INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Pour tous les botanistes, la fleur est une pousse différenciée ; ils sont également tous d'accord pour regarder le périanthe comme de nature appendiculaire, mais il n'en est pas de même en ce qui concerne l’androcée et surtout le pistil. Pour M. Van Tieghem et l’école française actuelle, l'axe n'entre dans la constitution du pistil qu’en tant que support des feuilles carpellaires ; pour MM. Celakovsky, Warming, Gœbel, etc..., il participe directement dans certains cas à la formation du gynécée.

La théorie appendiculaire de la fleur date de Linné, de Gœthe et de Pyrame de Candolle ; elle était assez généralement acceptée quand, vers le milieu du siècle, elle parut inconciliable avec des faits importants. L'organogénie révéla, en effet, que l'ovaire infère procède d'une invagination du réceptacle, invagination qui se produit avant l'apparition des pièces florales ; elle révéla aussi que le sommet de l'axe se transforme parfois en un placenta, peut-être même en un ovule (A. de Saint-Hilaire, Schleiden, Payer, Duchartre, Trécul, Buchenau, Naudin, Decaisne, etc.).

Payer, le plus grand des organogénistes, réunit ces faits en un corps de doctrine : la théorie axile du pistil, € Dans tout pistil, dit

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Payer, il y a une partie axile qui porte les ovules et une partie appendiculaire. » J'ai à peine besoin de rappeler à quelles explications embarrassées conduisait cette théorie aussitôt qu’on cherchait à l'appliquer à d’autres pistils que ceux à placentation centrale ou basilaire pour lesquels elle fut créée.

Les partisans de la vieille théorie de Gœthe et de Candolle en étaient à se demander si dans certains cas 1l ne conviendrait pas de l’abandonner. Chez les Primulacées toutau moins, Brongniartinclinait à admettre que les ovules avaient une origine caulinaire ; Cramer se rabattait sur l'hypothèse qu'ils formaient des blastèmes spéciaux.

Le 5 mars 1866, l'Académie des Sciences mettait la question au concours. « Le pistil, dit l’Académie, placé au centre de la fleur, présente quelquefois des difficultés pour une assimilation complète de ses différentes parties aux organes appendiculaires ou foliacés. L'axe même de la fleur, prolongé et diversement modifié, paraît dans certains cas entrer dans la constitution du pistil et des placentas. »

Le lauréat, M. Van Tieghem, a conclu à la parfaite justesse de la théorie appendiculaire !.

Son argumentation repose tout entière sur la considération du système vasculaire,

Puisque dans une coupe réceptaculaire nous trouvons les faisceaux des sépales, des pétales, des étamines et des carpelles, la présence de faisceaux distincts dans cet organe est, d’après lui, la preuve de sa complexité : ce « prétendu ovaire infère » est une « somme » des appendices sépales, pétales, étamines et carpelles.

Dans un placenta dit axile, les faisceaux, soit par leur symétrie, soit par leur orientation, ne peuvent convenir à un axe ; ils corres— pondent aux marginaux d’une feuille plus ou moins reployée ou bien encore à la nervure d’une ligule. Ce prétendu axe est donc formé soit par des rebords de feuilles soit par des ligules.

1 Van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil et sur l’anatomie comparée de la fleur, Mém. des savants étrangers, XXI, paru en 1871 seulement ; un abrégé in Ann. sc. nat., 5° série, IX, 1868.

Id., Structure du pistil des Primulacées et des Théophrastées, Ann. sc. nat. 5° série, XIT, 1860.

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Ceci soulève quelques objections.

Parfois, en effet (Campanula, par exemple), les faisceaux des différents verlicilles ne sont pas individualisés dans la coupe réceptaculaire. M. Van Tieghem ne s'arrête pas à cela. Et pourtant n'est-ce pas l'individualisation des faisceaux qui, selon lui, démontre d’ordinaire la complexité de cet organe ?

Dans un placenta axile, les faisceaux sont parfois disposés et orientés comme dans la tige (Rhododendron, Napoleonia, Forsythia, Diqitalis, Staphylea, etc...). Il ne s’agit là, disait M. Van Tieghem, que d’un « axe transitoire » résultant de ce que les faisceaux placentaires demeurent réunis. Cette explication remet en réalité tout en question.

Pour la Rose 1, M. Van Tieghem a professé depuis une interprétation spéciale. Toute la portion de la bouteille située au-dessous de l’ « arête circulaire de rebroussement » (formée par les faisceaux carpellaires se détachant pour se porter en bas et en dedans) serait axile ; toute la portion au-dessus serait appendiculaire. Il admet quelque chose d’analogue pour le réceptacle de la Figue.

Reprenant l'étude des fleurs prolifères, M. Van Tieghem a montré qu'elles possèdent un système vasculaire surnumérare. Il en conclut que lorsque ce système vasculaire n'existe pas, c’est-à-dire dans les cas normaux, l'axe n'existe pas davantage.

Ce travail de M. Van Tieghem, tant par sa richesse en documents que par les importantes déductions qu'il en a tirées, a fait époque dans la science?.

En France, il n’a guère été contesté, du moins avec l'apport de faits nouveaux, que par Trécul et par Duchartre.

Trécul* a fait voir que la différenciation des faisceaux placentaires

1 Van Tieghem, Anatomie de la Rose et en général caractères anatomiques des axes invaginés, Buli. Soc. bot. Fr., 1878.

2 Il a fait connaître la course des faisceaux dans la fleur chez un très grand nombre de types choisis dans les familles les plus diverses. Il n'existait presque rien sur ce sujet. La Carpographie anatomique de Lestiboudois, ouvrage d’ailleurs remarquable pour l’époque, contient seulement la représentation des nervures des péricarpes el non, ce qui est plus important, leurs insertions profondes,

3 Trécul, Recherches sur l’ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les or-

ganes aériens, Ann. sc. nat., Osérie XII NTeS

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chez les Primulacées précède celle des faisceaux carpellaires pariétaux. Il estime que si ces placentaires étaient de simples nervures marginales, ils ne devraient se développer qu'après les nervures médianes. E

Duchartret a rassemblé quelques preuves en faveur de la nature caulinaire de l’ovaire infère ; il insiste particulièrement sur l'existence anomale de feuilles végétatives sur toute la surface de la Poire, sur le développement de la carnosité de ce fruit alors même qu'il y a eu avortement non seulement de l'ovaire, mais même jusqu'à un certain point des autres verticilles (fruits « sans fleur »), et enfin sur son analogie avec la Pomme d'Anacarde?. Duchartre se rallie à la théorie de Celakovsky que j'exposerai plus loin, théorie dont il fait remonter la paternité à Naudin et Decaisnes.

Un certain nombre d’auteurs, MM. Bonnier, Boutineau, Henslow, Grélot, ont, après M. Van Tieghem, étendu nos connaissances sur le système vasculaire de la fleur.

M. Bonnier! a fait l'anatomie d’une Rose prolifère ; il adopte la notion du cercle de rebroussement et il interprète comme appendiculaire le bord seulement de la coupe. Dans sa monographie des Nectaires”, ce savant a fait connaître incidemment un grand nombre de faits relatifs au pistil.

M. Boutineauf a étudié la distribution des faisceaux dans la fleur des Rosacées ; il confirme les travaux de M. Van Tieghem.

M. Henslow 7 a représenté la course des faisceaux, au moyen des

Duchartre, Note sur les ovaires infères et plus particulièrement sur celui des Po-

macées, Bull. Soc. bot. Fr., 1891.

? Decaisne et plus récemment M. Gravis (Notice sur quelques faits tératologiques, Bull. Soc. roy. Belg., XVI) ont aussi montré l'intérêt de ces anomalies.

3 Naudin, Observations sur les Cucurbitacées, Ann, sc. nat., 4e série, IV,

Decaisne, Note sur l’organogénie florale du Poirier, Bull. Soc, bot. Fr., 1857.

4 Bonnier, Anatomie de la Rose à prolifération centrale, Bull. Soc. bot. Fr., 1881 ; sur le même sujet : Lutz, Sur deux Roses prolifères, Bull. Soc. bot. Fr., 1898.

5 Bonnier, Les Nectaires, Ann. sc. nat., 6° série, VIII, 1878.

5 Boutineau, De la fleur des Rosacées ; contribution à l'étude des ovaires infères, thèse de l'École de Pharmacie de Paris, 1883. ‘

7 Henslow, On the vascular Systems of floral Organs, and their importance in the nterpretation of morphology of Flowers, Linn. Soc, bot, Journ., XXVIII, 1889.

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coupes successives, dans une soixantaine de types choisis dans l’ensemble des Phanérogames. Il adopte la théorie appendiculaire, mais rien de bien général ne ressort de la masse assez confuse des détails.

M. Grélot!, enfin, a consacré un long et important Mémoire à Ja course des faisceaux dans la fleur des Gamopétales bicarpellées de Bentham et Hooker.

Il étudie 67 genres répartis entre toutes les familles de ce groupe, passant en revue toutes les modifications que peuvent éprouver les faisceaux au triple point de vue de la zygomorphie, de la soudure et de l'avortement. Il montre que si les faisceaux sont zygomorphes, soudés ou avortés, c'est que les pièces florales qu'ils innervent ont eu le même sort. « Les faisceaux, dit M. Grélot, suivent les modifications de la forme. » Le système vasculaire des feuilles florales diffère de celui des feuilles végétatives surtout par l’évanouissement de la nervure médiane et le développement corrélatif des marginales ; ces différences s’accentuent quand on se rapproche du centre de la fleur ; elles sont à leur maximum dans les carpelles. La large insertion des pièces florales et le rôle physiologique qui, chez les carpelles, est dévolu à leurs bords, seraient les causes déterminantes de ces dispositions. Ces mêmes circonstances détermineraient aussi une grande variabilité dans le mode d'insertion des faisceaux les uns sur les autres ; le principe de l'insertion «au plus près » dominant les connexions théoriques.

Eichler avait bien dit qu'admettre, comme l’a fait M. Van Tieghem, qu'un faisceau peut être représentatif d'un organe, conduirait à admettre que la tige n’est que la base des feuilles : M. Grélot en est effectivement arrivé là.

Peu après que notre grand anatomiste eut restauré, en se basant sur la considération des faisceaux, la théorie de de Candolle dans son intégrité, des données différentes conduisaient MM. Celakosky et Warming à une théorie mixte, aujourd'hui généralement adoptée en Allemagne.

Vers 1870, l'étude du développement de la fleur au moyen des méthodes anatomiques fut entreprise en Allemagne avec une remar-

1 Grélot, Recherches sur le système libéro-ligneux floral des Gamopétales bicarpellées, Ann. sc. nat., 8e série, V, 1897.

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quable ardeur. Jusqu’alors elle n'avait été faite qu'à la loupe, l'emploi des coupes minces la renouvela. Pfeffer étudia les Primulacées et les Ampélidées, Schmitz les Pipéracées, Haenlein les Composées, Barcianu les Onagrariées, Magnus les Najas, Reuther les Cucurbitacées et les Plombaginées f. ;

Presque tous ces travaux étaient opposés à la théorie appendiculaire. Sauf M. Haenlein, tous les auteurs que je viens de citer, s’efforçaient de démontrer que l’axe prend une part importante à la constitution de la fleur, soit qu'il s'étale en coupe réceptaculaire, soit qu'il s'élève en un placenta central, soit que son sommet devienne directement un ovule.

A la suite de ces recherches, une nouvelle vie fut donnée à la vieille théorie gemmaire de l’ovule qui fut reprise par Al. Braun et parut recevoir des travaux de M. Strasburger sur les Gymnospermes une éclatante confirmation.

Aussi l'opinion se répandit qu'il était chimérique de croire plus longtemps à l'unité de structure du pistil : ne pouvait-il pas y avoir des pistils purement appendiculaires et d’autres caulinaires ? Les placentas ne pouvaient-ils pas avoir diverses valeurs morphologiques, être tantôt formés par l’axe, tantôt par le bord d’un carpelle, tantôt par des feuilles spéciales? M. Huisgen ? a, dans sa thèse inaugurale, exposé cette très éclectique théorie.

M. Celakovsky a raconté (Placenten, p. 3) comment il s’aperçut tout à coup combien était en danger la vieille théorie de de Candolle ou, comme il dit plus souvent, de Brongniart-Cramer. Il en entreprit

! Pfeffer, Zur Blüthenentwickelung der Primulaceen und Ampelideen, Jahrb, f. w. Bot., VIII, 1869.

Schmitz, Die Blüthenentwickelung der Piperaceen, Hanstein’s bot. Abhandl., II

Haenlein, Ueber die Entwickelung der Compositenblüthe, Diss. inaug. Naumb.,

Barcianu, Die Blüthenentwickelung der Onagraceen, Schenk u. Luerssen, Mittheil, aus. d. Bot., II, 1874.

Magnus, Beitræge zur Kenntniss der Gattung Najas, Berlin, 1870.

Reuther, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Blüthe, Bot. Zig., 1870.

? Huisgen, Untersuchungen über die Entwickelung der Placenten, Diss. inaug.

Bonn, 1873.

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la restauration en se servant, comme l'avaient fait Brongniart et Cramer, de la tératologie et de la morphologie comparée.

La place faite à l’axe dans la constitution générale de la fleur est caractéristique des idées de M. Celakovsky. L'’axe, d’après lui, est revêtu par les carpelles ; qu'il soit creusé en « cupule », étalée en un plateau, élevé en une columelle centrale, sa surface demeure recouverte par le revêtement appendiculaire que lui forment les carpelles. Ceci pourtant n’est pas absolu. Dans certains cas, en effet, M. Celakovsky admet que la région caulinaire est tout entière profonde, le sommet même pouvant être occupé par un carpelle, qui est un « membre terminal » ; dans d’autres cas, il admet que le sommet est nu et que le revêtement carpellaire s'étend seulement sur ses flancs (ex. : Primulacées). En tout cas, les ovules naissent toujours du revêtement appendiculaire et leur valeur morphologique de lobe de feuille est constamment sauvegardée.

En somme : un axe profond, un revêtement appendiculaire, les ovules dépendant de ce revêtement : tels sont les points développés par M. Celakovsky.

M. Warming les a traités également, mais au moyen de l'histogénèse?,

Il a tout d’abord cherché à caractériser l'axe et l'appendice : l'axe a une,origine profonde, l’appendice une origine superficielle. Tel est l’axiome fondamental de sa Ramificalion des Phanérogames.

1 Celakovsky, Ueber die Cupula und den Cupularfruchtknoten, Oest. bot. Zeitschr. XXIV, 1874.

Id., Vergleichende Darstellung der Placenten in den Fruchtknoten der Phanerogamen, Akten d. k. bϾhm. Ges. d. Wiss., 1876.

Id., Neue Beitræge zur Foliolartheorie des Ovulums, Abh. d. k. bôhm. Ges. d. Wiss., 1884.

Id., Æpilog zu meiner Schrift über die Placenten der Angiospermen, Stzb. d. k. bühm. Ges. d. Wiss., 1899. C’est surtout une réponse à un travail de M. Zinger sur la fleur des Cannabinées (Zur Kenntniss d. weiblichen Blüthen u. Inflorescenzen bei Cannabineen, Flora, 1898), et en même temps un résumé des idées de l’auteur, idées qui, comme il le dit, sont essentiellement les mêmes qu'il professait il y a vingt-cinq ans.

2? Warming, Recherches sur la ramificalion des Phanéroqgames, danois avec résumé français, Vidensk. Selokabs. Schrifter, 5° série, X, 1872.

Id., De l’ovule, Ann. sc. nat., 6*série, V, 1877.

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Armé de cette définition, il s'élève quelques années après contre la théorie gemmaire de l’ovule et il montre que : 1° l’ovule naît superficiellement ; 2° que c’est une néo-formation ; 3° que le placenta fait toujours partie intégrante du carpelle (il n’est pourtant pas très affirmatif pour l’ovule terminal, par exemple celui des Polygonées).

Nous n'avons à retenir ici que le dernier point : la nature morphologique du placenta. Étant de nature appendiculaire, il doit avoir un mode de développement différent de celui de l'axe ; si donc il y a concrescence de ces deux organes, à quelque chose nous devons reconnaître leur ligne de séparation. Il n’en est rien. L’agencement des cellules ne rend pas visibles les limites fictives tracées par M. Celakovsky. M. Warming n'hésite pas à le reconnaître : « Les conclusions auxquelles est arrivé M. Celakovsky sont de nature à réclamer de nouvelles recherches histogénésiques ayant pour but de découvrir des faits concluants pour ou contre cette théorie. Mes observations m'ont cependant bientôt persuadé de la stérilité de ce genre d’études. » (De l'ovule, p. 182).

La conclusion est peu encourageante ; mais la faute n’en est-elle pas à l’impuissance de la méthode elle-même? M. Warming, qui s’en est si brillamment servi, est le premier à s'en défier : « Je le répète, dit-il plus loin, l'histogénèse n'est pas une méthode morphologique sûre. » (eod. loc., p. 248).

En résumé, les belles observations de M. Warming, exposées sans parti pris et Je dirai presque sans avoir pris parti, tendent à confirmer celles de M. Celakovsky. Ce n’est pas que la théorie de « l'ingénieux botaniste slave » ne soit assez différente de celle de M. Van Tieghem ; si M. Warming les englobe généralement dans une même approbation, c'est qu'il a presque toujours uniquement en vue la nature foliaire de l’ovule.

Enfin, 1] me reste à parler des travaux de M. Gœbel ! sur le développement du pistl. Ils consistent en une révision critique des travaux antérieurs, complétée par quelques observations organogéniques originales.

M. Gœbel s'élève tout d’abord contre toute assimilation étroite

1 Gœbel, Vergleichende Entwickelungsgeschichte ‘der Pflanzenorqane, in Schenk, Handb. der Botanik, Breslau. 1883.

Id., Zur Entwickelungsgeschichte der unterstændigen Fruchtknoten, Bot. Ztg., 1886.

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entre la fleur et la pousse feuillée : « C’est pour s’y être trop appliqué, dit-il, qu'on a fait du pistil une crux interpretum. » Et puis, y a-t-il vraiment une distinction sérieuse entre un axe et ses appendices : «les appendices ne sont que des ramifications de l’axe, des excroissances de ses parties périphériques ». Et dès lors la nature morphologique des différentes parties du pistil n'a pas de sens, tout ceci n’est qu'une question de mots. C'est bien ainsi qu'est exposée la structure du pistil dans les ouvrages récents, dans le Traité de botanique de Frank, par exemple.

Mais M. Gœbel ne s'est point contenté pour lui-même de cette commode négation de toute explication rationnelle. Bien qu'il ait déclaré en commençant qu'il serait vain de chercher à démêler ce qui revient à l'axe dans la formation du pistil, il ÿ a travaillé plus que tout autre : c'est presque l’exclusif objet de ses recherches dans cette voie. Qu'il me suflise de dire qu'il divise les pistils syncarpés en deux catégories : ceux formés sans et ceux formés avec la participation de l’axe. Malheureusement, c’est d'une façon fort arbitraire qu'il range tel ou tel type dans l’une ou l’autre de ces catégories. Organogéniste avant tout, il pense que la solution doit encore être cherchée dans le développement: « De futures recherches sur la formation du pistil, et elles seraient fort désirables, auraient avant tout à déterminer quelle portion du réceptacle floral est occupée par les carpelles au moment de leur apparition. » (Entwick. d. unterst. Fruchtkn., p. 3).

On peut être frappé de voir combien dans cette question, qui a été abordée avec les moyens d'investigation les plus variés, beaucoup d'auteurs ont tenu peu de compte des travaux basés sur un ordre de faits qui ne leur était pas familier. Ainsi, dans le travail d'ensemble de M. Gœbel, on ne voit pas figurer une seule fois le nom de M. Van Tieghem ; les preuves tirées de la course des faisceaux sont-elles donc lettre-morte pour écrire : « Certains cherchent à proclamer que les ovules tirent constamment leur origine d'un carpelle, même dans le cas où la simple observation les montre naissant directement de l'axe floral prolongé, chez les Primulacées par exemple. » (Gæbel, Verql. Entw. d. Pflanz., p. 308.)

Aussi quand, après tant d’autres, je me suis.essayé à la résolution de ces questions, je n'ai pas voulu me fier exclusivement à une méthode et je-me suis adressé un peu à toutes. L'organogénie, la morphologie comparée, la course des faisceaux, l’histologie, la

tératologie même, m'ont fourni un certain nombre de résultats,

Forcé par le temps à me limiter à un petit nombre d'exemples, j'ai cru préférable de les prendre dans un même groupe naturel. J'ai choisi celui des Gamopétales : les différents types de pisul y sont représentés et parmi eux se trouvent vraisemblablement ceux qui ont atteint le plus haut degré de différenciation puisqu'on s'accorde à regarder les Gamopétales comme les Phanérogames les plus élevées.

Avant d'exposer mes recherches, je tiens à remercier mon savant et cher maître, M. le professeur Lachmann ; ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Faculté des Sciences de l’Université de Grenoble, sous sa bienveillante et toujours dévouée direction ; qu'il me soit permis de lui adresser l'expression de ma vive reconnaissance pour les nombreux encouragements qu'il n’a cessé de me prodiguer.

Division du Travail.

Ce Mémoire est ainsi divisé :

Dans une Partie spéciale sont étudiés des représentants des principales familles de Gamopétales. L'ordre adopté, quis'écarte peu de celui des Natürlichen Pflanzenfamilien de Engler et Prantl est le suivant : I. Ericnées : Ericacées.