DE L'ENCÉPHALE AU POINT DE VUE DE LA CLASSIFICATION

le lobe optique de tel Cyprin et celui d'une Perche, d'un Brochet, d'un Pleuronecte, etc. Ainsi, chez l'Ablette, la Brème, le Gardon, les deux moitiés du lobe optique se trouvent rapprochées l'une de l'autre sur la ligne médiane; chez le Cyprin doré, les deux lobes restent, au contraire, un peu écartés; chez le Barbeau et la Carpe, il existe entre ces lobes un très large intervalle comblé par une lame nerveuse extrêmement mince.

Les caractèies du cervelet sont de leur côlé trop variables et trop difficiles à préciser pour qu'il soit possible d'en tirer un avantage de quelque importance. Il en est de même à l'égard des lobes inférieurs.

Si l'on se bornait au seul groupe des Cyprins ou des Loches, l'éminence lobée semblerait, au premier abord, devoir fournir des caractères plus certains que les organes qui précèdent, mais un examen plus attentif ne larde pas à démontrer qu'elle aussi est sujette à présenter de très grandes variations dans un môme groupe naturel. Ainsi, parmi les Joues-cuirassées, les Trigles ont une éminence lobée bien développée tandis que cette partie est au contraire très rudimentaire et de forme différente chez les Chabots. D'autre part, l'éminence des Trigles ressemble beaucoup pour la forme à celle des Maquereaux.

Si nous passons à la moelle allongée, nous voyons les lobes du pneumogastrique si volumineux chez la Carpe, le Barbeau, le Cyprin doré, ne plus former aucune saillie appréciable chez le Gardon et chez l'Ablette.

Les lobes postérieurs sont aussi très variables; tandis que chez le Brochet {Esûx liicim) ils restent écartés l'un de l'autre, chez l'Orphie {Esox Belone), au contraire, ils se soudent sur la ligne médiane en formant un pont au-dessus du quatrième ventricule. Les mômes différences se retrouvent entre les Saumons et les Éperlans.

Quant à la structure intime du cerveau, l'étude que nous avons faite de ses parties a suffi pour nous démontrer qu'il n'est guère permis de fonder de ce côté aucun espoir de classification. Au lieu de conduire à la constatation de caractères distinctifs de grande valeur, cette étude a plutôt pour résultat de fournir des faits témoignant en faveur de la grande loi de l'unité de composition. Inutile d'ajouter que, dans l'examen du cerveau des Poissons osseux, rien ne confirme la division en Acanthoptérygiens et en Malacoptérygiens admise par Cuvier, division (|ui du reste a été démontrée comme purement artificielle par les travaux récents d'Agassiz sur le développement des Poissons osseux. L'observation de l'encéphale des Sélaciens conduit également à reeou naître qu'il est impossible d'établir dans ce groupe aucune division naturelle basée sur les caractères des centres nerveux. Entre l'encéphale des Baies et celui des Squales il n'existe absolument aucune différence essentielle.

Des faits qui précèdent il résulte donc clairement que, si l'encéphale affecte un ensemble de caractères propres dans chacune des grandes divisions de la classe des Poissons, en descendant aux divisions secondaires, aux familles par exemple, il n'arrive presque jamais d'en rencontrer de bien (raiichés (jui apparlieiuient à l'une d'elles à l'exclusion de toutes les autres. Ceux ([ui peuvent se manifester parmi les représentants d'un même groupe sont trop instables, en général, pour qu'il soit possible d'eu lirer aucun parti avantageux. Si (pielque groupe bien naturel, tel (|uc celui des Cyprins, offre certaines dispositions que l'on peut à bon droit considérer comme caractéristiques (éminence lobée, lobule médian de la moelle allongée), ce sont là, il faut

bien le reconnaître, des faits isolés et qui semblent devoir échapper à toute espèce de généralisation. S'il doit surgir de l'étude du système nerveux quelque lumière pour la classification des Poissons, c'est moins peut-être de la connaissance des centres nerveux que de celle du système nerveux périphérique qu'il faut l'attendre.

Pour résumer ces recherches et en mieux préciser les résultats, il est utile de rappeler brièvement les faits principaux sur lesquels elles ont pu apporter quelque lumière.

La connaissance des origines des nerfs encéphaliques a été plus particulièrement l'objet de mes efforts. Cette question, de si haute importance pour l'anatomie et pour la physiologie, avait été fort incomplètement étudiée; voici quels ont été, à cet égard, les résultats de mes investigations. Le nerf de la cinquième paire naît toujours par deux racines distinctes; la racine antérieure (A) émet un faisceau qui se porte d'avant en arrière dans l'épaisseur du bulbe pour aller se perdre dans le cordon latéral de la moelle vers la pointe du quatrième ventricule; la racine postérieure (P) se décompose ordinairement en trois faisceaux secondaires : le premier (p') naît du bulbe près de son point d'implantation ; le second (p-) provient du cordon latéral de la moelle, et le troisième (p^) de la pyramide antérieure; ce dernier correspond, soit à la racine motrice du trijumeau, soit au facial des Vertébrés supérieurs. Chez les Poissons de la famille des Cyprins, le faisceau (p") appartenant à la racine postérieure émane toujours du lobe impair qui surmonte en arrière la moelle allongée ; son volume est proportionnel à celui du lobe d'où il naît, de façon que les dimensions de l'un suffisent pour faire prévoir celles de l'autre. Chez les Poissons du groupe des Cartilagineux (Sturioniens, Raies et Squales), le trijumeau présente les mêmes faisceaux d'origine que chez les Poissons osseux, de telle sorte que, sous ce rapport, on peut réellement admettre qu'il y a unité de composition. Si le trijumeau reçoit de la moelle une partie de ses fibres, le nerf acoustique paraît, au contraire, un nerf essentiellement bulbaire ; ses fibres d'origine ne peuvent être poursuivies au delà de leur point d'implantation, et on les voit se perdre aussitôt dans la substance grise qui recouvre le prolongement du cordon latéral.

Les nerfs glossopharyngiens et pneumogastriques se confondent en grande partie à leur naissance avec le faisceau (p-) de la racine postérieure du trijumeau qui émane du cordon latéral de la moelle; chez le Brochet, une des racines de la branche postérieure du pneumogastrique va se jeter dans la pyramide postérieure. Ce Poisson et le Congre présentent un faisceau très net descendant de l'intérieur du cervelet vers la branche antérieure du pneumogastrique et qui mérite l'attention à cause de la relation qu'il établit entre le cervelet et le centre respiratoire.

Le nerf de la troisième paire s'enfonce dans l'épaisseur des pyramides antérieures oîi il prend en grande partie ses racines; quelques-unes de ses fibres remontent jusqu'au niveau du plancher du lobe optique. En poursuivant les origines du pathétique chez le Brochet, j'ai reconnu que ce nerf traverse le pédoncule cérébral pour gagner la face inférieure de l'éminence lobée et se réunir, en formant une commissure, avec le nerf du côté opposé.

RESUMK. ir.l

Relativement aux origines du nerf olfactif chez le Congre, en outre des fibres qui naissent des tubercules olfaclils, j'ai sii^^nalé deux faisceaux de fibres blanches provenant, l'un du lobe cérébral correspondant, l'autre du jiédoncule cérébral et de la commissure des hémisphères.

Indépendamment de ces faits relatifs à l'origine des nerfs, plusieurs particularités remarquables louchant la distribution de quelques-uns d'entre eux sont encore indiquées. Ainsi, en ce qui concerne le pathétique, chez le Merlan et dans différentes espèces de Gades, une branche est découverte qui naît du tronc principal, tout près de son origine, et va se ramifier dans la pie-mère de la cavité de l'éniinence lobée en s'anastomosant avec des filets semblables venus du nerf opposé. M'appuyant sur un ensemble de preuves tirées de l'examen des nerfs spinaux et des nerfs bulbaires, je conclus que le rameau dorsal du pathétique est l'homologue de la branche motrice postérieure des nerfs spinaux. Comme conséquence de cette détermination, le nerf pathétique doit être considéré comme une paire motrice séparée de sa paire sensitive, laquelle n'est autre, sans doute, qu'une portion du trijumeau.

Chez le Merlan encore, j'ai constaté l'existence d'une anastomose très curieuse entre le trijumeau et la branche antérieure du pneumogastrique; de cette branche anastomotique qui émane du trijumeau se détachent de jjelits filets nerveux destinés à chacune des branches du nerf acoustique.

Des coupes du cervelet montrent au-dessous de la couche grise corticale de cet organe une zone très nette de grandes cellules multipolaires d'où partent des fibres qui se dirigent en dedans et en dehors. La dissection des lobes optiques m'a prouvé que la couche de fibres radiées qui tapisse ces lobes à l'intérieur se continue d'un côté h l'autre, en formant une sorte de pont sur la ligne médiane. Relativement aux hémisphères, à l'aide de coupes verticales, l'irradiation du pédoncule cérébral a été suivie jusfpi'au voisinage de la couche extérieure de ces renflements.

En ce qui concerne les petits renflements intérieurs du lobe optique (éniineuce lobée), il a été rendu évident que, quoique d'aspect si variable, ils possèdent au fond une composition identique dans les différentes familles de Poissons osseux, qu'ils sont formés de substance grise au sein de laquelle s'irradient des fibres blanches provenant de la base du cerveau, et que, dans cette substance grise (Cyprins) se trouvent disséminées un certain nombre de grandes cellules multipolaires (i).

L'entrecroisement des faisceaux des pyramides chez les Poissons était resté jusqu'iri un l'ail très douteux ou même avait été nié; l'existence en a été démontrée chez le Hareng. Cet entrecroisement a lieu au niveau de la commissum ansidata; il peut servir à expliquer pourquoi (fait établi par des expériences sur l'Épinoche) la rotation autour de l'axe s'eiTectue en sens inverse lorsqu'on blesse du même cùté la moelle allongée et la base du lobe opti(|ue.

Dans la dissection du faisceau postérieur de la commissure de llallcr chez l'Épinoche et chez la Perche, j'ai observé que chacune de ses extrémités aboutit ;i un petit noyau de substance

(1) J'ai couslaté aussi, sur le Brocliel, (jue l'ouiineiico loljée préseute uuo sli'ucture ;ui;iloguo à celle du cerveli'l. Audessous d'une couclie corticale de sulistance grise, on rencontre une zone très étroite de grandes cellules multipolaires qui lait suite à la zone de iiièiue nature située au-dessous di; la couche corticale du cervelet.

nerveuse parfaitement délimité, situé dans l'épaisseur de la substance grise qui constitue le pédicule du lobe inférieur. Par sa structure, ce nodule semble former un petit centre d'innervation destiné, sans doute, à relier fonctionnellenient des parties plus ou moins éloignées de l'encéphale.

La moelle allongée, la glande pinéale, le sac vasculaire, la glande pituitaire ont été l'objet d'une étude attentive. Le dernier de ces organes m'a offert une composition analogue à celle des glandes vasculaires sanguines; chez le Congre, il est formé, comme chez l'homme, de deux moitiés possédant une structure différente. De plus, j'ai signalé plusieurs faisceaux nerveux qui avaient échappé jusqu'alors à l'attention des anatomistes : l'un va de la tige pituitaire au pédoncule cérébral (Brochet) ; un autre embrasse la base du cerveau comme une sangle et se recourbe en haut vers la commissure antérieure du lobe optique (Brochet); un troisième descend de l'intérieur du cervelet vers l'extrémité antérieure de la base du lobe optique (Perche, Trigle).

Touchant la détermination des lobes de l'encéphale, j'ai confirmé l'opinion qui considère les lobes optiques comme des tubercules quadrijumeaux, et les lobes antérieurs comme des hémisphères. D'autre part, les petits renflements intérieurs du lobe optique (éminence lobée) ne sont autre chose pour moi qu'un repli intérieur formé par un prolongement de la lame du cervelet, repli auquel paraissent s'ajouter, chez certaines espèces (Cyprins, Scombres), d'autres éléments nerveux issus de la base du lobe optique. Quant aux lobes inférieurs, l'étude de leur développement m'a démontré que ce ne sont évidemment ni des corps striés ni des couches optiques, et qu'on ne saurait non plus voir en eux des tubercules mammillaires; jeles regarde avec Carus comme des renflements de la matière grise de l'infundibulum.

Dans les chapitres traitant de la moelle, les caractères extérieurs de cette partie du système nerveux ont été observés chez un certain nombre de Poissons osseux (Labre, Gardon, Perche, Baudroie, Nase, Gadus Pollachins, Lote, Cyprinus dobula, Trigle, etc., etc.) et chez les Raies et les Squales. Cette étude, entreprise à un point de vue comparatif, concerne non seulement les différences qui se manifestent entre les Poissons osseux et les cartilagineux, mais celles qui existent dans les divers cartilagineux entre eux.

Des recherches sur la matière fondamentale granuleuse des centres nerveux ont pour objet de déterminer si cette matière existe réellement comme substance indépendante et si elle n'est pas réductible en globules nerveux pourvus de prolongements; le tissu des lobes antérieurs de l'Épinoche et de la Carpe est examiné dans ce but. Le cervelet est ensuite décrit dans sa structure intime; ses corpuscules sont regardés comme des organites indépendants des fibres nerveuses ; les uns et les autres constituent des éléments anatomiquement distincts. Suit une étude de la structure intime de la moelle s'adressant successivement aux Poissons osseux, aux Raies, aux Squales et à la Lamproie.

Dans la seconde partie du travail consacrée d'abord, ciiez les Poissons osseux, aux nerfs du crâne et à ceux du tronc, les nerfs ciliaires ont été étudiés chez la Perche, la Sphyrène, l'Épinoche, la Carpe, le Cyprimis dobula, la Brème, le Nase, le Brochet et l'Anguille. Le glossopharyngien, le trijumeau et le pneumogastrique le sont à leur tour dans différents types, ces deux derniers notamment chez la Carpe, où leur mode d'origine, le trajet et la distribution de leurs branches sont minutieusement poursuivis.

La branche anastomoliquc dont il est ensuite qnestion, observée pour la première fois chez le Gadiis Merlu ngus, est considérée comme l'huniologue du faisceau récurrent qui, chez les Cyprins, s'étend du trijumeau vers le pneumogastrique et vers le premier nerf spinal. Touchant la disposition du nerf latéral, on redresse l'erreur de Cuvier et de Stannius, et à son tour, ce nerf est désigné comme étant l'homologue de la branche moyenne ou intermédiaire des nerfs spinaux. A cette étude sur le nerf latéral se trouvent jointes quelques indications sur ses origines et son trajet chez diverses espèces (Perche, Chabot, Épinoche, Solo, Goujon, Squale, Trigle, Nase, Anguille, Ammocète, etc.).

En poursuivant l'étude du rameau operculairc du i)ii('umogaslrique sur divers Cyprins, il est reconnu, contrairement à l'assertion de Stannius et de Bïichner, que les fibres qui le constituent proviennent, non pas d'une source iniique, mais de deux, quelquefois de trois sources différentes, savoir : de la racine antérieure du pucninogastriijue, de la racine postérieure de ce nerf et du trijumeau. Le faisceau qui émane du trijumeau peut, cIk'z le même Poisson, tantôt passer au devant de la racine postérieure du pneumogastrique, tantôt traverser cette même racine. Ce dernier fait a offert un véritable intérêt au point de vue morphologique; joint à d'autres de même nature que j'indique, l'instabilité du mode de groupement des fdjres dont l'ensemble constitue les troncs nerveux se trouve établie, d'où il suit que, lorsqu'il s'agit des divisions d'un nerf, l'origine apparente ou les connexions avec d'autres branches nerveuses sont des caractères de peu d'importance.

La partie concernant les nerfs spinaux a été développée dans un nombre assez considérable de Poissons, et des indications multiples touchant l'origine, la disposition, la distribution et les rapports de ces nerfs y sont consignées (Perche, Brochet, Ammocète, Nase, Lotte, Chabot, Épinoche, Gardon, Carpe, Tanche, Trigles, etc.). Chez le Nase, le Chabot et divers Cyprins, an lieu d'une seule branche moyenne pour chaque paire spinale, on en a constaté deux, l'une volumineuse naissant de la racine ventrale, l'autre très grêle naissant de la racine postérieure. Les rapports qu'affectent ces deux branches moyennes à leur terminaison méritent de fixer l'attention. Bien qu'issues d'une même paire nerveuse, elles ne s'unissent pas entre elles; la formation d'un nerf mixte a toujours lieu par le fiiit de l'union de la branche moyenne postérieure d'une paire avec la branche moyenne antérieure de la paire suivante. C'est aussi, comme on le sait, aux dépens de deux paires nerveuses différentes que se trouvent constituées les branches dorsales des nerfs spinaux. Il y a donc dans les connexions signalées un fait d'analogie d'autant plus remarquable qu'il semblerait indiquer une sorte d'indifférence dans le mode d'association des branches sensitives et motrices, cette association pouvant s'effectuer, tantôt entre les deux racines d'une même paire nerveuse, tantôt entre les racines de deux paires voisines. Une intéressante disposition des branches sensibles et motrices a encore été observée chez les Poissons osseux et décrite chez la Perche.

Enfin, après une description du grand Sympatlii(ine, détaillée chez la Perche, succincte chez l'Epinoche, des recherches expérimentales touchant les fonctions de l'encéphale ont été entreprises sur ce dernier Poisson. Relativement aux mouvements de rotation autour de l'axe qui alternent souvent avec les mouvements en manège, l'opinion que ces deux sortes de mouvements ne sont pas de nature différente, mais que le promiei' n'est probablement que l'exagération du second porté à son plus haut degré, a pu être émise.

Les dernières pages du travail ont eu pour objet de démontrer par un ensemble de faits que, si les caractères tirés de l'encéphale peuvent servir à établir quelques grandes divisions dans la classe des Poissons, les mêmes caractères deviennent tout à fait insuffisants quand il s'agit de partager ces grandes divisions en familles naturelles.