-gauche, elles s'élèvent jusqu’à moitié de la hauteur du bourgeon. Celles du deuxième verticille s'élèvent jusqu’au quart supérieur , et celles du troisième jusqu’au huitième de cette hauteur. Celles du quatrième verticille recouvrent l'extrémité supérieure du bourgeon.…
La portion axiale de ce bourgeon, longue de 1"",40, Fig. 6, PI. 5, est uniquement formée de régions nodales. Ces régions nodales au nombre de neuf sont d’égale hauteur et très courtes; elles mesurent chacune 0.15 à o"",16 (2).
Le cône végétatif du bourgeon axillaire A2 ressemble à celui du bourgeon terminal. Le repos hibernal n’a produit aucune modification dans ses tissus.
Des sections transversales successives montrent que la structure des tissus de ce bourgeon est identique dans ses grandes ligres à celle du bourgeon terminal.
Dans les nœuds 9 et 8 (3) la différenciation procambiale des faisceaux de la couronne centrale est indiquée (4).
A la base du nœud 7 il n'existe de trachées que dans les faisceaux 7; chacun d'eux en possède quatre Les massifs angulaires sont indiqués par quatre très petits cordons procambiaux.
A la base du nœud 6 chacun des faisceaux 6 renferme neuf ou dix trachées ; chacune des quatre branches des faisceaux 7 n’en possède
plus qu’une ou deux.
À la base du nœud 5 les faisceaux 5 ont chacun une douzaine de trachées, chacune des branches des faisceaux 6 n'en ayant plus
(1) Nous avons rencontré accidentellement des bourgeons pérulaires Jongs de 6mm, Ces bourgeons étaient protégés par cinq verticilles d'écailles imbriquées. Les écailles supérieures étaient beaucoup plus allongées. Le développement anormal de ces bourgeons avait été produit par le sectionnement des tiges support dans l'entre-nœud immédiatement supérieur.
(2) Toutes les pièces foliaires portées par ces régions nodales sont intimement appliquées les unes contre les autres ; elles aident efficacement les pièces pérulaires pour la protection du bourgeon.
(3) Les nœuds étant comptés au fur et à mesure de leur apparition, c’est-à-dire de la base vers le sommet du bourgeon , le nœud 9 correspond au nœud n du bourgeon moyen et est situé immédiatement au-dessous du cône végétatif; le nœud 8 correspond au nœud (n — 1), etc.
(4) Il existe déjà une trachée dans le faisceau médian de chacun des appendices 8, mais cette trachée ne se continue pas, vers le bas, jusque dans la portion axiale du bourgeon.
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qu'une ou deux ; celles des faisceaux 7 n'en renferment plus qu’une seule.
A la base du nœud 4 les faisceaux 4 possèdent une quinzaine de trachées, ce sont les faisceaux les plus développés de la région axiale du bourgeon. Les branches des faisceaux 5 ont chacune quatre
trachées et celles des faisceaux 6 en ont trois ; les trachées des faisceaux 7 ont totalement disparu.
Au nœud 3 il y a une douzaine de trachées caractérisées dans les faisceaux 3 : il n’en existe plus que cinq dans chacune des branches des faisceaux 4, quatre dans celles des faisceaux 5 et trois dans celles des faisceaux 6.
Dans les nœuds 2 et 1 le rétrécissement de la région axiale du bourgeon, amène la fusion de tous les faisceaux supérieurs et empêche de déterminer d’une façon certaine le nombre des trachées qui appartiennent en propre à chacun d'eux. Les faisceaux sortants 2, possèdent sept à huit trachées; les sortants 1, en renferment autant. Ces faisceaux 1 et2 sont très petifs et ne comprennent que des éiéments différenciés. Le liber n’y est représenté que par un très petit îlot.
Les massifs angulaires existent tout le long de la région inférieure du bourgeon, au-dessous du nœud 7, maisils y sont très réduits. Ces massifs ne possèdent de trachées que dans le nœud 1; chacun d’eux en renferme une ou deux qui sont situées contre son bord externe. Dans les trois nœuds inférieurs le reste du système anastomotique cortical est très réduit.
L'étude des sections transversales successives montre en outre que la région axiale du bourgeon est sensiblement plus grêle dans les trois nœuds inférieurs que dans le reste du bourgeon.
Ces sections successives permettent encore de dire que dans chacune des feuilles les trachées sont plus nombreuses à quelque distance au-dessus de leur insertion qu’au niveau même de cette insertion.
De nombreuses cellules oléifères se rencontrent dans les feuilles et dans les nœuds inférieurs du bourgeon. Il en existe jusqu’à la base du nœud 6.
Il n'existe pas de bourgeons dans l'aisselle des feuilles pérulaires. Ceux de l’aisselle des feuilles supérieures sont peu développés.
Le mode d'insertion du bourgeon axillaire A* du Chimonanthus est identique à celui du même bourgeon chez les Calycanthus.
Bourgeons A® et Ai. Le bourgeon axillaire A", Fig. 6, PL. 5, possède six régions nodales, toutes sensiblement de même taille : sa longueur totale n'étant que de o"",35 , celle de chaque région nodale est d'environ 0®®,06. Il n'existe que deux paires d’écailles pérulaires.
Le bourgeon Aj ne renferme que deux régions nodales ; il est complètement caché sous Le coussinet.
6. L'origine des bourgeons axillaires du Chimonanthus est la même que celle des bourgeôns axillaires des C'alycanthus. Leurs premiers développements sont plus rapides.
7. Ultérieurement à la période d’hibernation , dès les premiers moments de l'allongement du rameau formé aux dépens du bourgeon axillaire A*, les pièces pérulaires tombent sans avoir subi d’accroissement préalable. Les cicatrices laissées par ces pièces sont très petites ; aucun bourgeon ne se trouve dans leur aisselle. Les régions nodales que limitent ces cicatrices sont très courtes.
Un rameau axillaire de Chimonanthus présente donc à sa base une région pérulaire très nettement indiquée.
Pendant que se développe le bourgeon A2, les bourgeons A" et Aj s’accroissent par leur extrémité sans présenter de croissance intercalaire. Le bourgeon A" peut ainsi posséder, au début de la seconde période d’hibernation,une dizaine de régions nodales dont la hauteur moyenne est de 0"M06 à o"",08 ; à cette même époque, le bourgeon Aj renferme 5 à 6 régions nodales dont la hauteur moyenne est de o®®,03. Ces deux bourgeons A” et Aj fortement comprimés entre le rameau issu du bourgeon A* et le coussinet support sont toujours notablement aplatis dans le plan antéro-postérieur.
Les deux bourgeons Am et Aj se développent rarement après la seconde période d’hibernation.
Les bourgeons axillaires du Chimonanthus ne renferment jamais de Calycanthine.
En résumé, les bourgeons axillaires du Chimonanthus diffèrent de ceux des Calycanthus pendant l'hibernation :
1° Par le grand nombre des régions nodales.
20 Par le faible développement longitudinal de ces régions no-
dales.
