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Ovules de Corylus Avellana.
Différentes positions de l’ovule par rapport au funicule et au placenta.
Fig. 4. — I. Cas général. — II. L’ovule B est situé sur le placenta bien au-dessous de l’ovule À. — TT. un ovule dans un carpelle, deux ovules dans Pautre. À et B, ovules; a, base des styles; f. funicule: +, chalaze ; 4, tégument ; , hile vrai; s, sacs embryonnaires ; /, placenta; n, nucelle.
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ment différenciés peu de temps avant l’autre ; mais ce cas n'est pas général ; on verra que, chez les Fagacées il en est autrement.
On sait que chez les Corylus Avellana et Carpinus Betulus, la pollinisation a lieu bien avant la maturité de l'ovaire ; on peut trouver en effet un ou plusieurs tubes polliniques dans le funicule avant que les ovules soient
complètement différenciés ; on pourrait prétendre alors
que la considération du tube pollinique arrivant le premier dans le sac embryonnaire pour féconder l’oosphère n’a plus sa raison d'être, étant donné le temps assez long qui sépare la pollinisation de la fécondation. Mais il faut considérer que le trajet du tube pollinique dans le nucelle est compliqué et dure fort longtemps ; d’autre part, il s'écoule un temps appréciable entre la fécondation de l'oosphère et la division du noyau de cette cellule (Nawaschine). Ces considérations expliquent pourquoi le tube pollinique arrivant le premier dans le funicule et dans la chalaze peut ne féconder l’oosphère que plusieurs semaines plus tard (Treub).
Le deuxième ovule peut-il être fécondé ? Oui, car aucun empêchement n'existe à la fécondation. S'il subit un arrêt de développement cela tient surtout à ce que la fécondation de l’ovule À détermine chez cet ovule, par suite d'un processus encore peu connu, une excitation qui fait que le premier ovule fécondé se développe physiologiquement aux dépens de l’autre.
On note parfois dans l’ovule B un commencement de
division de l'oosphère mais en général cette division ne se poursuit pas ; exceptionnellement néanmoins, l'ovule B peut s’accroitre et poursuivre son développement parallèlement à l'ovule À ; c’est alors que la fécondation de cet ovule a suivi de près celle de l’ovule voisin.
Parmi les sacs embryonnaires lequel est généralement fécondé ? Chez le Corylus Avellana, celui qui se trouve situé du côté du micropyle se développe le plus souvent ; quelquefois c’est le plus inférieur qui se développe après la fécondation.
Dans le Charme qui présente une disposition des ovules analogue à celle du Noisetier, le sac embryonnaire le plus inférieur est souvent fécondé et comme l'oosphère occupe de par la situation même du sac une position excentrique par rapport à l’ovule, l'embryon qui en dérive n’est pas axial et le suspenseur s’insère sur le côté de la paroi nucellaire
Fagacées. — Les Fagacées présentent un ovaire à plusieurs loges au nombre de trois (Fagus, Quercus), de six (Castanea) Les ovules sont au nombre de deux par carpelle. Dans le Castanea vulgaris, de même que dans le Fagus silvatica, les ovules au moment de la maturité de l'ovaire, peu avant la fécondation, ne présentent pas un développement identique; un ovule par loge est plus développé que l’ovule voisin ; cette différence est très
nette si l'on fait quelques coupes en série, les unes transversales perpendiculairement au placenta, les autres longitudinales dans les ovules, pris deux à deux. En pre-
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nant comme type le Fagus silvatica, désignons les ovules les plus développés avec sacs embryonnaires bien nets par À, B,C, en réservant la dénomination a, b, c aux autres. On aura. pour une loge par exemple, aA, pour une autre bB et pour un troisième cC.
Les ovules, dans chaque loge, s’insèrent à peu près au même point sur le placenta, mais en ce qui concerne les ovules À,B,C, il y a une insertion légèrement différente, les divers points d'insertion sont disposés suivant une petite ligne spiralée. Nous revenons alors au cas du Corylus et du Carpinus, car un des ovules A, B ou C, est légèrement inséré plus haut que les deux autres ; de plus son développement est souvent plus avancé. C'est l’ovule qui sera fécondé le premier en général ; ici, il faut remarquer que, le cas d’une fécondation d'un autre ovule de la même série À,B, C est plus commun que dans les Corylus où Carpinus. Il n'est pas rare en effet, de trouver des fruits à deux graines ; quelquefois l’ovule A et l’ovule B se développent parallèlement jusqu'à la maturité, d’autres fois, l’un d’eux présentant les premiers stades de la division de l’'oosphère cesse de croître après avoir suivi le développement de l’autre pendant un certain temps.
Quoiqu'il en soit il est à remarquer que la série a,b,c ne donne pas d’ovules développés normalement. Ici l'intervalle qui sépare la pollinisation de la fécondation est beaucoup plus réduit que chez les Corylées.
La fécondation détermine, comme chez les Corylées,
une excitation qui provoque le développement de l’o- Pauchet 4
vule aux dépens des ovules voisins, fécondés ou non.
Conclusion. — En résumé, on peut dire que la fécondation peut s’opérer indistinctement dans tous les ovules des Cupulifères. Une disposition particulière de l’ovule par rapport au funicule et une diflérenciation plus précoce des sacs embryonnaires permettent au tube pollinique de féconder l’oosphère dans le minimum de temps. L’ovule, fécondé le premier, se développe normalement aux dépens des autres fécondés ou non, par
suite d’une excitation consécutive à la fécondation.