DU CERVELET PROPREMENT DIT

L'élude de la siruclure du cervelet offre à considérer diffé^ rentes parties qui doivent être isolément passées en revue : 1^ La substance grise des circonvolutions cérébelleuses ; T La substance blanche; 3* Les corps rhomboldaux*

La substance corticale du cervelet présente, au premier abord, des caractères bien tranchés, quiladilTérencient complètement de celle des circonvolutions cérébrales, non-seulement au point de vue de sa disposition foliacée, qui lui donne un cachet tout à fait spécial, mais encore au point de vue de ses éléments fondamentaux; qui sont dès individualités histologiques vraiment spécifiques.

Sur des coupes horizontales et transversales, elle apparaît sdus un aspect qui rappelle assez bien celui d'une feuille de fougère (pi. XXXV et XXXVI) : les fibres blanches agglomérées qui s'y distKbuent, représentent un axe central, émettant latéralement des divisions dichotomiques secondaires, qui vont, subdivisées à leur tour en ramuscules tertiaires, se disséminer dans les follioles terminales, dont la substance grise corticale, découpée en fragments, représente la configuration. Il résulte de cette disposition particulière, que les circonvolutions cérébelleuses d'un même groupe sont liées entre elles, et qu'elles sont solidement tributaires d'un axe commun.

Cet aspect foliacé des circonvolutions cérébelleuses se rencontre sur un grand hombre de points de la surface corticale; il en est d'autres cependant dans lesquels il est bien moins nettement accusé. Ainsi, à la région moyenne, au niveau du lobule médian, la substance grise présente la disposition de deux courbes elliptiques, aplaties, suivant leur grand axe, et séparées par une traînée médiane de fibres branches Tpl. XXXV, fig. 3). Mais quelle que soit son apparence, qu'elle affecte la forme de lobules isolés (amygdales) ou celle d'une lame mince semi-circulaire (valvule

de Vieussens), partout où elle existe, elle est toujours identique avec elle-même, partout elle est constituée histologiquement par les mêmes éléments.

Chaque circonvolution cérébelleuse envisagée isolément offre à considérer, de dedans en dehors :

1° Une substance fibriliaire blanche subdivisée en ramuscules secondaires, occupant le centre même de la circonvolution dont elle constitue la charpente (pi. XXXVIII, fîg. 1 [f]) ;

2* Une zone moyenne de coloration grisâtre composée d'une multitude de petites cellules caraclérisliques (id. [g]) ;

3<* Une zone externe ou superficielle, dé couleur rouille, dans laquelle on rencontre une série de grosses cellule^ anastomosées entre elles, et présentant pareillement des caractères propres, que {h id.) l'on ne retrouve pas dans les autres départements du système nerveux.

I. La substance fibriliaire qui occupe les régions centrales des circonvolutions cérébelleuses, n*est autre que la substance médullaire elle-même, ramifiée dichotomiquement. Constituée par une agglomération considérable de fibrilles blanchâtres, groupées tout d*abord en un fascicule central, elle s'éparpille rapidement, sous forme de filaments divergents, qui pénètrent sous des incidences variées, au sein même de la substance corticale en regard de laquelle ils sont placés (pi. XXXVIII, fig. 1). Une grande quantité de fibrilles de la substance médullaire ne se condensent pas ainsi partout en un fascicule central constituant en quelque sorte le pédicule commun à un groupe de fibres isolées. Il en est un certain nombre qui se jettent, après un très-court trajet, directement dans la substance grise corticale, ambiante (pL XXXVIII, fig. 38 [6, 6']).

Il est assez difficile de se prononcer d'une manière absolue sur la façon définitive dont ces fibrilles blanches se comportent vis-àvis des éléments cellulaires des zones moyenne et superficielle : ce que nous pouvons seulement signaler à ce propos, c'est que, à mesure que s'opère l'immersion des fibrilles nerveuses au sein de la masse même de la couche moyenne, les éléments fondamentaux dont ces fibrilles sont constituées, se modifient successivement; ainsi, tandis que le cylinder axis s'effile de plus en plus, en traversant de part en part l'épaisseur de la couche moyenne, (pi. XXXVIII, fig. 2 le]) pour se prolonger jusqu'au niveau d^

SUBSTANCE CORTICALE CÉRÉBELLEUSE. 121

ta zone des grosses cellules avec les prolongements desquels il semble se coulinuer, les autres éléments de la fibre nerveuse subissent de leur côté un amoindrissement progressif^ ils s^effilent peu à peu, se subdivisent en fibrilles secondaires, la substance médullaire devient de moins en moins apparente, et ils paraissent se perdre insensiblement, en se continuant avec les prolongements des petites cellules anastomosées en plexus (pi. XXXVIII, fig. 5 et A) . La fibre blanche cérébelleuse parait donc avoir des connexions simultanées, d'une part avec la couche des cellules de la zone moyenne, et d'une autre part avec celle de la région superficielle (pi. IV, fig. 5).

II. La couche moyenne se présente sous l'aspect d'une substance d^un blanc grisâtre^ elle est composée presque exclusivement d'une multitude de petites cellules serrées entre elles, et anastomosées fréquemment par leurs prolongements, de manière à former un lacis inextricable, et un tissu sans analogue dans le système nerveux (pi. XXXVIII, fig. 2).

Ces petits corps (pi. XXXVIII, fig. 5) sphéroïdaux, qui se présentent plutôt sous l'aspect de noyaux que sous celui de véritables cellules complètes, sont tous égaux à peu près en volume, et répandus à profusion au milieu des plexus excessivement serrés des fibrilles nerveuses qui viennent s^y distribuer. Ils sont pourvus de prolongements, qui forment tantôt avec ceux du voisinage, un lacis plexiforme très-dense, et qui tantôt se continuent manifestement avec des fibrilles dissociées de la gaine des tubes nerveux qui traversent la couche moyenne. Ces corpuscules mesurent en moyenne de 0»»,006 à 0"",009 en diamètre.

Leurs caractères histologiques sont assez difficiles à élucider pour qu'ils puissent être nettement classés, soit parmi les noyaux libres, soit parmi les cellules. J'avoue que dans un certain nombre de cas, si je n'ai pu parvenir à constater autour d'eux une membrane de cellule bien nettement accusée, il en est d'autres, au contraire, dans lesquels il m'est arrivé (de la façon la plus manifeste) de constater l'existence de cette membrane elle-même, pourvue de prolongements très-évidents : elle était, dans ces cas, d'une minceur extrême et appliquée intimement sur la masse môme du noyau dont elle ne se distinguait que par un double contour. Quoi qu'il en soit, que Ton considère ces corpuscules comme

1S2 CEtlTBLBT.

deâ noyaux libres, ou ôomtiië des éléments histologiques cOiiiplets, ils ^ont héanmoins en rapports intimes atec les fibres nerteoses, soit que celles-ci &e tei-tnineht sur leur surface en s'y bômbinant (feg. 8), soit qu'elles constituent des plexus excesriyëtîiebt serrés dans les mailles desquels ils se trouveht en quelque sorte encastrés (pK XXXVIII, fig. ft).

Ces corpuscules n'appartiennent pas exclusivement à la zone moyenne, dont ils constituent les éléments spéciflqtiei; on les retrouve encore dans la couché superficielle -, là, ils sont |i1qs rares : ils sont éparpillés dans toute l'épaisseur de cette cioaehe, ou bien ils se trouvent condensés à la péritihérïe. Ils fcM'tiieRt une zone d'une minime épaisseur, directemetlt sous-jacfetJte & It pie-mère (pi. XXXVIII, fig. 2 [rf, d']).

III. La couche la plus superficielle des circonvolutions cérébelleuses n'est pas nettenlent séparée de la couche moyenne : elle s'en distingue par sa coloration jauhe rouille et par sa mollesse; son épaisseur est à peu près égale à belle de la précédente.

Elle est caractérisée par la présence : 1*" de grosses cellules beaucoup plus volumineuses que celles que nous avons vnes jusqu'ici (pi. XXXVIII), fig. 3) ; 9,^ par celle de petites cellules d'un très-ftetit diamètre, qui sont de la môme espèce que les petites cellule!^ de la couche moyenne.

I. Les grosses cellules (cellules de Purking) ont uii diamètre qui varie entre 0",06 à O^jOQ. Elles sont pyriformes, ovoîdés, de coloration jaunâtre, pourvues d'un noyali pareillement ovoïde, cl contenant un ou deux nucléoles jaunes, brillants. Elles ^nt situées exclusivement dans lés portions les plus profondes de la couche externe, et rangées en files les unes à côté des autres, suivant une ligne régulière. Elles sont orientées de telle sorte que leurs corps ou leur extrémité renflée regarde vers la couche moyenne, tandis que leur portion effilée (composée de plusieurs prolongements) est tournée vers la périphérie. Elles présentent des prolongements internes, externes et latéraux.

. 1* Les prolongements internes ou profonds, qui ne se voient bien qu'au niveau de la portion renflée de la cellule (là où elle est en contact avec la couche moyenne), sont fins et délicats; ils forment avec les prolongements homologues des cellules du voi-

SUBSTANCE GORTIG ALI CÉRÉBELLEUSE. isft

sinàge, un pléxtis excessivement serré, au milieu duquel j^ai pu quelquefois suivre la terminaison des fibres de la substance blanche considérablement effilées; de sorte que Ton pourrait considérer ces gipoésës cellules coitime les origines de fibres blanches cérébelleuses (fig. 2); (comparez avec pi. IV, fig. 5 [«, ô]).

î* Les prolongements externes tournés vers la périphérie, sont trts-voluroineùx et très-apparents. Ils se présentent sous forme de processus longitudinaux, plongeant de dedans en dehors dans la couche jaune fouille qu'ils traversent dans toute son épaisseur. Chemin faisant ils se dichotomisent, et donnent ainsi naissance à une série de ramuscules secondaires de plus en plus atténués. Ils s'anastomosent en partie avec les filaments externes (tes cellules du voisinage, et en partie sfe prolongent jusqu'à la îégion lu plus superficielle de cette zone, où ils se mettent en rapport avec la couche périphérique des petites cellules cérébelfeoses, qui forment en ce point (comme nous l'avons déjà indiqué) une couche excessivement mince, sous-jacente à la pie-mère.

ï* Les prolongements latéraux, qui sont aussi délicats que les firolongements internes, naissent, comme ceux-ci, de la portion renflée des grosses cellules. Ils se dirigent, les uns transversalement, pour s'anastomoser avec les voisins, et conjuguer entre dles une file de grosses cellules; les autres, légèrement obliques, suivent une direction intermédiaire aux prolongements profonds et aux prolongements Irarisverses, et vont se mettre en connexion «n s'effilant, avec les petites cellules, qui sont disséminées au sein «le la substance amorphe ambiante (fig. 8).

IL Les petites cellules que l'on rencontre dans la couche externe, ont en général le caractère plus franc de cellules complètes, que celles que l'on trouve dans la couche moyenne. Elles sont plongées au sein de la substance amorphe qui les entoure de toutes parts, et sont par conséquent très-difficiles à isoler. Elles paraissent être un des modes de terminaison, pour les prolongements latéraux des grosses cellules, et ressemblent, lorsque ceux-ci sont convenablement isolés, à une série d'épiphytes groupés le long de leur continuité*

Celles qui forment la couche externe (sous-jacente à la pie-mère) sont à peu près de même dimension que les précédentes, et de coloration brunfttre; elle sont tassées régulîèreririetit les uneè

I2i CERVELET.

contre les autres; celte disposition donne à la ligne qui les délimite du dehors un aspect denticulé des plus manifestes. Elles paraissent recevoir les extrémités effilées des prolongements externes venus des grosses cellules (pi. XXXVIII, fig. 2 [d]).

La substance amorphe dans laquelle sont plongés tous ces éléments nerveux est remarquable par son extrême mollesse et sa coloration jaune de rouille, qui est si différente de la coloration grisâtre de la substance amorphe des circonvolutions cérébrales. Elle est encore remarquable par Textrôme abondance des vaisseaux capillaires qui s*y distribuent, et qui y forment des réseaux excessivement serrés.

On sent, d*après ce que nous venons d'indiquer, combien il est difficile de se prononcer actuellement avec certitude sur le mode d'émergence et les rapports primordiaux des fibrilles nerveuses du cervelet avec les cellules de la couche corticale. Ce que nous pouvons seulement considérer comme acquis, c'est :

Que les fibrilles de la substance médullaire paraissent naître en partie des prolongements internes et profonds des grosses cellules de la zone couleur de rouille ;

Que ces filaments, qui ne sont autres que des cylindcr axiSy pourvus à ce moment d'une gaine problématique, transversent, sous forme de fibres parallèles régulièrement disposées, de part en part toute l'épaisseur de la zone moyenne ;

Qu'à mesure qu'ils progressent au milieu des corpuscules qui abondent dans cette zone, ceux-ci, a l'aide de leurs prolongements funiculaires, s'accolent à leur surface externe (pi. IV, fig. 6). Il résulte bientôt, de la juxtaposition et du groupement de ces mêmes prolongements autour du filament primitif, une véritable combinaison toute nouvelle d'éléments nerveux, et la constitution définitive de la fibre blanche cérébelleuse. Celle-ci se trouve ainsi constituée successivement par l'apport de facteurs de nature diverse; tandis que le cylinder parait en eflet être une émanation directe de la couche des grosses cellules; les filaments acolés sur ce cylinder, au contraire, proviennent des corpuscules de la couche moyenne; de sorte que celle fibre blanche, qui résulte ultérieurement de l'apposition de ces éléments variés, se trouve donc à la fois avoir ses racines dans chacune

SUBSTANCE BLANGBE CÉRÉBELLEUSE. 125

de ces deux zones de substatice grise, et par conséquent être en rapport avec des sources d'incitations nerveuses de nature probablement différente, qui sont ainsi réparties, soit à sa surface externe, soit à son intérieur (pi. IV, Gg. 6);

Quelaâbre blanche cérébelleuse présente d'une autre part, les particularités suivantes, que Ton ne retrouve nulle part ailleurs, dans l'étude des différentes espèces de conducteurs nerveux. La disposition caractéristique, en vertu de laquelle cette même fibre se trouve successivement constituée (dans ses points centraux d'émergence) par l'apport d'éléments nerveux dénature primitivement dissemblable, se trouve reproduite dans les portions terminales de sa distribution périphérique (pi. lY,

fig-5[/n)-

Nous verrons en effet plus loin, qu'à ce moment la combinaison des éléments fondamentaux cesse d'exister, que le cylinder et les filaments de la gaîne se divisent et se séparent les uns des autres, d'une manière successive, et en tous points comparable à celle qui a présidé à leur mode de groupement dans les régions centrales.

§ 2. — SaMUmee tolanelie en eerrelel.

Les fibres de la substance blanche cérébelleuse se dirigent toutes dans diaque hémisphère, à partir de leur point d'émergence de la substance corticale, vers les régions externes des corps rhomboîdaux. Elles viennent converger d'un mouvement unanime au pourtour de ces noyaux centraux de substance grise, comme nous verrons plus loin les fibres blanches cérébrales venir se concentrer pareillement au pourtour de la masse môme des couches optiques (celle-ci joue vis-à-vis de ces dernières lé niéme rôle d'appareil centralisateur commun, que jouent les corps rhomboïdaux pour | les fibres blanches cérébelleuses) (pi. XXXV et XXXVI ; comparez la figure 2, pi. IV à la figure 4, Pl.l).^

Envisagées d'une manière générale, les fibrilles cérébelleuses, émanées du sein de la substance corticale, sous l'aspect de filaments grisâtres très-déliés, s'accolent les unes à côté des autres, et se trouvent ainsi constituer un fascicule cylindroïde, occupant la région centrale de chaque foliole (pi. XXXVIII). Ces fascicules

126 Cf^nVBLKT.

isolés se groupent bientôt entre eux, et constituent ainsi un faisceau unique plus ou moins allongé, suivant les régions (pK.XXXV, fig. 1 et 2), et occupant Taxe même de chaque groupe (le circonvolution cérél^elleuse (pi. XXÎVIII, fig. 1). Ces fibrilles ainsi réunies en agglomération fasciculée vont tpates» en suivant des directions variées, aboutir à up point commiin de convergence.

Celles qui, dans chaque hémisphère, viennent des régions 5upé* rieures, se dirigent plus ou moins obliquement en bas et en avant (pi. XXXVI, fig. 1, et pi. XXXVII). Celles qui émergent 4es régions inférieures se dirigen); en haut et en avant. Celles qui viennent des régions e}vternes, et qui sont les plus multipliées, seportent toutes en dedans et en avant (pi. XXXV). Quaqt aui fibrilles blanches émanées des dépôt de substance grise occupant les régions médianes (pi. XXXV, fig. 3), elles obéissent isolément à leur mouvement de convergence, et vont, en suivant u« parcours plus ou moins rapproché de la direction transversale, gagner la substance grise des corps rhomboldaux.

Parties de tous les points de la substance corticale, les fibril||B8 blanches du cervelet vont en définitive aboutir, comme une série de rayons, vers la surface externe des corps dentelés. Elles s'y implantent isolément, fibrilles à fibrilles, péqètrent dans chaque anfractuosité dont cette surface est pourvue, et se mettent ainsi en connexion avec les grosses cellules anastomosées en plexus qui y sont très-abondamment réparties.

L'ensemble des fibres blanches cérébelleuses ne parait pas se prolonger au delà; il représente donc un système isolé de fibres rayonnantes, servant à relier ensemble les cellules de la substance grise des circonvolutions à celles des corps dentelés.

Nous devons faire remarquer, à propos de la description des fibres blanches cérébelleuses : que s'il n'existe pas pour les hémisphères cérébelleux un système de fibres commissurantes à direc-. lion transversale, paraissant étabhr la solidarité d'action de chacun d'eux, les diverses régions de la substance corticale u*^ sont pas moins associées entre elles d'une manière intime à Taide d'un système spécial de fibres commissurantes intercoriicaieit dont nous verron9 plus loin un spécimen très-accentué daof

CORPS RHOMBOÏDAUX. i27

l'étude des fibr^ commissurantes propres aux circonvolutions cérébrales (1).

Ce système de fibres spéciales se voit particulièrement au niveau de la base de chaque circonvolution cérébelleuse (pL XXXVIII). Elles apparaissent, comme dans les kémisphères cérébraux, sous Taspectde fibres arciformes, formant une sériede zones semi-lunaires, et plongeant par cbacunede leurs extrémités au sein de la substance grise des circonvolutions de voisinage. Il est même une certaine portion d*entre elles qui (d^un parcours beaucoup plus prolongé) représentent une bandelette curviligne a direction antéro-postérieure, paraissant ainsi servir de trait d'union entre les circonvolutions les plus antérieures et les circonvolutions les plus postérieures d'un hémisphère cérébelleux (2).

§ 3. — €?oriM dentelé* on rhemlioldAiu du eervefet.

Les corps dentelés du cervelet se présentent de chaque côté, sous Paspect de deux dépôts de substance grise, isolés comme les corps olivaires du bulbe, au sein des fibrilles de la substance blanche ambiante.

Ils sont constitués par une lame de substance jaunâtre, dense^ repliée en zigzag, en grand nombre de fois sur elle-même, et constituant ainsi une sorte de bourse ovoïde ^ grand diamètre, dirigée en avant, cfn haut et en dedans, et dont la partie ouverte ou le goulot répond ainsi au niveau des angles latéraux du quatrième ventricule (pi. XXXV, fig. 1, 2; pi. XXXVI et XXXVIII).

(1) U est probable encore^ qu'à défaut de'^fibres commissurantes analogues à celles do corps calleux pour le cenreau^ les prolongements latéraux des grosses cellules cérébelleuses qui forment ainsi un lacis continu dans chaque hémisphère^ et contiuu pareillement avec la substance grise du lobe médian^ doivent entrer pour une cer- Uinc part, dans le mode d'anastomose des régions droite et gauche du cervelet, et ^lir ainsi une certaine solidarité d'action entre les deux hémisphères cérébelleux, qui sont cependant bien plus indépendants l'un de l'autre que les hémisphères cérébraux.

(2) C'est au moment où les libres cérébelleuses sont abandonnées par les fibres coDunissurrantes antéro-postérieurcs, que ces deux ordres de fibres, obéissant à des directions différentes, se croisent réciproquement, et qu'il en résulte un lacis plexi- (orme de fibrilles blanchâtres, accentué particulièrement au niveau de la région otene et des corps dentelés (pL XXXY, fig. 1 W, et pi. XXXYI, fig. 3 [i'] ).

Cette coque, de substance nerveuse, à surface onduleuse, est consliluée par un grand nombre de cellules nerveuses de grandes dimensions, anastomosées en plexus, et constituant ainsi un tout continu.

Son épaisseur, qui est variable, oscille entre 1 a 2 millimètres : les cellules que l'on y rencontre sont presque toutes de forme ovoïde et triangulaire; elles sont pourvues de prolongements multiples qui les relient les unes aux autres, et paraissent, dans quelques cas (pi. XXXVIII, flg. 6), en continuité avec des tubes nerveux efférents. Elles présentent en moyenne de 0*",08 â 0'"-,05.

Elles sont pourvues d'un noyau nucléo)é, ovoïde, volumineux et très-apparent. On les trouve, la plupart du temps, recouvertes de granulations pigmentaires Irès-mullipliées.

Les fibres blanches, venues de la substance grise des circonvolutions cérébelleuses, arrivent successivement aii contact de la surface externe des corps rhomboldaux ; elles se dissocient régulièrement, fibrilles à fibrilles, et disparaissent au milieu des réseaux de cellules, en regard desquelles elles se trouvent, d'une manière analogue à celle dont les fibres des pédoncules inférieurs, se comportent vis-à-vis de la lame de substance grise qui constitue les olives inférieures.

Il est probable que les rapports intimes qui existent entre les fibres afférentes qui plongent dans la substance grise du corp rhomboldaux, et les fibres efférenles qui en émergent, sont de même nature que ceux qui unissent réciproquement entre elles les fibres afférentes et les fibres efférentes des ganglions spinaux, et que la cellule du corps rhomboldal reçoit, par un de ses prolongements, une fibre blanche cérébelleuse, tondis qu^un autre de ses prolongements devient insensiblement une fibre efférente pédonculaire. Je considère ces cormexions comme étant seulement probables, car, jusqu'à présent, il ne m'a pas été possible de les vérifier dans tous leurs détails.

Quels que soient du restejles rapports intimes que ces divers éléments affectent entre eux, toujours est-il que l'on voit sortir, de toutes les sinuosités de la surface interne des corps rhomboldaux, une génération nouvelle de fibres blanches, qui sont, i proprement parler, les fibres efférentes médiates de la substance

PÉOONCILES CÉRÉBELLEUX. i2S

grise cérébelleuse, et les vérilables fibres initiales des pédoncules cérébelleux. Elles émergent du sein de la substance grise des corps dentelés et rappellent, par leur direction, celles des fibres affermies, dont elles semblent èlre la conlinuilé.

Ce sont elles qui, vérilables conducleurs des sources d'innervation, irradiées incessamment du cervelet, exportent Tinllux dont elles sont incessamment eliargées, dans 1rs régions centrales du syslcmc nerveux avec lequel elles vont cnlrer en connexion.

ARTICLE II