S IT; — ÉTAT MOYEN DE LA RACINE

Section moyenne de la Racine à un état moyen de dévelcppement. — Une section transversale d'ensemble pratiquée dans la région moyenne d'une racine moyenne de C. occidentalis montre, Fig. 2, PL 7:

Un faisceau libéro-ligneux pentacentre ;

Une gaine protectrice nettement caractérisée, GPr ;

Une couche épaisse de parenchyme cortical, Pc, limitée extérieurement par une assise subereuse, AS ;

Une couche de tissu superficiel subérisé et écrasé, AP.

Dans le faisceau pentacentre le massif ligneux primaire est central. Il a° la forme d’un pentagone régulier, à côtés concaves, dont chacun des angles, ‘, Fig. 8, PI. 7, est occupé par trois ou quatre trachées grêles. Dans ce pentagone ligneux la région centrale, B,, Fig. 2, est uniquement occupée par des fibres lisses, les côtés renferment des vaisseaux aréolés dispersés au milieu des fibres lisses.

Le tissu libérien primaire est représenté par cinq massifs situés vis-à-vis le milieu de chacun des côtés du pentagone ligneux. Chaque massif comprend un très petit massif extérieur formé de cellules plus ou moins écrasées, Z,, et une région intérieure plus large dans laquelle se trouvent de petites cellules grillagées à parois légèrement gommeuses.

Entre le bois et le liber primaires, c’est-à-dire le long de chacun des côtés du pentagone ligneux primaire se trouvent cinq zones cambiales, zC, qui ont déjà fourni, vers l'intérieur, quelques fibres ligneuses et quelques vaisseaux, et, vers l'extérieur, quelques cellules libériennes

indifférenciées.

(1) De Candolle dit « ignum trunci et præcipue radicis intense camphoratum + (Prodrome T. Ip. 2) pour caractériser cette saveur. Toutefois il nous a semblé que l'expression camphree qui est exacte pour les rameaux jeunes, l'est moins lorsqu'il s'agit des racines

L'expression poivrée nous semble meilleure dans ce cas

Les éléments caractérisés du faisceau libéro-ligneux sont tous séparés de la gaîne protectrice par une rangée au moins de cellules péricambiales, Péri. Les cellules péricambiales sont larges et souvent dédoublées vis-à-vis des trachées initiales, elles sont souvent très petites visà-vis des massifs libériens.

Les cellules de la gaîne protectrice, GPr, sont beaucoup plus grandes que celles de l’assise péricambiale. Elles sont allongées tangentiellement. Les parois de ces cellules sont subérisées, leurs parois radiales présentent des cadres d’épaississement très nets. Quelquesunes des cellules de la gaîne sont dédoublées par une cloison tangentielle.

Dans le parenchyme cortical de la racine, Pr, les cellules sont larges, à parois minces, arrondies en section transversale, et séparées les unes des autres par de petits méats.

Au milieu de l'épaisseur du parenchyme cortical se trouvent les plus grosses cellules de ce parenchyme. |

Vers l’intérieur, 77l;,:ïl y a passage insensible de taille et de forme entre les grosses cellules précédentes et celles de la gaîne protectrice. En outre quelques cellules du parenchyme, dans le voisinage de la gaîne, sont subérisées comme celles de la gaîne.

Vers l'extérieur, 72, la taille des cellules du parenchyme cortical diminue progressivement jusqu’à la surface près de laquelle leur forme devient polygonale. Cette dernière région renferme un grand nombre de laticifères articulés, Zaf, à section transversale étroite, dont les parois sont subérisées et tannifères (1).' Ces laticifères contiennent assez souvent des matières résineuses.

Les cellules de la rangée extérieure du parenchyme cortical sont larges, arrondies vers l'extérieur, et à parois fortement subérisées ; elles forment une assise subéreuse, AS (2).

Dans le tissu très fortement subérisé et plus ou moins écrasé qui recouvre la surface de la racine, une rangée de petites cellules,

(1) I en existe également dans le reste du parenchyme cortical mais en moins grand nombre.

(2) Assise chidermoïdale de M. Gérard (Recherches sur Le passage de la racine à la tige in Ann. des Sc. nat. 6t Sie, T. XI 1881), Exoderme de M. Vuillemin (Bull. de la Soc. Bot. 2€ Sie, T. VIII, 1886).

contiguës à l'assise subéreuse est assez bien conservée. Cette rangée dont quelques cellules sont allongées en poils, représente l’assise pilifère, AP. Sur l’assise pilifère reposent des débris écrasés, informes, peu nombreux qui appartiennent à la pilorhize.

Dans tout ce tissu superficiel les parois subérisées renferment une grande quantité de tannin. La cavité des cellules qui ne sont pas écrasées contient presque toujours de gros globules d'huile essentielle.

Point de végétation de la racine moyenne. — Le point de végétation de la racine est représenté, Fig. 5, PL. 7, par un petit massif comprenant 20 à 25 cellules en section transversale et 3 ou 4 cellules en hauteur. On n’y reconnaît pas de cellule apicale.

Ce point de végétation est limité en arrière par les tissus. du faisceau, FP, latéralement par ceux du parenchyme cortical, Pc et en avant par la pilorhize, P:7. Il est impossible d'affirmer l'existence d’initiales spéciales pour le faisceau, mais très certainement la pilorhize est produite par un cambiforme dont les cloisonnements les plus intérieurs apparaissent dans les cellules initiales du parenchyme cortical les plus extérieures.

Différenciation des tissus de la racine. — En arrière du point de végétation les cellules se cloisonnent rapidement dans le sens longitudinal, Fig. 5, PI. 7, et donnent naissance au tissu procambial du faisceau, }P. Ce faisceau est par suite formé à son origine par un massif homogène, Fig. 3. PI. 7, de cellules étroites, allongées longitudinalement. |

Les cellules que le point de végétation fournit latéralement pour la formation du parenchyme cortical, Pc, sont d’abord allongées dans le sens de l'axe. Ces cellules sont plus larges que celles du faisceau. Le parenchyme cortical épais, à l’origine, de 4 à 5 rangs de cellules s'accroît d’abord sous l'influence d’un cloisonnement tangentiel sans localisation spéciale. Un peu plus tard on voit s'établir : 1° dans son assise externe une zone génératrice dont tous les produits sont intérieurs ; 2° dans son assise interne une zone génératrice dont tous les produits sont extérieurs.

Les cellules antérieures du point de végétation se cloisonnent parallèlement à sa surface et donnent naissance à des cellules qui en se recloisonnant suivant la même direction fournissent la columelle de

la pilorhize. La zone génératrice basilaire de cette columelle se continue latéralement dans la région de la pilorhize qui est contiguë au parenchyme cortical. Elle se localise à peu de distance dela columelle dans l’assise interne de la pilorhize. Plus latéralement cette zone génératrice s'éteint. [l en résulte que la rangée cellulaire interne de la pilorhize présente la disposition en escalier qui caractérise le 3° type de racine de M. Janczewski (1). Les tissus produits par la zone génératrice de la pilorhize se subérisent quelque temps après leur formation puis ils s'écrasent et se détruisent. Il en résulte : 1° que la pilorhize est recouverte extérieurement par une couche de tissu subérisé, écrasé, en voie de destruction{2) ; 2° que la pilorhize s’amincit latéralement. L’assise interne de la pilorhize subsiste plus longtemps que les autres et devient l’assise pilifère.

Une section transversale pratiquée immédiatement au-dessus du point de végétation montre, Fig.3, PI. 7 :

Un massif procambial central, FP, Une couronne de parenchyme cortical, Pc,

Une couronne extérieure de tissu subéreux qui constitue la p#/orhze, Pl.

C’est à la périphérie du massif procambial que le cloisonnement longitudinal de ce tissu persiste le plus longtemps. Au niveau qui nous occupe ce massif ne présente encore aucune différenciation.

Le parenchyme cortical ne se distingue du faisceau procambial que par la taille de ses cellules ; la limite entre ces deux tissus est faiblementindiquée. L’assise interne du parenchyme cortical n'est pas encore caractérisée en gaîne protectrice (3j. Le tissu cortical comprend 1° une région intérieure dont les cellules augmentent régulièrement de taille de l’intérieur vers l'extérieur, 2°.une région extérieure à cellules petites, serrées, régulièrement polygonales. Les cellules de cette région extérieure se sont formées par recloisonnement tangentiel de l'assise

(1) Janczewski (Ed. de), Recherches sur laccroissement lerminal des Racines dans les Phaneérogames (Ann. des Sc. nat. 5t serie, T. XX, 1875).

(2) Ces tissus en voie de destruction de la pilorhize renferment beaucoup d'huile essentielle.

(3) Cependant, sur des racines ou repos, nous avons pu suivre la gaine protectrice jusqu'a 2 ou 3 cellules du point de végétation, GPc, Fig. 9. PI. 7.

corticale externe. Cette dernière n’est pas encore caractérisée en assise subéreuse.

De nombreux laticifères sont déjà différenciés dans le parenchyme cortical , principalement dans le tissu secondaire externe. Ils commencent à se former à une très petite distance du point de végétation aux dépens de files longitudinales de cellules. Les cellules de ces laticifères sont remplies d’une grande quantité de très petits globules grisâtres assez semblables à ceux du latex des Ficus (1).

La pilorhize, P1/, est séparée du parenchyme cortical par une cloison légèrement gonflée. A sa face interne elle présente une assise de cellules allongées radialement dans laquelle est localisée le cambiforme de la pilorhize. À peu de distance de cette assise, vers l'extérieur, les parois sont faiblement subérisées. La surface de la pilorhize est occupée par un tissu écrasé et fortement subérisé.

Passage du stade procambial au stade moyen (2). — La différenciation des tissus de la section précédente se termine de la façon suivante.

Faisceau. Dans le faisceau procambial, F#P, Fig. 3, PI. 7, les cellules contiguës au parenchyme cortical s’allongent légèrement dans le sens radial et indiquent l’assise péricambiale.

La différenciation libérienne s’indique en cinq points régulièrement espacés à la périphérie du faisceau. En chacun de ces points une cellule grillagée , reconnaissable à ses paroïs légèrement gommeuses se forme soit aux dépens d’une cellule contiguë au péricambium, soit, 4 la suite du dédoublement d'une cellule de cette assise, aux dépens de la cellule interieure ainsi produite, A, Fig. 4, PI. 7. Puis, vers l'intérieur, les cellules voisines se cloisonnent concentriquement autour de cette cellule grillagée initiale. Les nouvelles cellules ainsi formées fourniront ultérieurement de nouvelles cellules grillagées. Souvent lorsque la cellule grillagée initiale ne s’est pas formée aux dépens du péricambium il se produit contre elle, aussitôt après sa caractérisation, un dédoublement de cette assise. La différenciation libérienne se continue ensuite vers l’intérieur et latéralement. Puis les cellules grillagées initiales sont écrasées et forment un très petitilôt de parenchyme corné.

(1) Lorsqu'on coupe une racine fraîche de Calycanthus, la surface de section se couvre d'un latex légèrement blanchätre.

(2) Décrit en tête de cette étude,

Les premières trachées se différencient, postérieurement à l’apparition des premières cellules grillagées, en cinq points situés à la périphérie du faisceau procambial et à mi-distance des pôles libériens. La première trachée de chaque pôle ligneux se forme contre l’assise péricambiale. Aussitôt après la différenciation des trachées initiales, il y a dédoublement de la cellule péricambiale contre laquelle elles s'appuient (1). La différenciation ligneuse se continue ensuite vers l’intérieur jusqu’au centre du faisceau en fournissant d’abord des trachées, puis de petits vaisseaux aréolés et des fibres lisses. Lorsque la différenciation ligneuse primaire est terminée le bois présente la forme d’une étoile à cinq branches que nous avons décrite au début.

Ultérieurement entre le massif ligneux central etchacun des massifs libériens apoaraît la zone cambiale que nous avons signalée dans la section moyenne.

Parenchyme cortical. Dans le parenchyme cortical toutes les cellules croissent notablement en diamètre. En même temps la gaîne protectrice se caractérise à l’intérieur. Les cellules de la rangée extérieure, après avoir cessé de se cloisonner tangentiellement et de fournir du tissu secondaire vers l'intérieur, hypertophient leur cavité, subérisent leurs parois, en un mot se transforment en assise subéreuse. | ;

Pilorhize. Dans la pilorhize la zone génératrice profonde s'éteint. La subérisation, l'écrasement et la destruction des tissus superficiels gagne de plus en plus vers l'intérieur. Bientôt toute la pilorhize est détruite à l'exception de son assise profonde qui se transforme en assise pilifère par l'allongement de quelques-unes de ses cellules en poils absorbants. Cette assise pilifère se subérifie à son tour, se charge de tannin et d’huile essentielle. Toutefois, sauf l’extrémité des poils, aucune portion de cette assise ne se détruit.

Point de végetation. Différenciation et Etat final des racines gréles. — Le point de végétation d’une racine grêle, Fig. 0, PI. 7, diffère peu de celui de la racine moyenne. Il possède encore 3 ou 4 cellules

(1) Nous n'avons jamais vu de trachée initiale se former, comme certaines cellules grillagées, aux dépens d’une cellule péricambiale dédoublée.

en hauteur, mais 1/ est notablement réduit en largeur. Le faisceau est beaucoup plus grêle ; il peut dériver d’une seule cellule initiale.

La réduction du parenchyme cortical provient en grande partie de l'absence de tissus secondaires extérieurs ou au moins de leur réduction. Elle résulte aussi d’un moindre recloisement de son tissu primaire.

La pilorhize n’est pas modifiée.

La différenciation des tissus se fait, dans la racine grêle, comme dans la racine moyenne, avec cette variante que le faisceau ne présenteque 4, 3, Fig. 6, PI. 7, ou même 2; Fig/7, Pleracentres de différenciation ligneuse au lieu de 5 {1) (2).

Nous n'avons jamais vu de radicelles à faisceau tricentre présenter de tissus libéro-ligneux secondaires. Les racines à faisceau tricentre et celles à faisceau tétracentre présentent quelques éléments. libéroligneux secondaires, mais elles se détruisent avant que ces tissus secondaires soient devenus importants. Les seules racines qui durent et qui grossisent sont celles dont le faisceau présente au moins cinq pôles ligneux.

Modifications apportées par l'âge dans la structure de la racine moyenne. — Croissance diamétrale. La croissance diamétrale de la racine se fait presque uniquement par formation de tissus ligneux et libériens secondaires. Tous ces tissus secondaires sont formés aux dépens des zones cambiales qui se sont développées, dans le faisceau, entre le massif ligneux primaire et chacun des massifs libériens primaires.

Ces zones cambiales s'étendent latéralement, Fig. 2, PI. 8, de manière à se réunir par leurs extrémités, vis-à-vis des pôles trachéens, et à former un cercle continu.

Les éléments du bois secondaire sont, comme dans la tige aérienne, des vaisseaux, des fibres lisses et des fibres striées. L.es vaisseaux sont

(1) Presque toutes les petites radicelles du chevelu sont à faisceau tétrapolaire, quelquesunes d’entre elles sont à faisceau tripolaire. Ces radicelles s’insèrent toutes sur des racines à faisceau pentapolaire. Nous n’avons trouvé de racines à faisceau bipolaire que sur des germinations. =

(2) Nous avons rencontré quelques racines à faisceau hexa- et hepts polaire. Dans ces racines le point de végétation et par suite le faisceau sont plus larges que dans les racines moyennes.

toujours aréolés. Tous les éléments ligneux secondaires de la racine sont plus larges et à parois moins épaisses que les éléments correspondants de la tige aérienne. Les fibres striées sont moins fréquentes. Les vaisseaux sont aussi moins nombreux; ils sont isolés ou plus rarement réunis en très petits groupes.

Le bois secondaire de la racine présente des couches annuelles, maïs elles sont moins nettes que celles de la tige.

Les rayons de faisceaux sont nombreux. Les cellules de leur partie intraligneuse sont larges et à parois minces. Souvent ces rayons sont formés de deux lames d'éléments. Ceux qui correspondent aux pôles ligneux sont les plus larges ils peuvent renfermer jusqu'à quatre rangs de cellules. :

La zone cambiale de la racine produit du liber secondaire en plus grande quantité que celle de la tige, Fig. 1, PI. 8. La plupart des éléments de ce liber secondaire deviennent parenchymateux. Aussitôt après leur formation ils s’arrondissent et s’isolent par des méats.Dans ce parenchyme libérien se trouvent isolés de petits flots grillagés, Cg, qui, comme ceux de la tige, se forment par un recloisonnement de cellules issues de la zone cambiale, les nouvelles cloisons étant souvent parallèles ou perpendiculaires à cette zone. Des cellules filles ainsi formées les unes restent petites, fusiformes et se recloisonnent transversalement, les autres s’hypertrophient et se transforment en grosses cellules grillagées.

Dans leur région libérienne les rayons de faisceaux sont composés de cellules larges, semblables à celles du parenchyme libérien.

Le parenchyme libérien et le parenchyme des rayons de faisceaux renferment de nombreuses cellules oléiféres isolées, CG/, légèrement plus grosses que leurs voisines. Il contiennent en outre une assez grande quantité de Calycanthine.

Souvent l’assise péricambiale se recloisonne et fournit une petite bande circulaire parenchymateuse épaisse de cinq à six rangs de cellules.

Dans le parenchyme cortical les seules modifications qui se produisent avec l’âge sont dues à l’accroissement diamétral des cellules

existantes, à la subérisation de leurs parois, et souvent à leur écrasement ultérieur.

Décortication. — La décortication de la racine est provoquée par le

développement d'un cambiforme phellique dans l’assise péricambiale, immédiatement au-dessous de la gaîne protectrice. Chaque cellule formée par le cambiforme grossit de manière à devenir {en section transversale) sensiblement isodiamétrique, Zg, Fig. 1, PI. 8, puis ses parois se subérisent fortement. Lorsque le cambiforme a fourni une ou deux rangées de larges cellules subéreuses, le parenchyme cortical se détache, la rupture se produisant contre la face externe de la gaîne protectrice. Cette gaîne reste encore pendant quelque temps attachée à la surface du liège superficiel.

Ultérieurement le liège superficiel se détruit par sa face externe à mesure qu'il s'accroît par sa face interne.

Origine des racines latérales. — Le point de végétation des racines latérales apparaît vis-à-vis les centres trachéens de la racine support et se forme de la facon suivante :

Les cellules initiales du faisceau se développent aux dépens de lassise péricambiale et celles de tous les tissus extérieurs au faisceau aux dépens de la gaîne protectrice. 1 en résulte que lorsque la racine latérale s’est allongée, Fig. 5, PI. 8, son péricambiums’insère sur le péricambium de la racine support et son liber sur les deux massifs libériens voisins. Le bois s'insère sur le pôle ligneux par l'intermédiaire d'éléments trachéiformes ponctués et aréolés qui sont toujours très courts.

Par suite de ce dispositif la racine latérale perfore en s’allongeant tout le parenchyme cortical de la racine support, moins la gaîne protectrice, et tout ce qui reste de l’assise pilifère.