STRUCTURE DE L'EMBRYON DANS LA GRAINE MURE

Section transversale moyenne de l Axe hypocotylé. — La section transversaie moyenne de l'axe hypocotylé est symétrique par rapport à deux droites perpendiculaires entre elles. Une de ces droites coïncide avec la trace du plan de symétrie des cotylédons. J'orienterai la section de telle sorte que le plan de symétrie des cotylédons coïncide avec le plan antéro-postérieur ap, Fig. 4, PL. 1.

Cette section montre :

1° Une masse centrale de parenchyme médullaire, Pm :

(1) Chez le Ch. fragrans var. grandiflorus cette extrémité est elle-même recouverte par les cotylédons.

(2) Chez le Calycanthus floridus et le C. occidentalis, cette asymétrie secondaire, due à une localisation de l'accroissement intercalaire, est plus grande que chez le Ch. fragans.

= fi —

2° Une couronne procambiale quadrangulaire, CP, plus épaisse aux quatre angles ;

3° Une couche épaisse de parenchyme cortical, Pc; 4° Une assise d’épiderme.

Les éléments de ces tissus sont tous à parois minces.

La couronne procambiale est formée de cellules lisses, étroites, allongées longitudinalement. Chacun des angles de cette couronne est occupé par un gros massif C (1) de cellules dont Zes plus externes L<,, Fig. 5, PI. 1, plus larges, légèrement allongées radialement , à parois faiblement diffluentes, se différencieront ultérieurement en liber. Les cellules intérieures, B°,, de ces massifs C sont plus grêles, à parois plus fermes et plus foncées; ce sont elles qui fourniront le bois primaire.

À chaque gros faisceau C est accolé en I, Fig. 4, PI. 1, un autre faisceau beaucoup plus grêle que le faisceau C. Chacun des faisceaux I montre une différenciation analogue à celle que nous avons signalée dans les faisceaux C. Toutefois, cette différenciation y est toujours beaucoup plus faible, Li,, Fig. 5 ,PL. 1, surtout en ce qui concerne les éléments ligneux primaires.

Le reste de la couronne procambiale ne présente rien de spécial.

Les cellules du parenchyme médullaire sont larges, cylindriques, coupées carrément à leurs extrémités. Elles laissent entre elles de petits méats et sont rangées en longues files longitudinales. Parmi ces cellules , les plus grosses et les plus courtes occupent le centre de la moelle, les moins larges et les plus longues sont à la périphérie. Entre ces deux formes, on trouve tous les intermédiaires.

Il n'y a pas délimitation nette entre le parenchyme médullaire et la couronne procambiale.

Dans le parenchyme cortical, la disposition du tissu et la forme des cellules sont les mêmes que dans le parenchyme médullaire, les

(1) Le choix de la lettre C pour désigner ces quatre gros faisceaux procambiaux a été déterminé par ce fait qu’ils sortent dans les cotylédons. Quant au chifire [ qui désigne les

petits faisceaux voisins, il indique que ces faisceaux se rendent aux deux mamelons foliaires de la gemmule, c'est-à-dire aux feuilles du I verticiile de la tige principale, De même, dans la suite de ce travail, nous désignerons par les nombres Il, ÏlI, IV,... les faisceaux

sortant dans les feuilles des 11°, III, IV®,.... verticilles de la tige principale.

cellules les plus rapprochées de l’épiderme étant sensiblement isodiamétriques.

Certaines files de cellules grêles et allongées de ce parenchyme, constituent de véritables laticifères articulés (1).

Il y a séparation brusque entre Le parenchyme cortical et les cellules les plus extérieures du tissu procambial , sans que d’ailleurs la gaîne protectrice soit encore caractérisée à cette période du développement de l'embryon.

L’épiderme, Fig. 6, PI. 1, est formé de petites cellules allongées radialement, à paroi extérieure légèrement épaissie. Les cellules de ce tissu sont recloisonnées transversalement un grand nombre de fois. Quelquefois aussi elles le sont radialement.

Moitié superieure de l’'Axe hypocotylé. Nœud cotylédonaire. — Si, partant de la section transversale moyenne de l’axe hypocotylé, on s’élève vers la partie supérieure de cet axe, on voit :

1° Que les gros faisceaux procambiaux C s’écartent du centre de l'axe hypocotylé et se rapprochent deux à deux du plan de symétrie des cotylédons , en entraînant avec eux la bande de tissu procambial qu’ils comprennent entre eux ;

2° Qu'il n'existe encore à cette époque aucune trace des faisceaux corticaux du nœud cotylédonaire ;

3° Que les petits cordons procambiaux I se rapprochent du plan de symétrie droite-gauche, dg, et en même temps de l’axe de l'organe. Plus haut, dans la gemmule , ces cordons se fusionnent deux à deux en deux faisceaux (I,, [4) situés dans le plan 4.

Gemmule. — Au-dessus de la région d’émergence des cotylédons, on entre dans la gemmule.

La gemmule, G», Fig. 2 et 3, PL. 1, se compose d'un point de végétation et d’une paire de mamelons foliaires plus ou moins développés,

(1) Ces laticifères rappellent ceux que M. Schmalhausen a signalés dans les embryons des Chicoracées (*). Leur contenu diffère de celui des cellules voisines. Comme celui des cellules épidermiques et des cellules procambiales, ce contenu concentre davantage le bleu d’aniline et la fuchsine. Chaque cellule des laticifères renferme un amas protoplasmique central légèrement réfringent.

(*) P. Duchartre. Éléments de Bolanique, 3° Edon 1885, p. 87.

oi

simples, sans stipules. Le plan de symétrie des mamelons foliaires est perpendiculaire à celui des cotylédons, c’est-à-dire droite-gauche, 4e. Le point de végétation est plat (1), Fig. 1.

ES

JSS à Ps NE + , RER PRES

Fig. 1. — Gemmule du Chimonanthus fragrans dans la graine mûre,

(A). Section radiale dans le plan gd. — (B). Section radiale dans le plan ap.

D, dermatogène ; MP, méristème primitif; Pm, parenehyme médullaire; CP, couronne procambiale ; Ja et Ip, mamelons foliaires.

Ni le méristème primitif de ce point de végétation, ni son dermatogène n'ont de cellule apicale.

Les éléments du dermatogène, D, se multiplient par des cloisons perpendiculaires à la surface.

Dans le méristème primitif, MP , la rangée de cellules contiguë au dermatogène se cloisonne aussi perpendiculairement à la surface. Dans

(1) Son diamètre, d'un mamelon foliaire à l’autre, varie, suivant la puissance du développement de la gemmule, de 0" 07 à oMM,14, Le diamètre de la gemmule à sa base est d'environ ol 40.

les cellules plus profondes de ce méristème, le cloisonnement se fait en tous sens.

La hauteur du méristème primitif est à peu près de o"",07. En dessous, commence la région de différenciation des tissus.

Dans la partie centrale, Pm, les éléments produits par le méristème deviennent larges. Ils ne se cloisonnent guère que transversalement et fournissent les files cellulaires du parenchyme*médullaire.

Sur les côtés, les éléments produits au-dessous des mamelons foliaires se recloisonnent longitudinalement et forment, sous chacun d’eux , une petite masse de tissu procambial, I, et [4, qui est l'extrémité supérieure des faisceaux I de l'axe hypocotylé fusionnés deux à deux. =

Les points de végétation axillaires des cotylédons n'existent pas encore.

Moitié inférieure de l Axe hypocotylé. Suspenseur. — Si, partant de la section transversale moyenne de l’axe hypocotylé on descend vers son extrémité inférieure, on voit que chaque cordon [ se rapproche du cordon C voisin, puis se fusionne avec lui. En même temps les quelques caractères qui permettaient de reconnaître la future région ligneuse, B°,, s’atténuent. Un peu plus bas ceux qui permettaient de reconnaître la future région libérienne, L£,, disparaissent également. Vers la base de l'axe hypocotylé les faisceaux C ne sont plus représentés que par quatre masses procambiales homogènes.

Les côtés du tube formé par les tissus procambiaux n’ont pas la même importance à tous les niveaux de l'axe hypocotylé. Au niveau de la sortie des faisceaux cotylédonaires, les côtés droit et gauche sont

I , 7 » 2 les plus larges. Vers le — inférieur de l’axe hypocotylé ce sont au

contraire les côtés antérieur et postérieur qui sont les plus grands. Du premier niveau au second les côtés droit et gauche se rétrécissent, alors que les côtés antérieur et postérieur s’élargissent.

TT Das . re .

Au-dessous du — inférieur de la tigelle les quatre côtés deviennent =]

égaux, puis tous quatre à la fois diminuent encore et se rapprochent du centre de l'organe. En même temps la section du tube devient circulaire, les quatre faisceaux C s’atténuant de plus en plus.

L'épiderme recouvre toute la surface de la région inférieure de l'axe hypocotylé ; en aucun point il n’est encore déchiré. A l’extrémité inférieure de l’axe hypocotylé se trouve le suspenseur ; il est gros et court, Fig, 2.

Fig. 2.

Fig. 2. — Suspenseur, Susp, de l’embryon du Chimonanthus fragrans ; TS, téguments sémi-

naux; End, endoderme ; Pil, pilorhize.

Section moyenne de la Racine principale. Sommet de cette Racine. Base

s : . : 1 de cètle Racine. — a. Une section transversale pratiquée vers le — )

inférieur de la tigelle passe à une très faible distance du point de végétation de la racine principale et coupe cependant cette racine dans sa région moyenne. Cette section, Fig. 7, PL, 1, est symétrique par rapport à deux droites. Elle présente du centre à la périphérie :

1° Un faisceau central très large, F,, dont le centre de figure coïncide avec le centre de figure de l’organe.

2° Une couronne épaisse de parenchyme cortical, Pc.

3° Une pilorhze, Pil.

Le faisceau est formé d’une masse procambiale dont les éléments centraux larges et courts rappellent les éléments médullaires de l’axe hypocotylé. Les éléments périphériques du faisceau sont plus grêles et forment une couronne continue dans laquelle on peut distinguer les régions suivantes :

1° Deux régions antérieures B,, situées à droite et à gauche du plan ap. Les éléments de ces régions sont grêles , à parois nettes et légèrement brunes. Ils se différencieront ultérieurement en bois.

20 Deux régions postérieures B,, symétriques des deux précédentes par rapport au plan gd. Leurs éléments ressemblent à ceux des régions B, antérieures.

3° Deux régions droites L4. situées en avant et en arrière du plan

gd. Les éléments de ces régions sént un peu plus larges que les précédents. Ils sont allongés radialement et à parois légèrement diffluentes. Ils se différencieront ultérieurement en liber.

4° Deux régions gauches L,, symétriques des précédentes par rapport au plan 4p. Leurs éléments ressemblent à ceux des régions L; droites.

Dans chaque secteur formé par les plans 4 et gd la région B, et la région L, sont contiguës l’une à l’autre. Toutes les régions B, et L, du faisceau sont séparées du parenchyme cortical par une ou deux assises de cellules un peu plus larges.

Les cellules du parenchyme cortical de la racine ressemblent à celles du parenchyme cortical de l’axe hypocotylé. Le parenchyme cortical : de la racine est brusquement séparé du cylindre central.

La gaîne protectrice n’est pas encore caractérisée. Sa place est indiquée par une division tangentielle des cellules profondes du parenchyme cortical. De même l'assise subéreuse n’est encore indiquée que par une division tangentielle des cellules superficielles de ce parenchyme.

La pilorhize est moins épaisse que le parenchyme cortical. Elle est limitée vers l’intérieur par une rangée de cellules allongées radialement, à paroi tangentielle interne légèrement épaissie. Dans cette assise cellulaire interne se trouve localisé le cambiforme (1) phellique auquel est due toute la pilorhize. Après la décortication de la pilorhise, cette assise interne deviendra l’assise pilifère.

Les cellules de la pilorhize sont polyédriques dans le voisinage de leur lieu de formation. Celles qui sont extérieures sont arrondies et plus larges.

Les sections voisines de la section moyenne de la racine principale, présentent la même structure que celle-ci. Celles qui s'en écartènt vers le bas montrent la structure du point de végétation de la racine.

Celles qui s’en écartent vers le haut montrent la structure de la base de cette racine.

(1) Avec M. C. Eg. Bertrand , nous dénommons zone génératrice cambiforme ou, par abréviation, cambiforme toute zone génératrice dont les éléments produits ne sont ni ligneux ni libériens. Le terme cambiforme, tel que nous le définissons ici, n’a donc aucun rapport

avec le terme cellules cambiformes par lequel M. Nageli a désigné certaines cellules libériennes,

?. Une section radiale axiale pratiquée par l'extrémité de la racine principale montre que son point de végétation est large et comprend trois sortes d’initiales, savoir :

1° Les initiales du faisceau. Elles sont centrales, nombreuses et petites.

2° Les initiales du parenchyme cortical. Elles sont larges et recouvrent les précédentes.

3° Les initiales de la pilorhize. Elles recouvrent les initiales corticales.

Parmi les initiales du faisceau, celles qui sont centraies se transforment lentement en tissu parenchymateux. Celles qui sont à la périphérie fournissent une couronne d’éléments plus grêles dans laquelle se sont différenciés, d'une part, les îlots B, et L, signalés sur la section moyenne de la racine, d’autre part, l’assise péricambiale de cette même section.

Les initiales du parenchyme cortical sont groupées en une seule assise qui recouvre l’extrémité du faisceau. Latéralement, ces initiales subissent un cloisonnement tangentiel rapide et donnent naissance au parenchyme cortical. Nous avons vu précédemment que dans ce parenchyme cortical le cloisonnement tangentiel se localise ensuite, d’une part, dans la couche cellulaire la plus interne, et, d’autre part, dans la couche la plus extérieure.

Les initiales de la pilorhize sont localisées dans l’épiderme de l'axe hypocotylé. Elles constituent un cambiforme phellique dont le maximum d'activité se trouve vis-à-vis les initiales corticales. Ce cambiforme se prolonge en arrière dans l’assise interne de la pilorhize.

c. Les sections basilaires de la racine montrent :

1° Que la région centrale parenchymateusé du faisceau est dans le prolongement direct du parenchyme médullaire de l'axe hypocotylé.

2° Que la région périphérique du faisceau se poursuit directement dans l’extrémité inférieure du tube procambial de la tigelle , les quatre cordons libériens faisant suite à ceux du tube et les quatre cordons ligneux venant se placer contre les cordons ligneux des faisceaux C entre eux et la gaîne protectrice.

Le parenchyme cortical de la racine se continue directement avec le parenchyme cortical de l’axe hypocotylé. La future gaîne protec-

no —

trice de la racine est dans le prolongement de celle de l’axe hypocotylé. La future assise subéreuse est dans le prolongement de l’assise sousépidermique. |

La pilorhize peu épaisse vers la base de la racine se termine à peu près aux 3/8 inférieurs de la tigelle. Elle est toute entière dans le prolongement de l’épiderme aux dépens duquel elle s’est développée.

Cotylédons. Nervation. Sections moyennes. 2e pétiole de chaque cotylédon reçoit de l’axe hypocotylé deux faisceaux C qui, d’abord très écartés, se rapprochent peu peu du plan de symétrie de ce pétiole. Ces deux faisceaux se touchent vers le milieu du pétiole; plus haut ils se fusionnent en une seule masse libéro-ligneuse {1).

A la base du limbe, le faisceau unique du cotylédon émet très rapidement deux paires de lobes, Fig. 8, PI. 1. Ces lobes s’écartent en faisant avec la nervure médiane, les premiers, un angle de 60° à 70°, les seconds, un angle de 30° à 40°.

Arrivé aux ?/, de la longueur du limbe, le faisceau médian se partage en deux branches qui s’écartent l’une de l’autre sous un angle de 95°. Ces deux derniers faisceaux et les quatre faisceaux précédemment indiqués s’anastomosent bout à bout en formant des arcades près du bord du limbe. A l'intérieur de ces arcades ils émettent de petits lobes qui s’anastomosent en réseau. Vers l'extérieur, ils en émettent d’autres qui constituent d’autres arcades plus petites. Il en résulte finalement un réseau très complexe à mailles très petites, quadrangulaires ou pentagonales. Sur toute l'étendue du limbe, les faisceaux qui entrent dans la formation des mailles du réseau nervulaire émettent à l’intérieur de ces mailles de très petits faisceaux se terminant en pointe libre.

Tous ces faisceaux des cotylédons, mêmeles plus développés, sont au stade procambial. Toutefois, dans les plus gros, de même que nous l’avons déjà constaté dans les gros faisceaux de l'axe hypocotylé, on reconnaît le bois et le liber primaire.

En section transversale, le parenchyme des cotylédons ressemble beaucoup à celui de l’axe hypocotylé, mais en section longitudinale ses cellules sont ovoïdes. Il existe déjà des lacunes, mais aucune des cellules n'est encore rameuse. Les cellules contiguës à l’épiderme

(1) Dans cette masse, la différenciation libéro-ligneuse est aussi faiblement accusée que

dans les faisceaux C de l’axe hypocotylé.

interne sont un peu allongées perpendiculairement à la surface, elles indiquent déjà un parenchyme en palissade.

L'épiderme se distingue nettement de celui de l'axe hypocotylé. Ses éléments sont beaucoup moins recloisonnés. De plus, sur la face extérieure des cotylédons des cellules mères de stomates sont déjà caractérisées. Vues de face, ces cellules mères se sont d’abord divisées par deux cloisons planes et parallèles. Puis dans le segment médian ainsi délimité s'est formée une troisième cloison parallèle aux premières ; les deux cellules filles de ce segment sont les cellules stomatiques entre lesquelles on ne distingue encore aucune trace d’ostiole. Tel est le stade le plus avancé du développement des stomates que nous ayons pu constater sur l'embryon pris dans la graine; il se conserve sans modification jusqu’à la germination.

Réserves nutritives de l'Embryon. — Les réserves nutritives disséminées dans toutes les parties de l’embryon consistent en aleurone, en huile et en amidon.

Les grains d’aleurone sont de taille moyenne dans les cotylédons ; ils sont petits dans la tigelle ; ces grains sont excessivement nombreux ; toutes les cellules en sont gorgées. Chacun d’eux renferme un gros cristalloïde. Sous l’action de l’eau ces cristalloïdes se corrodent et se divisent parfois en petits fragments beaucoup plus résistants.

L'huile se trouve également répartie dans tout l'embryon.

L’amidon est toujours en grains très petits et peu nombreux que l'on trouve surtout : 1° dans l’axe hypocotylé (principalement dans sa région médullaire) ; 2° entre les faisceaux et l'épiderme extérieur des cotylédons ; 3° dans la région centrale du faisceau de la racine, et dans son parenchyme cortical.