Une couronne peu épaisse de parenchyme cortical
3. Une couronne libero-ligneuse elliptique, pourvue d’une bande continue de liber interne. On voit en outre dans la zone ligneuse secondaire de cette couronne, de petits lots libériens qui y sont complétement enfermés, Ls. :
4. Une masse centrale étroite de parenchyme médullaire ne contenant aucun massif libéro-ligneux médullaire.
L’épiderme est formé de petites cellules recouvertes d’une épaisse cuticule.
Le parenchyme cortical comprend 8 à 10 rangées de cellules. Ses éléments superficiels sont légèrement collenchymateux. La rangée profonde des cellules du parenchyme cortical est fortement sclérifiée et caractérisée comme gaîne protectrice. La sclérification de cette gaîne n’atteint que ses parois internes et ses parois latérales, GPr, Fis22 "PL ELR,
Les faisceaux foliaires sortants N sont groupés en deux arcs opposés, l’un antérieur, l’autre postérieur, qui occupent chacun à peu près le quart de la couronne. Ces arcs sortants ressemblent à des faisceaux larges et il est impossible d'y distinguer les faisceaux constituants.
Les trachées du bois primaire dans les arcs sortants N, et N, sont disposées en lames radiales que séparent des fibres primitives à parois minces.
Le bois secondaire se compose de vaisseaux, de fibres sclérifiées et de fibres à parois minces. Les vaisseaux sont toujours petits (1). Ces vaisseaux sont plus nombreux dans le voisinage immédiat des productions primaires où ils sont disposés en files radiales faisant suite aux files trachéennes. Dans le reste du bois ils sont solitaires et portent sur leurs parois de très petites ponctuations aréolées. Les fibres ligneuses épaissies forment la grande masse du bois secondaire. La section transversale de ces fibres est hexagonale ou rectangulaire. Leurs parois sont lisses et ne portent que rarement des ponctuations. Les fibres à parois minces sont peu nombreuses. Elles sont quelquefois complète-
(1) Les plus larges ont 25 w de diamètre.
ment isolées au milieu des fibres épaissies ; Le plus souvent distribuées en cercles minces et irréguliers elles semblent correspondre à des reprises de végétation. Les parois de ces fibres portent généralement un grand nombre de ponctuations simples. Leur cavité peut être cloisonnée transversalement.
Les rayons de faisceaux sont nombreux. Ils ne comprennent qu’une seule rangée transversale de cellules étroites, longues, à parois latérales très peu et irrégulièrement ponctuées. Leurs parois tangentielles ne portent qu'une file de ponctuations simples et arrondies. La hauteur de ces rayons est très variable.
La bande libérienne externe comprend : 1° une région primaire extérieure continue, Z, , Fig. 2, PI. 11, épaisse de 3 ou 4 rangées de cellules larges, allongées longitudinalement; 2° une région intérieure secondaire très mince, Z,, dans laquelle on observe quelques cellules recloisonnées longitudinalement. On trouve dans tout le liber externe de longs prismes verticaux d’oxalate de chaux. Ces prismes sont généralement terminés à chaque extrémité par 2 ou 3 pointes. On trouve aussi quelquefois dans le liber externe de longues fibres sclérifiées, solitaires.
Les massifs libériens secondaires intraligneux, Fig. 4, PL. 11, renferment, comme le liber externe, des cellules grillagées et des cristaux prismatiques. Ces massifs se sont formés de la façon suivante. Certaines régions de la zone cambiale externe n’ont plus produit que du liber vers l’extérieur, tandis que les régions voisines continuaient à produire normalement dn bois vers l'intérieur. Il en est d’abord résulté la formation de coins libériens faisant saillie dans le bois secondaire. Plus tard, la zone cambiale à productions ligneuses s’est refermée en arrière des coins libériens et elle les a enfermés au milieu du bois secondaire {1).
Le liber interne de la couronne libéro-ligneuse renferme un grand nombre de larges massifs grillagés, Fig. 3, PI. 11. Chacun de ces massifs est formé, Fig. 5, PI. 10, de cellules excessivement grêles (2). Ceux de ces massifs grillagés internes qui sont situés vis-à-vis des faisceaux foliaires sont plus larges et plus rapprochés du centre dela tige. Entre
(1) Ces îlots libériens intraligneux ressemblent beaucoup à ceux qui ont été signalés par M.F. Muller (Bot. Zeit. 1866, p. 10) chez le Sirychnos.
(2) Ces îlots grillagés ne sont actifs que pendant un temps assez court , leurs tissus s’écrasant rapidement.
les ilots grillagés le liber interne est formé d'éléments parenchymateux. De même que le liber externe, le liber interne renferme de longs cristaux prismatiques d’oxalate de chaux. Il existe en outre dans sa région parenchymateuse la plus intérieure, d’assez nombreuses fibres sclérifiées, F7.
Le parenchyme médullaire est formé par un mélange de grandes cellules à parois minces et de petites cellules à paroïs épaisses (3). Ce parenchyme renferme des sclérites qui se distinguent des fibres sclérifiées du liber interne par leur plus grande largeur et par leur faible allongement vertical. On trouve aussi dans la moelle un grand nombre de cellules maclifères.
Les parois cellulaires de tous les tissus, le bois excepté, sont imprégnées de tannin.
La surface de décortication du M. clausiflorum s ‘établit sous le parenchyme cortical. A cet effet, un cambiforme phellique apparaît dans l’assise extérieure du-liber primaire externe. Les éléments subéreux produits sont aplatis radialement. Ils se sclérifient rapidement et forment une bande de tissu mécanique accolée à la face interne de la gaîne protectrice. Plus tard, le parenchyme cortical après avoir été préalablement écrasé, est rejeté par une première décortication dont la rupture se produit contre la face extérieure de la gaîne protectrice. Des décortications successives se font ensuite à mesure que le cambiforme produit des tissus nouveaux.
Parcours des faisceaux dans le Segment moyen. — Le parcours des faisceaux de la couronne normale dans le segment moyen du M. clausiflorum est très simple. Les deux arcs libéro-ligneux N antérieur et postérieur sortent directement dans les feuilles du nœud N. Immédiatement au-dessus de cette sortie, les bandes latérales restantes de la couronne rapprochent leurs extrémités du pa ap et reconstituent une couronne complète. Plus haut, on voit peu à peu se caractériser, de chaque côté, dans le plan dg, une large bande libéro-ligneuse foliaire (N + 1} semblable à celles qui viennent de sortir. À ce moment, la
section intranodale (N + 1) reproduit exactement la section N, sauf que son orientation fait avec la sienne un angle de 90°.
G) La moelle du M. clausiflorum appartient donc à la catégorie des moelles hétérogènes de A. Gris, Mémoire sur la moelle des plantes ligneuses (Nouv. Arch. du Museum VI, 1871).
eg NE
Le parcours des faisceaux et la structure des tissus présentent en outre, au nœud, les particularités suivantes:
1° Le liber externe, semblable à celui de l’entre-nœud, esé mis en rapport avec le hiber interne par quelques trabécules radiaux qui traversent la couronne ligneuse ;
2° Les îlots grillagés du liber interne cessent d’être longitudinaux, rectilignes. Ils deviennent fortement ondulés et contractent entre eux de nombreuses anastomoses. Leur taille devient aussi très variable :
3° Le parenchyme médullaire nodal est composé de cellules courtes disposées sans ordre. Beaucoup d’entre elles renferment des macles sphériques. Au milieu de ce tissu on voit en outre de nombreuses cellules plus ou moins allongées, tantôt isolées, tantôt réunies bout à bout en files courtes. Les files de cellules allongées sont enchevêtrées les unes dans les autres. A la base du nœud quelques-unes de ces files cellulaires prennent une direction verticale, puis disparaissent sans laisser de traces au milieu du parenchyme médullaire. Toutes ces cellules allongées contiennent de nombreux cristaux prismatiques semblables à ceux du liber. Ce sont assurément des traces du tissu liberoligneux médullaire de la tige des Mélastomacées ;
4° Le cambiforme phellique, qui apparaît sous la gaîne protectrice, devient double au niveau du nœud. Il produit, vers l’intérieur, un tissu secondaire épais qui forme un gros bourrelet transversal de chaque côté du nœud. Ce tissu secondaire intérieur est composé de petites cellules arrondies , à paroïs légèrement épaissies :
5° L’épiderme de la moitié supérieure du nœud ainsi que la région extérieure du parenchyme cortical sous-jacent, sont de bonne heure rejetés par la formation d’une lame subéreuse locale (1).
(1) En résumé la structure de la tige du M. clausiflorum présente avec celle des tiges des Myrtacées de nombreuses ressemblances dont les principales sont :
© Les faisceaux sortants d'un même système foliaire sont réunis à leur sortie de la tige en un seul arc libéro-ligneux ;
29 Le tissu de la couronne ligneuse secondaire est formé de fibres à parois épaisses. Ses vaisseaux sont petits et aréolés ;
3° Il existe des fibres.libériennes dans le liber interne de la couronne libéro-ligneuse ;
4° Les cristaux libériens sont des prismes ; 5° Les tissus de l'écorce et de la moelle sont très réduits ; ; 60 La paroi superficielle des cellules épidermiques est très épaisse ; 7° Le liège de décortication est fortement sclérifié.
Memecylon Hookeri. (1).
La section transversale moyenne d’un entre-nœud de M. Hookeri diffère peu de celle de M. clausiflorum. Ses particularités sont les suivantes :
1° La section est quandrangulaire, ailée.
2° La couronne libéro-ligneuse normale est quadrangulaire (2).
3° L’assise profonde du parenchyme cortical n’est pas sclérifiée. Elle est caractérisée en gaîne protectrice par la forme régulière de ses cellules et par la grande quantité de tannin que renferme leur cavité.
RÉSUME
En résumé, la tige des Mélastomacées présente les caractères suivants :
I. — 1° La section transversale moyenne d’un entre-nœud montre :
a. Une assise de cellules épidermiques portant (sauf chez les Memecylon) de petits poils unisériés capités et de grands poils coniques. b. Une couronne de parenchyme cortical dont l’assise interne est souvent caractérisée comme gaine prolectrice.
c. Une couronne libéro-ligneuse continue comprenant de dehors en dedans :
«, du liber primaire et du liber secondaire externes formant une bande peu épaisse contiguë au parenchyme cortical. . B, du bois secondaire et du bois primaire externes formant une couronne plus ou moins épaisse.
7, du bois et du liber primaires internes’(3). Le bois interne manque le plus souvent.
d. Une masse de parenchyme médullaire contenant des massifs libéroligneux médullaires concentriques dans chacun desquels le bois est central et le liber périphérique.
(1) La tige du M. Hookeri est quadrangulaire, ailée. Cette tige rappelle davantage la tige ordinaire des Mélastomées que celle du M. clausiflorum.
(2) La couronne ligneuse secondaire renferme, comme celle du M. clausiflorum, des îlots libériens intraligneux.
(5) Le bois étant plus extérieur que le liber.
e. Des massifs libéro-ligneux corticaux localisés dans les angles de la section (seulement dans le type Zasiandra). Ces massifs sont concentriques , à bois central et à liber périphérique.
f. Des flots libériens intraligneux (seulement dans le type Memecylon).
2° Quelques-uns des grands poils des Mélastomacées sont de véritables émergences qui reçoivent un petit filet libéro-ligneux.
3° La gaîne protectrice est caractérisée soit par la forme de ses cellules, soit par des. sclérifications pariétales, soit simplement par la nature de son contenu, tannin ou amidon, soit plus rarement par des cadres d’épaisissement.
4° Dans les tiges où il existe une gaîne protectrice, l’assise extérieure du liber primaire peut être modifiée de façon à ressembler au pericambium des racines. en
5° Le liber est caractérisé par la localisation des cellules grillagées. C'est dans le liber interne et dans le liber des massifs médullaires que les tlots grillagés sont les plus larges, les plus nombreux et les mieux caractérisés. Les cellules grillagées sont de petite taille, à crible simple et transversal.
6° Le bois secondaire est formé de vaisseaux peu nombreux et de fibres. Les vaisseaux sont couverts de ponctuations simples ou de ponctuations aréolées soit rondes, soit allongées transversalement. Les fibres ont leurs parois peu épaissies (sauf chez les Memecylon). Elles sont disposées en files radiales régulières, ef sont très souvent recloisonnées transversalement.
7° Le liber interne peut être localisé dans les faisceaux ; d’autres : fois il.tapisse la couronne ligneuse d’une bande mince, continue, plus épaisse dans les faisceaux foliaires sortants. Parfois le bois et le liber primaires internes sont séparés par une zone cambiale peu active qui donne un peu de liber secondaire interne.
8° Les rayons de faisceaux de la couronne libéro-ligneuse normale ne comprennent jamais qu’une seule file de cellules. Ils peuvent manquer (Centradema, Nepsera, Sonerila).
9° Les massifs libéro-ligneux médullaires peuvent être réduits à leur tissu libérien (Type Lasiandra). Ils manquent rarement (Sonerila, tiges grêles de Phyllagaths, de Centradenia, Memecylon) (1). Quelquefois ils
(1) Même dans ces tiges, le système libéro ligeux médullaire subsiste encore au niveau des nœuds.
acquièrent une zone cambiale circulaire assez active qui produit surtout du bois secondaire (Medimlla, Sphærogyne).
10° Les massifs libéro-ligneux corticaux sont fréquemment pourvus d’une zone cambiale circulaire qui produit surtout du bois secondaire. On trouve un ou plusieurs de ces massifs dans chaque angle de la section.
11° Les tiges de Mélastomacées sont riches en tannin. Cette matière se rencontre principalement dans la tête des poils, dans le liber et dans le parenchyme cortical.
12° L'oxalate de chaux est abondant dans toutes les tiges de Mélastomacées. Dans le parenchyme cortical et le parenchyme médullaire il se dépose toujours sous forme de grosses macles sphériques. Dans le liber il forme soit de petites macles sphériques chez les Mélastomées, soit des prismes allongés chez les Mémécylées.
Il. — Le parcours des faisceaux dans la tige des Mélastomacées présente les dispositions suivantes :
13° Les faisceaux libéro-ligneux qui descendent d’une même feuille dans la tige restent dans certains cas unis les uns aux autres et rentrent tous dans la couronne libéro-ligneuse normale dans le plan de symétrie de la feuille (Memecylon, Miconia, Bertolonia). — D'autres fois ces faisceaux s’écartent plus ou moins les uns des autres. S'ils s'écartent peu, ils pénètrent dans la couronne normale par trois endroits différents situés , l’un dans le plan de symétrie de la feuille, les deux autres, à droite et à gauche, dans le plan perpendiculaire au précédent {certains Medinilla, Lasianara). Lorsque les faisceaux foliaires rentrants s’écartent davantage, ceux d’entre eux qui sont les plus latéraux descendent dans des massifs corticaux angulaires (Lasiandra, Nepsera).
14° Les massifs libéro-ligneux corticaux sont loujours indépendants de la couronne normale.
15° Il existe dans le nœud de toutes les tiges pourvues de massifs angulaires corticaux un réseau libéro-ligneux cortical transversal qui met en communication les massifs angulaires et les faisceaux sortants (1) d’un même côté de la tige.
16° Tout système libéro-ligneux qui descend d’une feuille dans la couronne normale de la tige émel au niveau où il rentre dans cette cou-
(1) Après leur sortie de la couronne normale,
ronne des lobes libéro-ligneux qui pénètrent dans la moelle. Souvent ce même système foliaire émet de nouveaux lobes médullaires au niveau du nœud immédiatement inférieur. Il peut encore en émettre au niveau du deuxième nœud inférieur. Ces lobes libéro-ligneux médullaires se détachent soit de /a face interne , soit des bords des faisceaux qui composent le système foliaire. Ce sont eux qui en s’accolant les uns aux autres forment les massifs libéro-ligneux médullaires de la section intranodale. :
17° D'autres lobes libéro-ligneux médullaires peuvent, au niveau des nœuds, se détacher des massifs médullaires et descendre s’accoler soil sur la face interne soit sur les bords des faisceaux de la couronne.
S IT. — LES BOURGEONS ET LA DIFFÉRENCIATION DES TISSUS DE La TIGE.
Type LASIANDRA.
1° Groupe.
À. — NEPSERA AQUATICA.