TAB. 46 ET
Praya diphyes, Blainville. Manuel d’Actinologie, p. 137, tab. 6, fig. 5. » » Lesson. Acalèphes. Nouv. suit. à Buffon, p..144. » » Kœælliker, Zeitschr. für wissenschaftl. Zool. Tom. IV, p 306. Diphyes Prayæ, Quoy et Gaim. Voy. Astrol. pl. 5, fig. 37 et 38. , » C. Vogt. Zoologische Briefe. Vol. [. p. 140.
Rhizophysa filiformis, C. Vogt. Zeitschrift für wissensch. Zool. Tom. III, p. 522, 1851. Annal. Scienc. nat. 1852.
Ayant péché, pendant l'hiver de 1846 à 1847, quelques individus de ces Zoophytes dont je ne pouvais trouver aucune description dans les auteurs à ma portée , je soumis, de retour à Paris, mes dessins à mon ami Krobn, qui, comme on sait, s'est longtemps occupé des animaux inférieurs de la Méditerranée. M. Krohn reconnut immédiatement l'organisme pour une espèce qu'il avait rencontrée quelquefois dans les golfes de Naples et de Messine, et tout en m'indiquant le Diphyes Prayæ de Quoy et Gaimard, recueilli au Cap vert, comme analogue de l'espèce trouvée par moi, il me dit que celle-ci était traitée dans l'ouvrage de delle Chiaje sous le nom de Rhizophysa filiformis. N'ayant pu me procurer cet ouvrage, je n'ai pu vérifier cette assertion. Je reconnais maintenant la même espèce dans un Z00phyte sur lequel M. Kælliker a donné quelques indications dans son rapport sur
ses observations à Messine, et je m’empresse d'adopter le nom donné ancienne-
ment par Blainville à une cloche natatoire détachée, trouvée par MM. Quoy et Gaimard.
L'espèce dont nous nous occupons ici n’est pas rare dans les environs de Nice, mais il est assez difficile de se la procurer entière, à cause de sa grande transparence et de l'extrême facilité avec laquelle les grandes cloches natatoires surtout se détachent. L’exemplaire le plus grand que j'eusse rencontré fut pris le 4 décembre 1851 ; — il avait plus d’un mètre de long en nageant étendu à la surface, tandis que dans l'état de contraction sa longueur était à peine celle d'un doigt. J'ai compté sur son trone commun plus de cent polypes parfaitement développés, tandis qu'ordinairement on ne trouve que trente à quarante individus complets sur le tronc commun.
Le genre Praya appartient à ce groupe de Siphonophores chez lesquels la colonie entière n’a que deux grandes cloches locomotrices entre lesquelles le tronc commun peut se retirer. La bulle d'air, qui, dans les genres précédents, existe ordinairement, ne se trouve plus dans ce groupe où le tronc commun est attaché par deux filaments aux deux cloches natatoires entre lesquelles il est suspendu. Le genre Praya lui-même se caractérise facilement par ses grandes cloches natatoires molles, munies d'une petite cavité intérieure, et par ses polypes parfaitement isolés, garantis par une plaque protectrice en forme de casque et munis chacun d'une cloche natatoire spéciale. L'individualisation est arrivée en effet au plus haut point dans ce genre, où chaque polype forme un groupe à part parfaitement circonscrit par le casque protecteur, dans la cavité duquel le polype avec son fil pêcheur, sa cloche natatoire et son organe reproducteur est caché. La colonie entière n'est qu'une succession de groupes circonscrits de cette manière et réunis ensemble par un tronc commun mince, et les seuls organes, qui servent à l'ensemble, sont les deux grandes cloches attachées au bout du tronc.
Ces cloches natatoires ‘ sont extrêmement transparentes, incolores et inégales. Elles différent de celles des autres genres par la grande mollesse de leur substance gélatineuse, qui est telle que ces cloches, placées dans un verre de montre, s’apla-
tissent entièrement par leur propre poids. Leur forme est celle d'un sac arrondi
! Tab. 16.
en avant, et tronqué en arrière. Sur cette face postérieure tronquée se trouve l'ouverture ronde de la cavité natatoire. Les faces internes des deux cloches qui se regardent sont creusées un peu en forme de gouttière, de manière que par la juxta-position des deux cloches un canal est formé, dans lequel peut se retirer le tronc commun. L'une des cloches est toujours plus grande que l’autre, ce qui fait croire que dans le jeune âge il n’en existe qu'une seule, et que la seconde s'ajoute par bourgeonnement. La cavité natatoire est très-petite par rapport au volume de la cloche et de forme conique ; son bord, muni d’une iris musculaire, est ordinairement ridé par la contraction ou finement ondulé. Un canal très-fin et à peine visible se rend depuis le point d'attache du tronc commun vers l'extrémité antérieure pointue (le fond) de la cavité natatoire. On remarque en outre dans le tiers antérieur de la cloche une petite cavité en forme de disque ou de raquette, remplie par un liquide jaunec-lair ayant l'apparence d'huile et qui, par un petit canal, communique avec l'extrémité du tronc commun. Cette petite cavité est tournée de manière à se montrer tout à fait ronde lorsqu'on regarde ses cloches natatoires d'en haut ‘, tandis que si on les voit de profil, elle se montre sous une forme plus ou moins elliptique. Cette cavité ? est tapissée sur toute sa surface interne par des cellules claires et transparentes, faisant saillie vers cette surface. Évidemment ces cavités ne sont autre chose que les extrémités des canaux qui se rendent depuis le tronc commun dans les cloches natatoires, et font participer ces dernières à la distribution du liquide nourricier circulant dans la colonie tout entière.
Le tronc commun * est fixé sur le tiers antérieur des cloches natatoires dans le fond de la rigole qui doit l'héberger dans son état de contraction. Une quantité de bourgeons d'une forme indéterminée se presse sur cette extrémité cachée entre les cloches natatoires ; plus l’on avance vers le bas, plus aussi ces bourgeons deviennent indépendants, mieux accusés dans leur forme et reconnaissables dans les différentes parties dont ils se composent. Le tronc commun lui-même est rond, cylindrique, très-mince et excessivement trausparent dans ses parois. On y dis-
üngue pourtant facilement la cavité qui le parcourt et les fibres musculaires disposés
1 Tab. 16, fig. 3.
? Tab. 17, fig. 4.
3 Tab. 16, fig. 2.
de la manière ordinaire. Sa surface, entre les groupes des polypes, est entièrement lisse; on ne remarque aucune trace de bourgeons ni d'autres appendices secondaires sur les distances entre les différents groupes de polypes.
Ces groupes ’, qu'ils soient grands ou petits, se composent toujours des mêmes éléments, et il suffit d'en décrire un seul pour avoir une idée complète de l’ensemble. Chaque groupe est composé d'un polype nourricier (a) ayant son fil pêcheur (b), d'une cloche natatoire spéciale (c), d'un bourgeon reproducteur mâle ou femelle (d), et d'un casque protecteur (e) enveloppant le tout. Nous allons successivement analyser ces différents éléments, qui sont assez faciles à isoler.
Les polypes nourriciers vermiformes * sont assez grands et allongés par rapport à l'ensemble de la Colonie. Ils sont fixés sur le tronc commun par une tige (b) assez solide, cylindrique, peu contractile, qui est percée au milieu par un canal assez étroit, lequel établit la communication entre la cavité digestive et la cavité du tronc. Ce pédoncule dont la substance ferme est entièrement transparente montre une surface rugueuse et comme mamelonnée; et quelquefois on pourrait croire que cette substance ferme ne forme qu’une gaine ou une espèce de capsule allongée dans laquelle le véritable polype est enchassé. Celui-ci se compose comme partout de deux parties, de la partie digestive (c) ordinairement boursoufflée et de la partie antérieure (d) très-contractile, très-transparente et qui très-souvent forme par ses contractions une espèce de corolle plus ou moins régulière. On remarque dans la partie digestive douze bourrelets longitudinaux, disposés irrégulièrement, et sur lesquels on voit placé de distance à distance des espaces cellulaires * au milieu desquelles on croit remarquer des noyaux entourés de granules. L'image de ces espaces rappelle parfaitement celle de grandes cellules munies d'un ou de plusieurs noyaux, entourés chacun d'une auréole de granulations ; mais la transparence de la substance, qui forme le polype, est si grande qu'on peut facilement se tromper à cet égard comme l'a démontré une expérience concluante. Ayant mêlé de l'indigo à l’eau d'un bocal dans lequel se trouvait un Praya plein de
vie, Je vis après quelques temps les cavités digestives striées en bleu, la couleur s'é-
CAD UNE fe LE EDab 1 fir22 Tab. 10, fi. 6:
tant arrêtée dans les bourrelets de cette cavité, et je pus me convaincre alors par le microscope que les granules de couleur se trouvaient seulement dans les espaces celluliformes, qui ne sont autre chose que des cavités peu profondes ou des sacs glandulaires largement ouverts sur la surface digestive. La partie antérieure et contractile (d) du polype ne diffère en rien de ce que nous avons déjà vu dans les genres précédents.
Le point de jonction entre le pédoncule du polype et le tronc commun est entouré comme d'ordinaire par une touffe de bourgeons (/) plus ou moins développés du milieu de laquelle se détache un fil pécheur (k), auquel sont attachés une quantité très-considérable de fils secondaires (+), muni chacun d'une capsule urticante (k). Le fil pécheur lui-même est composé de tronçons successifs qui ne montrent aucune structure particulière. Les fils secondaires sont très-fins, longs et transparents. Les capsules urticantes * sont pyriformes, comprimées latéralement et contiennent un cordon brun, composé de sabres urticants (c), lequel fait à peu près les deux tiers de la circonférence de la capsule. Dans la concavité de l’espace, embrassé par ce cordon, se trouvent des fèves urticantes /{d) qui méritent à peine ce nom, car elles sont extrêmement allongées, comprimées et droites, et disposées comme un faisceau suivant l'axe longitudinal de la capsule. Tous ces organes urticants ont une couleur jaune-brunâtre et sont enfermés dans une membrane qui est la continuation indirecte du fil secondaire d'attache. Je dis indirecte, car entre le fil secondaire et la capsule urticante est placé un élargissement en forme de sac ou de cornet (b) dans lequel se voit une bande musculaire plissée de telle façon, qu'elle présente ordinairement l'aspect d'un fil enroulé en spirale. Cette membrane musculaire plissée se continue sur la face interne et concave de la capsule urticante et s'attache vers l'extrémité antérieure de celle-ci, là où elle se continue dans le fil terminal (a). Je n'ai pu réussir à faire éclater une capsule urticante du Praya, mais je ne doute pas que cette mem-— brane musculaire plissée en spirale ne serve à lancer et à retirer le cordon urticant contenu dans l’intérieur de la capsule d'une façon analogue à celle que j'ai si-
gnalé chez la Physophore. La capsule urticante se termine enfin dans un fil
‘ Tab. 17, fig. 3.
terminal (e) plus gros que le fil d'attache, assez long et contracté ordinairement de manière à simuler l'aspect d’un gros intestin. Ce fil terminal est hérissé sur toute sa surface de lentilles urticantes ‘ayant la forme d’une petite bouteille et une transparence parfaite. Dans l’intérieur de ces petites bouteilles est cachée une soie urticante contournée en spirale, dont la pointe dépasse ordinairement un peu le gouleau de la bouteille, de manière que le fil terminal entier semble hérissé de petites soies raides. Je n'ai pas encore rencontré d'organismes chez lesquels on puisse voir avec tant de précision la structure de ces capsules urticantes comme chez
. , x CL ï le Praya. Le fil terminal est couronné enfin à son extrémité par une touffe de cel=
lules (f) parfaitement transparentes, très-grandes et entièrement dépourvues de toutes capsules urticantes. Les bourgeons de fils secondaires qui se montrent en si grande quantité autour de la base du polype de manière à rendre l'étude de ce point assez difficile, ces bourgeons, dis-je, sont d’abord arrondis, s’allongent ensuite successivement de manière à devenir vermiformes et montrent à la fin (fig. 2, g) leur extrémité contournée en spirale et se hérissant de capsules urticantes incolores. Au-dessous de cette partie en spirale, qui sera plus tard le fil terminal, se montrent les sabres et les fèves urticants, allongés, disposés sur deux rangs en forme de chevrons, et se coloriant petit à petit en jaune, tandis qu'ils étaient incolores dans leur début.
A côté de chaque polype et sur la face opposée au fil pêcheur se trouve fixée une cloche natatoire spéciale *, dont l'existence a été constatée aussi par M. Kœlliker, tandis que M. Leuckardt voulait lui donner une autre signification que celle que je lui avais attribuée primitivement. Cette cloche est creusée dans une pièce pyramidale de substance solide mais parfaitement transparente comme du cristal, de manière que ses contours mêmes échappent facilement à l'observation. La cavité creusée dans cette pièce est fort considérable, conique, ayant une large ouverture circulaire (c) en dehors et le sommet du cône formé par l’attache par laquelle la pièce se fixe au tronc commun. Cette cavité conique n’occupe pourtant pas toute la masse de la pièce solide, elle est creusée plutôt à la face opposée au polype, de manière qu'entre celui-ci et la cavité se trouve une espace
Tab ANT Afeu:
CNLab AN Bo Mc:
considérable de substance solide (c°). Il résulte de cette disposition que la cloche natatoire occupe toujours à peu près le niveau du tronc commun, tandis que le polype pend en bas. L’orifice de la cavité conique de la cloche natatoire est entouré d'une iris musculaire très-apparente laquelle à son tour est fixée sur un canal circulaire auquel se réunissent quatre canaux droits montant depuis le sommet de la cavité conique qui est tournée vers le tronc commun. Il ÿ a deux points d'attache différents situés dans le même axe de la cavité conique, et les quatre canaux se bifurquent dans la partie postérieure de la cavité pour se réunir sur chacun de ces points. Le point de réunion le plus avancé (c*) conduit dans un canal qui se rend au sommet de la pièce pyramidale pour s'attacher au fond du casque protecteur ; l'autre point de réunion un peu plus reculé (c*) se continue dans un canal qui se rend immédiatement vers l'angle de jonction entre le polype et le tronc commun pour s'attacher à ce dernier. Chaque cloche natatoire spéciale est donc doublement attachée, une fois au casque protecteur, une autre fois directement au tronc commun. Dans la contraction de l'ensemble la pièce pyramidale hébergeant la cloche spéciale, ferme comme un bouchon l'ouverture du casque protecteur à laquelle elle s'adapte parfaitement.
Le casque protecteur * est formé par la même substance molle et gélatineuse que nous avons déjà signalé en parlant des cloches natatoires communes. Cette pièce a réellement la forme d'un casque arrondi ayant une fente antérieure et deux lèvres fendues transversalement entre lesquelles peuvent s’héberger la cloche natatoire spéciale et le polype avec son fil pêcheur. Le casque est attaché seulement par un point vis à vis du polype au tronc commun, et malgré sa forme insolite il obéit donc aussi sous ce point de vue à la loi générale que nous avons signalé pour les pièces protectrices, savoir : qu'elles sont toujours attachées à la face du tronc commun opposée aux polypes nourriciers. Du point d'attache au tronc commun partent cinq Canaux finissant en cul de sac, et qui se rendent dans les différentes parties du casque protecteur. Le plus fort et le plus courbé
de ces canaux (e‘) se rend dans la partie entourant le polype, un autre (e*) dans
la partie supérieure, deux autres (e*) directement en arrière. Le cinquième (e‘),
ap T-efe. A; e
commence par un large espace pyriforme, dont la base en cul de sac est tournée vers la circonférence, tandis que la tige communique directement avec le tronc commun. Les granules nageant dans le liquide nourricier circulent manifestement dans cet espace ainsi que dans les canaux que nous avons signalés. Il est facile de confondre cet espace pyriforme creusé au milieu du casque protecteur avec l'organe reproducteur, qui toujours est beaucoup plus petit, mais qui est souvent difficile à trouver au milieu des bourgeons et des touffes de bourgeons d'organes urticants, qui entourent la base du polype.
Les organes reproducteurs * que j'ai pu trouver sur les differents individus soumis à mon investigation constituent de simples bourgeons plus ou moins globulaires ou pyriformes, dans lesquels on constate facilement quatre canaux courbés, montant depuis le point d'attache vers le sommet du bourgeon. Le bourgeon lui même est extrêmement transparent, très-petit au commencement surtout, et attaché vis à vis de la base du polype au tronc commun de manière à être caché entre les différents points d'attache de la cloche natatoire particulière, du casque protecteur et de la touffe de bourgeons de capsules urticantes. J'ai constaté deux types différents dans ces bourgeons, les uns étant mâles et les autres femelles ; mais vis à vis de chaque polype on ne trouve jamais plus d'un seul bourgeon qui montre tantôt des œufs, tantôt une cavité dans laquelle on aperçoit des Spermatozoïdes d'une forme particulière. J'ai donné dans la fig. 7 un dessin du bourgeon mâle le plus développé que j'ai rencontré. La couche extérieure (a) qui donne la forme à ce bourgeon est assez épaisse et se montre composée à sa surface de cellules arrondies, très-transparentes et réunies en pavé. Dans l'in térieur-est déposé une autre substance (b) d’un aspect vitré laissant au milieu une cavité irrégulière (c) montrant une communication directe avec la cavité du tronc. C'est dans l'intérieur de cette cavité que j'ai rencontré constamment des organismes en mouvement, (d) qui ressemblent plutôt à de jeunes Nématoïdes qu'à des Spermatozoïdes, et dont la nature peut être douteuse. Ge sont des petits vers très-transparents assez épais, de forme linéaire, ayant l'une des extrémi-
tés du corps plus épaisse que l’autre, et qui se meuvent en serpentant, absolu-
Tab 1 he 02 me 1-19:
, 2 , 1 Oo
ment comme des petits vers, qui nagent dans un liquide. J'ai vu ces corpuscules vivants se mouvoir non-seulement dans tous les sens au milieu de la cavité du bourgeon, je les ai vu aussi s'échapper par l'ouverture de la base dans la cavité du tronc commun, circuler dans cette dernière et dans toutes ses ramifications et pénétrer même dans les tiges des polypes et les canaux des bourgeons femelles. Ces mêmes organismes se trouvent aussi chez les Diphyes, où M. Will les a déjà rencontrés. Leur forme diffère complétement de la forme des Spermatozoides des autres Siphonophores ; il est donc permis de se demander si ce sont en effet des Zoospermes ou bien des vers intestinaux très-jeunes. La forme militerait en faveur de la dernière opinion, ainsi que la liberté avec laquelle ces petits organismes passent dans toutes les dépendances du tronc commun. Mais d'un autre côté on peut citer leur rencontre constante et l'absence complète de toute autre production spermatique comme une raison concluante. J'ai fait encore une autre observation, militant en faveur de l'opinion qui regarde ces organismes comme Spermatozoïdes. Je crois avoir vu en effet la formation d’un de ces corpuscules aux dépens de la substance interne, qui tapisse la cavité du bourgeon. On ne voyait d’abord que l'extrémité antérieure du corpuscule qui de temps en temps faisait des mouvements ondulatoires très-peu marqués. Cette extrémité avançait librement dans la cavité du bourgeon. La partie postérieure se confondait absolument avec la substance interne, dont la transparence hyaline aurait pourtant certainement permis d’apercevoir les contours du corps de l’animalcule qui se serait enfoncé dans cette substance. Les mouvements de la partie libre devenaient pius accusés, plus violents même, pendant que j'étais occupé à suivre cette observation sous le microscope. Petit à petit — on aurait dit sous l'influence de ces mouvements — le corps semblait se détacher toujours davantage de la substance “interne, et se montrait bientôt attaché à cette dernière seulement avec son extrémité postérieure. Cette attache cédait à la fin aussi et le petit vermicule en tout semblable aux autres, nageait alors en serpentant dans la cavité du bourgeon. Le tout avait duré à peu près une heure et je crois avoir employé tous les moyens possibles pour me garantir d’une erreur d'observation, qui pourtant n'est peut-être pas impossible, vu que je n’ai pas pu répéter et confirmer cette première
observation.
Les bourgeons femelles se montrent sous différents aspects suivant leur développement. J'en ai vu de fort petits encore ‘ au milieu desquels se trouvait une substance interne embrassée par quatre canaux réunis au sommet du bourgeon. A la surface de la masse interne (fig. 10) se dessinaient des figures très-remarquables en étoiles, composées d’un cercle rond au milieu, autour duquel étaient disposés sept à huit feuilles ovalaires, de manière que le tout ressemblait à une petite fleur étoilée ; toute la substance interne du bourgeon paraissait composée de ces cellules en étoiles, au milieu desquelles je cherchais vainement des indices d’un œuf. Je vis d'autres bourgeons (fig. 11) dans lesquels, au contraire, cet aspect étoilé avait disparu, et où l’intérieur du bourgeon était occupé par deux œufs parfaitement transparents, montrant au milieu une vésicule germinative et une tache germinative circulaire, entourées concentriquement et à distance par une auréole de corpuscules vitellaires peu accusée. On voyait très-bien dans ces bourgeons les canaux montant des deux côtés le long des parois externes du bourgeon, et se rendant depuis son point d'attache au sommet. Dans d'autres bourgeons enfin (fig. 12), le nombre d'œufs était plus considérable ; et dans le bourgeon le plus développé que j'aie rencontré et qui avait une figure pyriforme, les œufs étaient ramassés dans la partie antérieure du bourgeon, tandis que la partie près de l’attache était occupée par une cavité en forme de tampon. La substance interne dans ce bourgeon était entièrement détachée de la substance externe, laquelle, à son tour, était devenue plus mince sur toute la circonférence du bourgeon. Je ne doute pas que plus tard ce bourgeon en se développant aurait pris une forme médusaire, et que l'enveloppe externe se serait ouverte sous peu sur le sommet de la poire en se constituant conime ombrelle de ce bourgeon médusiforme. Mais n'ayant pu observer ce développement, je ne puis émettre cette idée que sous forme d’hypothèse, et aucun autre observateur n'ayant parlé jusqu'à présent des organes reproducteurs du Praya, je ne puis compléter mes observations par celles des autres. M. Kælliker, qui a donné de si précieuses notices sur les autres Siphonophores, ne parle pas de ces organes, quoiqu'il ait trouvé le Praya aux environs de Messine.
Nous verrons par l'examen des Galéolaires, des Abyles et des Diphyes, que le,
1 Tab. 17, fig. 8-12.
Praya se rapproche effectivement, comme l'ont reconnu du reste déjà MM. Quoy, Gaimard et Kælliker, des Diphyides dont il ne diffère que par le développement inusité d'une cloche natatoire spéciale pour chaque polype nourricier. C’est, en effet, un spectacle surprenant que les mouvements de ces colonies et surtout des groupes fixés sur le tronc commun. Je ne puis mieux comparer toutes les évolutions des polypes qu'à celles d'une réunion de jongleurs faisant des exercices de gymnastique autour d'une corde, qui, ici, est représentée par le tronc commun. Sauf cette adhérence, la vie, la volonté de chaque groupe sont parfaitement indépendantes, et on ne remarque une dépendance de l'ensemble que lorsque le tronc commun se contracte pour ramener tous ses appendices vers les cloches natatoires qui se mettent alors en mouvement.
Dans le cas que la signification zoospermique attribuée aux petits vermicules circulant dans la cavité des colonies se vérifiait, cette structure pourrait servir comme un caractère distinctif accessoire. Nous avons trouvé, en effet, chez tous les Physophorides (Physophore, Agalme) des spermatozoïdes à tête ronde et à queue (probablement) très-fine ; — tandis que chez le Praya, comme chez les autres Diphyides, les zoospermes seraient vermiculaires.
Un caractère sur lequel j'insiste encore particulièrement, c'est l'hermaphroditisme des colonies du Praya. Il y a sur le même tronc commun des groupes mâles et femelles, conformés absolument de même. Nous verrons que ce n'est pas de même chez d’autres Diphyides.