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L'irrigalion de rs est elle-même très particulière. Du même sinus abdominal antérieur qui donne naissance aux vaisseaux du rein, part, à la parlie antérieure, un dernier vaisseau, qui à lui seul distribue le sang à tout le second système rénal.
J'appelle à cet égard l'attention sur la figure 61 où ce vaisseau est représenté en blanc à la partie supérieure de la cloison.c, et qui pourrait facilement induire en erreur ; il faut, pour bien la comprendre, se rappeler qu'elle a été obtenue en coupant longitudinalement le rein, et en étalant ses parois, de telle sorte que la parlie droite de la figure vient dans la réalité se raccorder avec la partie gauche.
On voit dès lorsque sion rétablit les parties dansleur disposition naturelle, le vaisseau devient parallèle aux autres vaisseaux afférents précédemment décrits, et part du même sinus.
Ce vaisseau court d’abord dans la paroi antérieure même du rein. Il longe la lèvre inférieure de l’orifice rénal, et, arrivé au rebord marginal, change de direction, pour suivre le bord libre de cette lame jusqu’à son extrémité postérieure. Ce vaisseau donne sur chacune des lamelles transversales un rameau vasculaire, qui suit également son bord libre, et se ramifie en même temps qu’elle.
Lorsque l'injection a été bien poussée, on voit de fins rameaux partir de ces vaisseaux marginaux, se diviser abondamment sur la lame elle-même, et s’amincir (rès rapidement à mesure qu’on approche de la base de celle-ci, c'est-à-dire de son bord fixé à la paroi.
Les vaisseaux marginaux ont des parois tout à fait nettes, ce sont de vérilables vaisseaux ; il en est de même, à leur origine, des vaisseaux propres de la lamelle; mais à mesure qu'ils s’éloignent de leur point de départ, ceux-ci deviennent moins nes, et aboutissent enfin dans des lacunes qui remplissent complètement l'intérieur de la lamelle, et qui s’injectent entièrement quand l'injection est poussée avec force.
On ne peut découvrir d’autres conduits dans l'appareil vasculaire de cette seconde partie du rein. {/ n’y a pas de voies
, hs de retour spéciales pour le sang qu'elle réçoit. Ce fait me semblait si particulier que j'ai mulliplié les injections et varié de: toutes les si possibles les points où elles étaient poussées. Jamais je n'ai pu réussir à mettre en évidence un second système de canaux analogue au système superficiel efférent des lobules rénaux. Les coupes nombreuses que j'ai failes montrent d’ailleurs qu'il n’y a contre le tégument aucun vaisseau, et que la lamelle va au contraire en s’amincissant vers sa base. Ainsi donc, cette absence de circuit vasculaire rend lirrigalion très irrégulière et la circulation très lente dans celte seconde partie du rein.
C’estlä un point essentiellementimportant, ef quinousécelairera tout à l'heure sur les fonctions probables de cet organe.
Quoi qu’il en soit, on voit combien cette description diffère de celle du rein des Ténioglosses, et des Prosobranches en général; on a peine à comprendre comment une disposilion aussi remarquable a pu passer inaperçue aux yeux de B. Haller, qui, dans un travail paru cette année même, ne relève aucune des erreurs et ne complète aucune des descriptions de son premier mémoire. Il n’ajoute que les lignes suivantes à propos du rein du Murer linqua bois : « Le lobe postérieur (pour nous le rein proprement dit) a l’aspect d’une branchie de Prosobranche, mais d’une branchie bipectinée, et il se recourbe un peu vers le bas près de l’ouverlure extérieure. »
« Les acini font un peu saillie vers l'extérieur...
« La structure de celobe postérieur est facile à comprendre grâce au schéma donné figure 38 ; la chambre urinaire formerait vers l'intérieur Ads replis, dans les parois desquels les lobes pénétreraient dans toutes les directions » (*).
J'ai cru devoir faire cette cilation textuelle. Car dans une note de la même page, B. Haller se plaint amèrement que
(*) Die einzelnen Acini ragen nach aussen zu etwas vor, was ich sonst nicht gesehen habe. Die Structur des Hinterlappens lässt sich durch das in Fig. 38 gegebene Schema bestens versinnlichen. Nach innen würde die Urinkammer sich in Falten legen, in deren Wände nach allen Richtungen die Lappen münden würden. (Morph. Jahrb., t. XIV, p. 158.)
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les jeunes auteurs français aient négligé, ou au moins passé sous silence son travail sur le rein (*). 11 faut bien reconnaître, par la citation ci-dessus, que si le savant hongrois a acquis dans l’histologie du système nerveux une compétence incontestée, on ne saurait retirer que peu de fruit de la lecture de son travail sur le rein, dont les descriptions sont trop souvent fort obscures ou même entièrement inexactes.
La disposition du rein des Buccinidés s'explique aisément, grâce à une interprélation morphologique très simple, et qui fait dériver avec la plus grande facilité le rein des Sténoglosses Pycnonéphridiens de celui des Méronéphridiens.
Les deux systèmes rénaux des premiers, correspondent avec la plus entière évidence aux deux lobes du rein des Volutidés: le lobe droit, particulièrement développé, est la partie essentielle du rein, le véritable organe urinaire, comme cela avait lieu dans toute la série précédente, et déjà chez les Naticidés. C’est de lui que dépendent les lobules du rein. Nous l’appellerons lobe principal du rein.
Le lobe gauche au contraire est singulièrement réduit. Il ne forme que la lamelle marginale et les ramifications qui en dépendent. Sa structure s’est complètement modifiée, et il est permis, comme nous le verrons tout à l'heure, de supposer que ses propriétés excrétrices se sont elles-mêmes fort réduites. Aussi le désignerons-nous sous le nom de lobe accessoire.
Les rapports de position avec le reste de l’appareil rénal, les connexions avec le système vasculaire, sontidentiquement les mêmes, et nous pouvons d’aulre part suivre, dans toute la série des Méronéphridiens, les variations qui nous conduisent à celte forme spéciale des Pycnonéphridiens. C’est ainsi que l’Olive, où ce lobe est encore fort développé, et pré-
(‘) Diese Arbeit scheint den jungen franzôsischen Autoren ganz unbekannt geblieben zu sein, wenigstens wird sie von keinem erwähnt. Und doch lässt sich die Niere, wie jedes andere Organe, für die Erkentniss der phy-
letischer Verhältnisse vermerthen, wie ich dieses in einer folgenden Arbeit
zu seigen hoffe.
ANN. SG. NAT. ZOOL., 1889. Vint, 17. — ART. N° 2.
sente un vaisseau médian, donnant à droite et à gauche des vaisseaux à peu près de même importance, se rattache aux Buccinidés par l'intermédiaire des Cônes où le vaisseau central s’est rapproché du bord gauche ; les rameaux qu'il donne de ce côté sont de la sorte très réduits par rapport à ses branches de droite.
Chez les Pycnonéphridiens, ces dernières existent seules, et le lobe tout entier s’est encore énormément réduit. Ainsi l'anatomie comparée nous conduit à interpréter facilement la structure du rein de ces Prosobranches supérieurs, qui avait toujours échappé à nos devanciers. C'est pour avoir négligé cette élude destypes intermédiaires, que Béla Haller a méconnu Ja vraie constitution du rein des Sténoglosses supérieurs, dont il nous reste maintenant à étudier la structure histologique.
Béla Haller n’a pas été beaucoup plus heureux dans cette étude, à laquelle il ne consacre que quelques lignes; pourtant on verra par Ce qui va suivre que bien des choses restaient encore à dire.
Mes recherches histologiques ont porté surtout sur le Murex lrunculus, qui a servi justement de type à la description de B. Haller. J'ai éludié en outre à ce point de vue le Buccinum undatum el le Purpura Lapillus.
En ce qui concerne la glande hématique, nous avons peu de faits nouveaux à relater : cet organe présente dans tous les types une constance extaordinaire, qui n’est pas l’une des moindres preuves de son importance.
Les cellules spéciales, qui forment son parenchyme inté6rieur, sont peut-être plus nombreuses, et le tissu plus compact que partout ailleurs. Néanmoins comme toujours le tissu devient plus lâche vers les parties périphériques de la glande vasculairesanguine, où la lacune n’est plus obstruée que par lesfilaments déliés qui dépendent des cellules conjonctives étoilées.
L'épithélium externe de la glande néphridienne ne diffère de ce que nous avons vu jusqu'ici que par la hauteur un peu
plus considérable des cellules qui le forment. Ce caractère à part, c’est la même disposition, en revêtement de dépressions irrégulières, débouchant dans la cavité urinaire; c’est le même couronnement de cils vibratiles longs et puissants, le même affaiblissement dans l’activité sécrétoire.
L'organe se trouve toujours identique dans toute la série.
L’Aistologie du rein proprement dit nous offre plus de faits nouveaux. Les lamelles des deux systèmes qui forment la masse glandulaire se présentent avec des caractères histologiques aussi distincts que l’étaient leurs caractères anatomiques. Elles nous présentent à examiner: 4° l’épithélium ; 2° le tissu conjonctif propre.
Le véritable épithélium rénal est porté par les lamelles du lobe principal, c’est-à-dire par celles que nous avons indiquées comme formant la partie urinipare du rein.
La coupe de ces lamelles montre nettement deux canaux sanguins, dont les parois sont également nettes : le vaisseau afférent au bord libre de la lamelle, le vaisseau efférent à sa base, tout contre le tégument externe. Le reste de la lamelle est formé par du tissu lacunaire ordinaire. On y trouve une substance conjontive fibrillaire avec des cellules éparses. Le sang ne peut la pénétrer que par d’étroits espaces qui communiquent avec les vaisseaux. L’épaisseur est toujours assez mince, et la lamelle est en somme analogue à ce que nous avons rencontré dans les types étudiés jusqu’à présent.
De son côté, l’épithélium qui revêt ces lamelles présente les caractères ordinaires de l’épithélium rénal. Comme dans la Littorine, il diffère suivant qu'on l’étudie à la base de la lamelle ou sur son extrémité libre. Mais la différenciation est plus nette, la division du travail plus avancée; la localisation des cellules ciliées et des cellules glandulaires est tout à fait complète ; les premières existent sans mélange au sommet de la lamelle ; les secondes revêtent les faces latérales
jusqu’à la base.
D'ailleurs les unes et les autres ne sont que le résultat des
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variations d’un type unique, modifié dans deux sens opposés; car on passe d’une cellule glandulaire à une cellule ciliée typique par une série ininterrompue de formes intermédiaires, qu’on observe facilement près du sommet des lamelles.
Les cellules glandulaires sont des cellules grosses, à large base, insérées par toute la surface de celle-ci sur la membrane basilaire. Elles sont juxtaposées exactement, sans laisser aucun vide, et sont comme toujours disposées sur une assise unique.
Leur noyau est basilaire, volumineux; leur protoplasma, assez clair, est creusé à la partie supérieure d’une grosse vacuole pleine de suc cellulaire, avec une où plusieurs granu lalions : c’est la vacuole excrétrice. Par tous ces caractères, la cellule glandulaire des Murex s’identifie entièrement avec la cellule glandulaire des Monotocardes, telle que nous l’avons si souvent rencontrée.
A mesure qu’on approche du sommet de la lamelle, on voit les cellules changer peu à peu de caractères; leur protoplasma s’épaissit, leur vacuole s’amoindrit, et on passe par degrés insensibles aux vraies cellules ciliées. Celles-ci sont particulièrement placées au contact même des parois du vaisseau afférent. Elles sont coniques, terminées à leur partie supérieure par un plateau cilié assez peu différencié, et s’amincissent vers le bas en un mince pédicule, qui va s’attacher à la couche musculaire de la paroi du vaisseau. Le noyau est ovale, le protoplasma assez condensé, et dépourvu de vacuoles. Il peut arriver qu'il se dépose dans son intérieur des concrétions ; mais c’est un fait accidentel, el cette région de l’épithélium, n’est, on peut le dire, nullement glandulaire. Ces cellules existent seules, avons-nous dit, au sommet des lamelles, et en cela le rein du Murex présente une différenciation plus avancée que lous ceux étudiés jusqu'ici; mais il est bon de faire remarquer que les cellules ciliées que nous venons de décrire sont un peu moins complètement adaptées que les cellules ciliées de la Littorine, dont le pro-
toplasma fortement condensé, le plateau nettement indiqué font des éléments tout à fait spéciaux.
En résumé, les lamelles du système principal reproduisent, à peu de choses près, les traits essentiels que nous avons Jusqu'ici trouvés dans les lamelles rénales des Monotocardes.
Assez différentes sont les /amelles du système secondaire, celles qui dépendent du rebord marginal. La section transversale de la lamelle a une forme triangulaire ; le sommet du triangle est fixé au tégument ; la base est libre, et renferme un large canal sanguin à parois tout à fait distinctes. C’est le seul espace ouvert au sang dans ces lamelles; donc pas de voies séparées d’aller et de retour; c'est déjà ce que nous avaient montré l'étude anatomique et l'examen des injections. Mais un fait nouveau est mis en lumière par l'examen des coupes histologiques; c’est le développement considérable que prend la partie fondamentale conjonctive de la lamelle par rapport à ce qui s’observe dans l’autre système. L’épaisseur de la lamelle, d’une des membranes basilaires de l’épithélium à l’autre, est assez grande. Tout cet espace est rempli, non pas, comme on pourrait s’y altendre, par du tissu conjonctif lacunaire, mais par une substance spéciale qui doit arrêter notre attention.
Lorsqu'on regarde directement une lamelle au microscope, après avoir simplement enlevé l’épithélium, on aperçoit une masse irrégulièrement mamelonnée, blanchâtre, assez peu transparente, à cause des granulations qu’elle renferme. On croirait avoir affaire à cette substance qui remplit les papilles de l’Haliotis et des autres Hétéronéphridés. Sur les coupes, cette substance, colorée en jaune très pâle sous l'influence du picrocarminate d’ammoniaque, en bleu par le bleu de méthylène, apparaît en plaques assez larges, brillantes, fortement granuleuses, remplissant toute la lamelle. La seule différence qui empêche d’élablir l'identité avec la substance des papilles de l'Haliotis, est la présence au milieu d'elle, de nombreux noyaux épars çà et là, noyaux appartenant à des cellules conjonctives. Je n’ai pas vu non plus se
détacher de fragments cristalloïdes comme chez l’Haliotis.
Toutefois si l’on considère les analogies profondes qui existent dans l'irrigation lente et irrégulière, dans la nature, la forme et la structure du dépôt, on ne saurait manquer d’être frappé par leur réelle importance. Le lobe gauche du rein des Natices présente aussi, on se le rappelle, des faits analogues. Il est probable encore que, chez tous les Sténoglosses, le lobe gauche du rein doit offrir une semblable structure. A la simple loupe, la différence de structure avec le lobe droit est tout à fait notable. J’ai essayé de faire des coupes dans un Cône qui m'avait été envoyé de la Méditerranée, et qui me paraissait être le mieux conservé que j’eusse à ma disposilion; elles ne m'ont donné que de faibles résultats. Elles m'ont montré cependant qu’en effet Le lobe gauche avait un stroma conjonctif plus fortement développé que le lobe droit; mais je n'ai pas pu étudier avec précision la nature de ce stroma ; l'avenir a donc à faire la lumière à ce sujet; je ne doute pas qu'il ne nous montre une profonde analogie avec ce que nous venons de voir chez les Muricidés. Nous n'avons le droit de conclure néanmoins que pour ces derniers.
En résumé les Muricidés {et avec eux sans doute les Sténoglosses) ne sont donc que la suite de la série commencée par les Natices. Les deux lobes en lesquels s’est divisé le rein droit sont devenus de plus en plus dissemblables : le lobe droit a seul gardé un caractère rénal ; le lobe gauche au contraire a subi une modification profonde qui aboutit à l’apparition d’une fonction nouvelle : la formation dans l'épaisseur de ces lamelles d’une substance spéciale, qui ne saurait être autre chose qu’une substance de réserve.
Ce lobe gauche joue donc un rôle identique à celui du sac papillaire des Haliotis.
Le dépôt de cette substance se produit par suite d’une modification dans l'irrigation du lobe gauche, modification tout à fait semblable à celle que l’on rencontre dans le sac papillaire. Il n’est pas impossible que ce dépôt ne soit dû à une stase prolongée du sang à l’intérieur des parois des
papilles ou des lamelles de l'organe. Mais le mécanisme du phénomène est, on le voit, bien loin d'être expliqué, et devra êlre le sujet de nouvelles, mais difficiles investigations.
Comme dans tous les cas analogues, on peut chercher une preuve indirecte de la modification apportée au rôle de l'organe, dans l’apauvrissement du pouvoir glandulaire de l'épithélium. Les cellules, quoique moins dégradées que celles du sac papillaire de l'Haliotis, sont en effet bien moins développées que celles des lamelles du système principal. Elles sont plus pelites, et, bien qu’encore nettement glandulaires, leur pouvoir sécréteur s’est nettement affaibli; la figure montre bien la différence des deux revêtements.
Nous sommes arrivés au terme le plus élevé de différenciation de l’appareil rénal, non seulement parmi les Prosobranches, mais encore parmi les Mollusques. Nous sommes loin de la simplicité qu'offre l'appareil chez les Lamellibranches par exemple. Ici l'appareil urinaire, concentré tout enlier en une seule unité anatomique, renferme jusqu’à trois organes de fonctions différentes; c’est à savoir la glande néphridienne, le lobe gauche du rein, et le lobe droit du rein. Ce dernier seul a conservé la fonction urinaire originelle ; les deux autres parties se sont modifiées, et toutes deux ont acquis une fonction nouvelle ; toutes deux sont appelées à exercer une influence spéciale sur la composition du sang : elles sont devenues des glandes vasculaires sanguines.
APPENDICE AUX STÉNOGLOSSES.
Il nous reste à étudier deux types appartenant aux Sténoglosses, et où l'étude du rein révèle des affinités qui s’écartent un peu de celles qui sont généralement admises. Ce sont les Harpes et les Concholepas.
1° Harpes. — Les malacologistes ne sont pas d'accord sur la place à accorder aux Harpes, qu'on rattache le plus souvent aux Volutes et aux Olives.
M. Fischer (23), qui s'appuie sur la forme du pied pour diviser les Rachiglosses pourvus d'une radula, est amené à mettre tout. à fait à part les Olividés, où le pied est pourvu d’une rainure transversale (Schizopodes). Dans le groupe des Holopodes, qui comprend tous les autres Rachiglosses, les Harpidés sont placés en tête, près des Marginellidés et des Volutidés.
Woodward, qui ne fonde sa classification que sur la coquille, établit des familles extrêmement étendues, et place les Harpes dans les Buccinidés, entre les Dolium et les Olives.
Claus les place dans la famille des Olividæ, et M. Bouvier réunit dans une même étude les Harpidés et les Olividés, dont il n’étudie d’ailleurs le système nerveux que dans ses traits généraux. Il ne donne aucune conclusion spéciale relativement aux affinités des Harpidés.
L'étude du rein nous conduit à remettre en question la discussion de ces affinités; le rein de la Harpe est en effet entièrement différent de celui des Volutes, et est construit sur le type du Buccin. Le lobe gauche du rein est réduit à un repli marginal d'où partent des lamelles ramifiées qui pénètrent entre les lobules du lobe droit du rein. La seule différence à signaler est la largeur de ce repli marginal, qui, comme dans le Buccin, se recourbe vers le lobe droit, et en recouvre largement les bords.
Cette disposition rattache les Harpes au second groupe des Sténoglosses, aux Pycnonéphridiens. Il reste à voir si le reste de l’organisalion permet ce rapprochement. Malheureusement, nous avons fort peu de renseignements à ce sujet, et une étude plus complète confirmerait très certainement le résultat précédent. Je n’en veux pour preuve que l'étude du système nerveux. « Îl ressemble, dit M. Bouvier, presque complètement à celui du Buccin » el l’auteur ne signale d’autres différences qu” « une agglomération encore plus grande des centres nerveux et des variations insignifiantes dans le nombre et la disposition des nerfs. »
2° CoNcRoLEPAS. — Nous avons à présenter des observalions de même nature, relativement aux affinités du Concholepas, que tout le monde a jusqu'ici classé tout à côté des Purpuridés. M. Bouvier ne discute même pas la possibilité de les en distinguer.
Béla Haller (35) a publié dernièrement une longue étude sur l'animal qui nous occupe ; il étudie principalement le système nerveux, le rein et le cœur : c’est surtout du système nerveux qu'il croit devoir tirer des conclusions touchant les affinités du Concholepas :
« La forte concentration du système nerveux central du Concholepas établit que cet animal est la plus jeune des formes de Rachiglosses, ce groupe étant lui-même le plus jeune des groupes de Prosobranches... D'ailleurs il ne s'en trouve pas de fossiles... Cependant, malgré la concordance des caractères anatomiques avec ceux des autres Rachiglosses, par la conformation de la sole pédieuse et par la forme de la coquille, le Concholepas manifeste une régression vers des formes primitives, au point de vue de l'adaptation extérieure » (p. 142).
Le rein a été suffisamment étudié par B. Haller, qui le décrit longuement avec une parfaite exactitude.
C’est un organe sacciforme placé en avant du foie, et touchant celui-ci par sa face postérieure. Sa masse glandulaire comprend comme toujours deux parties : la glande néphridienne et le rein proprement dit. La glande néphridienne a son plus grand développement le long de la cavité palléale, iout en contournant comme toujours par une seconde branche le péricarde.
Elle occupe ainsi une très grande portion de la cloison qui sépare la cavité urinaire de la cavité palléale.
Le rein proprement dit ne présente nullement le haut degré de différenciation que nous lui avons reconnu chez les Pourpres. Son parenchyme glandulaire est principalement développé sur la face postérieure de la poche rénale, en connexion avec le foie. C’est une masse identique dans
toute son étendue, que de fortes échancrures divisent irrégulièrement en trois lobes coalescents par leur partie interne. Ces lobes sont eux-mêmes déchiquetés, mais sans qu'il se produise de différenciation plus compliquée.
Le canal réno-péricardique s'ouvre dans la chambre urinaire assez loin de l’orifice rénal, qui est lui-même une simple fente en forme de boutonnière transversale.
Telle est la description rapide qu’on peut faire du rein du Concholepas, el qui a élé donnée exactement par B. Haller. Mais il n’a pu évidemment se rendre compte des différences profondes qui séparent cet organe du rein des types considérés comme voisins, et que l’on peut maintenant apprécier. En réalité, il semble difficile au premier abord de trouver un rapprochement entre le rein si complexe du Buccin et celui du Concholepas, où on ne peut même retrouver la division en deux lobes, déjà manifestée chez quelques Ténioglosses.
Cependant, toute l’organisation de l'animal, et en particulier la concentration extrême du système nerveux, indique que nous sommes en présence d'un type très élevé du groupe des Prosobranches. Mais il est facile, à notre avis, de concilier ces faits d'apparence contradictoire.
Il suffit pour cela, d'admettre la disparition du lobe gauche du rein, qui élait déjà si réduit chezles Pycnonéphridiens. Le lobe droit subsiste seul, complètement homogène, et ne présente que quelques incisions profondes, et d’autres moins fortes, correspondant aux échancrures que faisaient entre les lobules du rein du Buccin, les lamelles issues du rebord marginal et constituant le lobe accessoire du rein. Mais ici, les bords du lobe droit n'étant plus maintenus par ce rebord marginal s’étalent plus librement sur la paroi du sac rénal, et se découpent plus irrégulièrement.
Ainsi nous est expliquée celte constitution toute particu-
lière, qui semblait au premier abord éloigner les Concholepas des Buccinoïdes typiques.
En résumé, le Concholepas se rattache étroitement aux Pycnonéphridiens, comme le montre bien toute son organisation.
Mais bien des caractères secondaires le séparent des Pourpres d’une façon plus complète qu'on ne l’a fait jusqu'ici. C'est d’abord la forme extrêmement modifiée de la coquille pareille à celle d’une Haliotis. Cette transformation entraîne à sa suite la modification du muscle columellaire, en forme de fer à cheval ouvert en avant; de la cavité palléale extrémement développée, relalivement au tortillon qui est au contraire fort réduit. Le système nerveux est lui-même remarquable par la concentration excessive de ses ganglions, qu'il est difficile de distinguer les uns des autres, par l'obliquité des colliers nerveux, inclinés à gauche, par les ganglions pédieux, énormes et émettant des nerfs dans toutes les directions, et enfin par la réduction des ganglions palléal droit et supra-intestinal.
Le rein vient ajouter une nouvelle différence.
Dans ces conditions, je crois qu’il est impossible de laisser les Concholepas dans la même famille que les Pourpres, surtout lorsque nous en voyons séparer les Muricidés. Il importe donc de créer une famille nouvelle, alliée aux précédentes, mais placée à part dans le groupe des Pycnonéphridiens, pour recevoir le Concholepas : la famille des Concno- LÉPADIDÉS.