Différenciation des tissus de la tige

Différenciation de la section moyenne intranodale.— Dès le stade 1, la section moyenne intranodale du B. miranda présente 3 régions distinctes : |

Une assise dermatogène :

Deux rangées cellulaires superficielles qui produiront le parenchyme cortical ; ë

Un massif méristématique central qui fournira les faisceaux et le parenchyme médullaire. Ce massif est plus large que dans toutes les espèces précédentes.

Aux stades suivants, l’épiderme fournit de nombreux poils glanduleux unisériés. -

Le parenchyme cortical acquiert de bonne heure le nombre définitif de ses rangées cellulaires. Sa croissance ultérieure est exclusivement due à la croissance diamétrale des cellules formées. U/n7 cambiforme établir, dés la fin du stade 2, dans l'assise interne de ce parenchyme fournit un peu de tissu secondaire vers l'extérieur. Le rang le plus intérieur de cette assise interne se transforme plus lard en gaïne protectrice.

Le parenchyme médullaire, de même que le parenchyme cortical, cesse rapidement de se cloisonner longitudinalement.

La couronne procambiale forme, dès le stade 2, un anneau complet qui est directement contigu au parenchyme cortical. Cet anneau procambial est mal délimité du parenchyme médullaire. Il renferme trois faisceaux antérieurs Nez, Nam Naa et 3 faisceaux postérieurs N,e , Nm Nha. Les deux faisceaux médians Nam, Nom ont une trachée initiale caractérisée, située près de leur bord interne. Les quatre faisceaux latéraux ne sont représentés que par quatre massifs de très petites cellules procambiales à protoplasma très dense.

Au début du stade 3, les trachées initiales se caractérisent dans les faisceaux latéraux Na, Naa, Nog, Noa. Vers la fin du stade 3, 6 îlots procambiaux s’isolent dans les faces droite et gauche de la couronne : ce sont les faisceaux (N + 1). Parmi ces 6 faisceaux, les deux médians [N + 1)2m, (N + 1)äm Se différencient les premiers. Dans chacun des faisceaux N et (N + 1), à partir du moment où s’est établie la première trachée, la différenciation ligneuse se continue de cette trachée initiale vers l’extérieur. Le tissu libérien primaire externe

/ D pe

de ces faisceaux n'est représenté que par 2 ou 3 rangs de très“petites cellules directement contiguës du parenchyÿme cortical et dans lesquelles se sont formés quelques petits îlots grillagés. Le plus souvent, ces îlots grillagés sont séparés du parenchyme cortical par un rang de cellules un peu plus larges, d'autres fois ils sont contigus au parenchyme cortical, AIS. 5, PIE.

La différenciation du liber interne ne se fait que très tardivement. Elle commence dans les faisceaux Nam et Nom vers la fin du stade 4 et se forme aux dépens de quelques cellules de la couronne procambiale et de quelques cellules médullaires voisines. Cette différenciation se produit ensuite successivement dans les faisceaux N latéraux, dans les faisceaux (N + 1) médians et dans les faisceaux (N + 1) latéraux. En dernier lieu elle s’étend dans l’espace compris entre les faisceaux.

La zone cambiale externe s'établit au stade 4 dans les faisceaux N. Elle apparaît ensuite dans les faisceaux (N + 1), puis elle s’étend dans toute la couronne pendant les stades suivants.

Les massifs procambiaux médullaires commencent à s’indiquer au stade 2, c'est-à-dire ten antérieurement à l'époque où se différencie le liber interne de la couronne. Ces massifs ne sont d’abord représentés que par des recloisonnements longitudinaux /ocalises dans quelques cellules médullaires centrales, mais, dès le stade 3, ils renferment chacun une trachée centrale et quelques cellules grillagées périphériques.

Différenciation du Segment moyen. — Dès le stade 2, il s'établit à la partie supérieure du nœud deux bourrelets latéraux (1) sur lesquels l’épiderme se cloisonne tangentiellement, triple son épaisseur et fournit de très nombreux poils glandulaires.

La différenciation des 7 faisceaux N et celle des 6 faisceaux (N +1) se fait à tous les niveaux du Segment suivant le même ordre que sur la section moyenne intranodale. Dans chaque faisceau, /4 différenciation libéro-ligneuse se produit de haut en bas. La différenciation du liber interne se fait également de haut en bas.

Les 6 faisceaux (N + 2) de la moitié supérieure du Segment se forment de la même façon que les précédents, mais plus tard qu'eux sur.la face antérieure et sur la face postérieure de la couronne. Ces

(1) Ce sont ces bourrelets qui limitent latéralement le cône végétatif.

6 faisceaux se terminent inférieurement sur les 4 faisceaux [N + 1) latéraux. ee

Les branches procambiales médullaires qui apparaissentles premières dans la région nodale sont celles qui mettent le massif central en communication avec les faisceaux sortants N. Ces branches s’attachent sur les côtés des faisceaux sortants. Leur différenciation libéro-ligneuse se fait de haut en bas. Les massifs procambiaux médullaires de la moitié supérieure du Segment moyen ne se différencient que postérieurement aux précédents.

“ 3. Bourgeons axillaires.

Il peut y avoir jusqu’à 3 bourgeons axillaires dans l’aisselle d’une feuille adulte de Bertolomia miranda, Fig. 6, PI. 12. Ces bourgeons sont tous insérés au fond de l’aisselle, dans le plan de syméirie de la feuille support. Le plus gros est contigu à la tige T, le plus petit est le plus rapproché de la feuille 7.

Chacun de ces bourgeons ne possède qu'une seule région nodale dont les appendices sont insérés dans un plan perpendiculaire à celui de la feuille support. Ces bourgeons axillaires sont beaucoup plus petits que le bourgeon terminal, leur réduction portant principalement sur la moelle, les massifs procambiaux médullaires et la couronne des faisceaux. Les appendices du premier bourgeon axillaire reçoivent chacun 3 faisceaux sortants, les appendices du troisième bourgeon ne reçoivent qu'un seul petit faisceau. Les éléments des tissus de ces bourgeons axillaires sont plus larges que dans le bourgeon terminal. Ils sont aussi mieux caractérisés et à protoplasme moins abondant(1).

L'insertion de la couronne libéro-ligneuse du premier bourgeon se fait sur celle de la tige support de la même façon que dans les espèces du type Zasiandra. Il en est de même du massif procambial médullaire qui se divise en 5 ou 6 lobes dont chacun s’insère sur une branche voisine du réseau médullaire de la tige support.

L'insertion des tissus du deuxième bourgeon axillaire se fait sur les tissus similaires du premier bourgeon, et celle du troisième sur ceux du deuxième. Toutefois il arrive assez souvent que les faisceaux de ce

(1) Ces caractères histologiques sont ceux des bourgeons soumis à une période de repos prolongée.

dernier bourgeon qui sont les plus rapprochés de la feuille s'insèrent sur les faisceaux antérieurs de cette feuille.

Les bourgeons axillaires du B. miranda naïssent successivement dans chaque aisselle en commençant par le plus rapproché de la tige support. Le premier de ces bourgeons est déjà indiqué dans l’aisselle des feuilles du dernier nœud sous le point de végétation du bourgeon terminal. |

Û Bertolonia «ænea.

1. — Le bourgeon terminal du B. ænea est très-petit. Il comprend les régions d'insertion de 3 petites feuilles très inégales. Ce bourgeon diffère de celui du Bertolonia miranda 1° par sa symétrie , 2° par la fragmentation de ses faisceaux foliaires.

La symétrie du bourgeon terminal du B. ænea, de même que celle de la tige adulte, répond sensiblement au cycle 2. Si donc on suppose ce bourgeon orienté de telle sorte que sa plus petite feuille ou feuille na soit située en avant dans le plan ap, la position des autres feuilles du bourgeon sera la suivante. La 2° feuille, ou feuille np, sera située en arrière et à droite dans un plan faisant avec le plan ap un angle de 144°. La 3° feuille, ou feuille (n — 1)g, sera située en avant et à gauche à 72° du plan ap. La 4° feuille, ou feuille (n — 1})4 (1), sera située en avant et à droite à 72° du même plan.

Le point de végétation de ce bourgeon est convexe et légèrement incliné sur le côté gauche, Fig. 7, PL. 12. Ilest moins large que celui du B. miranda. Ses tissus ne différent pas de ceux de cette espèce (2).

(1) Cette feuille (n—1)4 ne fait plus partie du bourgeon.

(2) Dimensions et Particularités du Bourgeon terminal du Berlolonia ænea (*). oo ; Largeur et Particularités des Sections moyennes intranoûales RÉGIONS Re . FE Massifs | Dia- DU BOURGEON | Epi- | Parenc. PAR PAS Parenc. | 47 Ê Essen Couronne libéro-ligneuse doll ENS nste Point de vég.| 0.006 0.125 Nœud na ..10.010 | 0.036 Nam 0.037 o 0.180 LB Nœud np ..[0.010 | 0.043 Npm Nag Nam Nad 0.045 Pr 0.220 LB LOUE Nœud{(n-1)£] 0.011 | 0.090 | NpgNpmNpd Nag Nam Nad (N+-1 )dm 0.103| Pr |o.415 LB LB LB Nœud (n-1)4] 0.012 NpgNpmNpd (N<+1)gm NagNamNad (N+1)dg(N+1)dm(N+1)dd| 0.646| LB |2.230 D. RS ne. RE, LB LB LB LB

—— "EEE

(#) Nous avons indiqué ici tous les faisceaux de la couronne et non pas seulement ceux de la moitié antérieure comme dans les tableaux précédents.

2.— a. La section intranodale moyenne du B. ænea, au stade 1, renferme les mêmes tissus que celle du B. miranda.

Dès le début du stade 2, le dermatogène se caractérise comme épiderme et fournit des poils unisériés capités.

Le parenchyme cortical croît lentement pendant les stades 2 et 2 > et pendant le stade 3 (1). Son accroissement est au contraire considérable pendant le stade 3. L’assise interne de ce parenchyme après avoir été, comme chez le B. miranda, le siège d'un cloiscnnement centripète, se caractérise, vers le stade 3, comme assise amylifère. Mais ce caractère disparaît bientôt et l’assise profonde du parenchyme cortical de la tige adulte ne diffère généralement pas de ses voisines.

La couronne procambiale débute, au stade 2, par la formation d’un petit îlot procambial antérieur Nam. Un second îlot procambial Npm se différencie au stade 2? en arrière et à gauche dans un plan qui fait avec le plan € Namun angle de 1442. La différenciation procambiale s'étend ensuite de chaque côté de ces îlots et forme une couronne continue complète. Les îlots procambiaux et toute la couronne sont dès le debut contigus au parenchyme cortical.

Des trachées initiales apparaissent successivement,

pendant le stade 2, contre le bord interne du massif procambial antérieur Nam,

pendant le stade 2, 1° contre le bord interne de la couronne procambiale dans le plan dg, là où seront les faisceaux Nag et Nad, 2° dans le faisceau procambial postérieur Npm.

Dans chacun de ces faisceaux la différenciation ligneuse se continue ensuite vers l’extérieur.

Pendant les stades 3 et 3° la moitié postérieure de la section N croît plus que sa moitié antérieure et de nouvelles trachées initiales se différencient contre le bord interne de la couronne procambiale, Ce sont dans leur ordre d'apparition:

° deux trachées Npg, Npa placées de chaque côté du faisceau Npm.

2° une trachée (N+1 )am placée sur un rayon qui fait avec le rayon CNam un angle d'environ 80° vers la droite.

3° deux trachées (N+1)ag, (N +1)ad placées de chaque côté du faisceau (N+1) 4m et dont l’une est assez écartée de ce faisceau.

4° une trachée (N+1)gm placée, entre les faisceaux Nag et Npd , Sur un rayon qui fait avec le rayon CNam un angle d'environ 75° vers la gauche (2).

Dans tous les faisceaux la trachée initiale n’est séparée du parenchyme médullaire que par 2 ou 3 cellules. Le fiber primaire est parenchymateux. // ne comprend

(1) Pour faciliter la comparaison de la différenciation des tissus chez le B. ænea et chez le B. miranda , nous désignons sous le nom de stade 2 la période de formation du nœud Na et sous le nom de “Hade 2” la période de formation du nœud Np ; on aura à même les stades 3 et 3” pour les pie (N+1)a et (N+1)g. Par suite, les stades 2 7 du B. œnea correspondent au stade 2 du B. miranda. De même les stades 3 et 3” be au stade 3.

(2) Pendant les stades 2”, 3 et 3” il se forme encore d'autres trachées initiales, mais ces trachées sont sous la dépendance des précédentes; et elles désignent simplement les pôles ligneux des divers lobes dont se compose chacun des faisceaux ci-dessus indiqués.

généralement qu'une seule rangée de cellules qui sont contiguës au parenchyme cortical. ste

Le liber interne ne se forme qu’au stade 3”. Il apparaît d’abord dans les faisceaux Na. Il se développe ensuite successivement dans les faisceaux Np , (N+1)à et

(N+ I Jg :

Les faisceaux procambiaux médullaires apparaissent dès le stade 2’, c’est-à-dire antérieurement à la formation du liber interne des faisceaux de la couronne. La différenciation libéro-ligneuse de ces faisceaux commence pendant le stade 3”.

Le parenchyme médullaire croît peu pendant les stades 2, 2” et 3. Au stade 3” son accroissement diamétral devient considérable par suite d’un cloisonnement tangentiel intense de sa région périphérique. Il résulte en outre de ce cloisonnement que les cellules de la moelle périphérique sont rangées en files radiales assez régulières.

b. — Le mode de différenciation des faisceaux de la couronne dans le segment moyen du B. ænea est le même que dans celui du Bertolonia miranda.

L'époque de la formation des faisceaux libéro-ligneux médullaires est en rapport avec l’époque d'apparition des faisceaux de la couronne desquels ils se détachent.

3. — Il peut exister 3 ou même 4 bourgeons dans l’aisselle d’une feuille adulte de B. ænea. Ces bourgeons diffèrent de ceux du B. miranda parce qu’ils sont généralement insérés sur la base de la feuille.

Ces bourgeons axillaires portent chacun une seule paire d'appendices inégaux qui sont insérés à droite et à gauche, comme dans les espèces précédentes. Dans les divers bourgeons d’une même aisselle c’est tantôt la feuille de droite et tantôt la feuille de gauche qui est la plus développée.

Lorsque le 1°’ bourgeon fournit un rameau axillaire, c’est à la partie inférieure de ce rameau que se trouvent les entre-nœuds les plus allongés et les nœuds les moins irréguliers. Toutefois, au nœud / de ce rameau, non seulement l’une des feuilles est insérée un peu plus haut que l’autre, mais encore il y a hypertrophie de la face extérieure du rameau. Par suite ces deux feuilles sont ramenées vers la face intérieure du nœud où elles font entre elles un angle variable, mais rarement inférieur à 165°.

Le mode d’insertion des bourgeons axillaires est le même que chez le B. miranda.

Leur point de végétation commence à se former vers le stade 3 du nœud support.

PHYLLAGATHIS ROTUNDIFOLIA.

1: — La structure du bourgeon terminal du Ph. rolundifolia rappelle celle d’un bourgeon grêle de Bertolonia miranda.

Le point de végétation de ce bourgeon ne diffère de celui du B. miranda que par sa petite taille. Les poils des bourrelets latéraux sont moins gros et plus allongés. Ils sont enchevêtrés les uns dans les autres

et forment, avec les poils de la face supérieure des feuilles voisines, un épais feutrage qui recouvre et protège le point de végétation.

2. — La différenciation des tissus de la section intranodale moyenne se fait de la même manière que chez le B. miranda. Il n’y a à relever que les particularités suivantes.

1° La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux latéraux N; et Naa, Nyg et Noa, se produit vers la fin du stade 2.

2° D’autres faisceaux N, et N, plus latéraux que les précédents se différencient successivement au stade 3.

3° Quelques trachées initiales {N + 1), et (N + 1) se produisent, à partir du stade 3, au milieu des côtés droit et gauche de la couronne procambiale.

4° C'est au stade 2 qu’apparaissent les premiers ilots procambiaux de la moelle. Le recloisonnement longitudinal qui leur donne naissance se produit d’abord dans quelques cellules centrales, puis s’étend aux cellules voisines.

5° La moelle prend un accroissement diamétral considérable. 6° C’est dans la région sous-épidermique que persiste plus longtemps le cloisonnement tangentiel du parenchyme cortical.

7° L’assise maclifère de la tige adulte est fournie par la rangée cellulaire superficielle du parenchyme corhcal.

8° Le cambiforme à développement centripète de l’assise interne du

parenchyme cortical est bien caractérisé.

3. — Le nombre, la position, l’état de développement et le mode d'insertion des bourgeons axillaires de chaque aisselle sont les mêmes que chez le B. miranda. Toutefois les bourgeons du Ph. rotundifolia apparaissent plus tôt dans l’aisselle des feuilles du bourgeon terminal {1}.

SONERILA PICTA.