DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

Le développement de l'embryon se fait chez Les différentes espèces d'une façon presque analogue. On envisagera successivement les Corylées et les Fagacées en prenant comme type dans chaque groupe, d’une part le Carpinus Betulus, d'autre part le Quercus Robur.

Corylées. — Si l’on fait une coupe longitudinale axiale d'un ovule de Charme, quelque temps après la fécondation, on remarque un embryon quelquefois axial, quelquefois légèrement rejeté sur le côté du nucelle. Il est constitué par une masse sphérique comprenant de grosses cellules en voie de division et contenant un protoplasma abondant, avec noyaux riches en nucléoles. Cet embryon est relié au sommet du nucelle par quelques cellules allongées dans le sens axial et en continuation directe avec lui ; ces cellules constituent le suspenseur, très réduit, dont l’épiderme se continue avec celui de l'embryon; c’est en effet l'épiderme qui se différencie le premier ; le suspenseur ne persiste pas longtemps ; au moment où les cotylédons commencent à se différencier, ses cellules disparaissent et l'embryon reste libre dans le nucelle.

Le parenchyme de l'embryon reste homogène quelque temps après la fécondation, l’assise épidermique seule se différencie : elle est constituée par des cellules

régulièrement polyédriques, légèrement allongées tangentiellement ; seule, la forme de l’embryon varie ; de sphérique, sa masse devient ovoïde, puis, par croissance intercalaire et basifuge ; il différencie à son extrémité, deux renflements qui sont les deux rudiments des cotylédons.

Leur épiderme est en continuité directe avec celui de l’axe hypocotylé et les deux branches laissent entre elles un espace réservé à la future gemmule. Tout le reste du nucelle est occupé par des cellules polyédriques à gros noyaux en voie de division. Ce sont les cellules de l’albumen transitoire qui sera digéré par les cotylédons au fur et à mesure de leur développement.

Une coupe, pratiquée parallèlement aux jeunes cotylédons, à un stade plus avancé, permet de se rendre compte de la différenciation précoce des cordons procambiens, futures nervures des cotylédons. La formation de ces cordons procambiens est la suivante : des cellules se groupent sur les bords du parenchyme cotylédonaire confinant à la zone sous-épidermique, elles s'allongent en files obliques ou transversales. Ce n'est que plus tard que les cordons s’orientent d’une façon définitive de manière à constituer les nervures caractéristiques de la feuille cotylédonaire.

L’extrémité de ces cordons se raccorde avec le parenchyme polyédrique du cotylédon par des cellules intermédiaires non allongées. L'ensemble de ces cordons

procambiens est d’un aspect foncé, qui résulte de.

l’épaississement de leurs parois et du tassement de leurs cellules dans une même direction.

Au fur et à mesure de leur différenciation, les noyaux se rapprochent des parois et, petit à petit, finissent par disparaitre ; c’est sur l'emplacement de ces cordons procambiens que se différencieront les vaisseaux du bois et du liber.

On verra par la suite que, dans les cotylédons, la marche de la différenciation des éléments vasculaires se poursuit plus rapidement que dans le reste de l'embryon. Le parenchyme cotylédonaire est formé de grandes cellules polyédriques avec un épiderme interne différent de l’épiderme externe. Les cellules de cet épiderme interne sont allongées tangentiellement, elles sont d’ailleurs de plus grandes dimensions que celles de l’épiderme opposé. Les faisceaux libéro-ligneux non encore différenciés en bois et en liber sont répartis dans ce parenchyme suivant la disposition qu'ils auront dans la feuille (1).

Dans la graine mûre, leur orientation est définitive, mais leur différenciation n’est pas encore établie. Quelques tubes criblés apparaissent seulement cà et là; quant aux futurs vaisseaux ligneux, ils ne sont encore qu'ébauchés, et leurs parois cellulaires prend à peine les teintes des réactifs caractéristiques du bois ; quant à la

4. Godfrin, Recherches sur l'anatomie comparée des cotylédons et de l'albumon, Ann, sc. nat. Bot., 6° série, 1884-85, p. D.

forme des vaisseaux, elle n’est pas non plus caractéristique.

On verra plus loin que chez les Fagacées, la différenciation des éléments vasculaires est bien plus précoce.

Une coupe transversale pratiquée dans l’axehypocotylé de la graine mûre, permet de distinguer les trois zones caractéristiques : un épiderme, un parenchyme cortical et un parenchyme central. Ce parenchyme central est formé de cellules polyédriques limitées par un anneau de cellules plus petites qui est l'anneau procambien sur l'emplacement duquel se différencieront les faisceaux libériens et ligneux. Les cellules du parenchyme cortical sont disposées tangentiellement et radialement ; les unes sont régulièrement polyédriques, les autres à parois arrondis et légèrement épaissies.

Quant à l’épiderme, ses cellules présentent en général un allongement radial prédominant.

Fagacées. — Le développement de l'embryon est à peu près identique chez les Fagacées et chezles Corylées jusqu’au moment où la graine approche de la maturité. L’embryon de Quercus Robur notamment présente une masse homogène au début, formée de cellules à gros noyaux en voie de division active. Comme chez le Carpinus, l'épiderme se différencie de bonne heure. Le suspenseur, rudimentaire comme celui du Charme, persiste plus longtemps qne ceux du Faqgus et du Castanea ; on en voit encore les traces quelques semaines avant la maturité de la graine.

Au fur et à mesure que les cotylédons se développent, les cordons procambiens commencent à se différencier, et les cotylédons n’ont pas encore atteint le tiers de leurs dimensions définitives que déjà on distingue les futures nervures foliaires. Elles apparaissent ici, comme chez le Châtaignier de très bonne heure, plus tardivement chez le Faqus.

Environ six semaines avant la maturité de la graine, on trouve une structure de l'embryon identique à celle du Charme, mais à partir de ce stade du développement de la graine, on va noter une différence très importante qui consiste dans l'apparition prématurée du liber et du bois. Les embryons des Corylées ne présentent point de vaisseaux nettement différenciés avant la germination : ceux des Fagacées (le Faqus excepté) montrent une différenciation précoce des éléments vasculaires avant la germination.

Avant d'étudier l'embryon dans la graine mûre, on en commencera l’étude un mois avant la maturité ; il sera plus facile alors de suivre le développement comparé des cotylédons, de la tigelle et de la radicule dans l'espèce choisie : Quercus Robur.

A. Un mois avant la maturité. — Les cotylédons sont constitués par un parenchyme formé de cellules arrondies au centre, polyédriques et à méats dans la région sous-épidermique.

Les faisceaux libéro-ligneux non encore complète-

ment différenciés présentent un parenchyme constitué

par de petites cellules cloisonnées dans tous les sens : les unes sont polyédriques, d’autres tabulaires, d’autres allongés et obliques. Une coupe transversale pratiquée quelques jours plus tard permet de suivre la formation des vaisseaux. Le premier vaisseau annelé apparait au centre de ce cordon procambien (fig. 5), puis d’autres se différencient en direction latérale et dans le sens centripète vers le côté supérieur du cotylédon.

En même temps, le liber apparait nettement superposé aux vaisseaux ligneux. Les tubes criblés sont peu nom-

DR RS Te L.

K ec ve UNS RE:

perse CRE NT Parts Fig. 5. — Coupe transversale d’une pertion de cotylédon

de Quercus Robur.

b, bois; /, liber superposé au bois b; c. parenchyme cotylédonaire (un mois avant la maturité de la graine).

breux, on en remarque quelques-uns dans la région inférieure et moyenne des cotylédons ; les cellules qui . constituent le Liber, sont petites, aplaties, à contours parfois sinueux, plus rarement polyédriques (fig. 5). En dehors de cette formation du tissu vasculaire sur l'emplacement même des éléments procambiens, il en est une autre, indépendante de ces éléments, Lorsqu'on

ne ME jun lot à rt (e,

ÆEMBRYON 59

suit sur plusieurs coupes en séries le développement des faisceaux, on peut faire les constatations suivantes. Dans le parenchyme cotylédonaire, un groupe de cellules quelconques se divisent, et donnent directement des vaisseaux ligneux et libériens, les premiers existant assez souvent seuls.

Les coupes pratiquées à différents niveaux sur la

moitié d’un cotylédon de Quercus ont montré l'existence

de douze à quinze zones ainsi différenciées en faisceaux libéro-ligneux ou simplement ligneux.

Sur l'emplacement du tissu procambien primitif, liber et le bois apparaissent simultanément : dans ces faisceaux supplémentaires, le bois apparaît d’abord et le liber ensuite quand il existe.

Quel est le rôle de ces faisceaux supplémentaires ? Il est probable qu'il faut voir dans leur différenciation une cause purement physiologique. Le Chêne présente en effet une graine exalbuminée avec des cotylédons volumineux contenant des quantités considérables de réserves amylacées. Or, ces réserves subissent déjà, même avant la germination, un commencement de digestion. Les faisceaux normaux étant insuffisants pour assurer le transport des matières nutritives issues de la digestion vers l’axe hypocotylé il s’en forme d’autres, d’après le processus indiqué, Il est évident que la différenciation hâtive de l'embryon et la présence de nombreux cribles dans la tigelle donnent raison à cette hypothèse. D'ailleurs, ces faisceaux anormaux sont transitoires et sur:

plusieurs coupesc faites à un stade du développement plus avancé, on note leur disparition sur place.

L'axe hypocotylé étudié au même stade de développement que le cotylédon, présente nettement les trois régions caractéristiques : parenchyme cortical, anneau procambien, moelle. L'épiderme est formé de cellules régulièrement polyédriques, un peu allongées, radialement, puis vient un parenchyme formé de cellules polyédriques avec méats, sphériques dans les parties sous-jacentes. L’annéau procambien n’est pas continu ; il est fragmenté en autant d’ilots qu’il y aura de faisceaux à la maturité de la graine. Ges ilots comprennent un parenchyme serré analogue à celui des faisceaux procambiens des cotylédons, entre eux se trouvent du conjonctif avec cellules à dimensions moins réduites.

Enfin la moelle est constituée par des cellules sphériques avec méats.

Dans l’anneau procambien se différencient déjà du côté externe des ilots, des tubes criblés nettement mis en évidence après traitement à la potasse. La radicule se distingue de suite de la tigelle par l'absence d'épiderme. Les cellules qui la limitent sont allongées tangentiellement : quant aux autres régions, elles correspondent à la tigelle, bien qu'étant plus réduites. L'anneau procambien est interrompu également en certains points et remplacé par du conjonctif plus serré que celui de la tigelle : c'est sur cet emplacement que se différencieront plus tard les vaisseaux du bois.

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B. Graine mûre. —Dansles cotylédons, (fig. 6, Let IT) le faisceau libéro-ligneux est complètement formé et l'assise génératrice est déjà différenciée, les vaisseaux annelés et spiralés sont disposés en files radiales avec du liber qui leur est directement superposé ; cette disposition est particulièrement typique dans le pétiole cotylédonaire (fig. 6). Quant à l’assise génératrice, elle se forme selon le processus habituel, le cloisonnement tangentiel des cellules se fait d'abord dans la zone comprise entre le bois et le Liber déjà formé, mais reste limité à cette région. |

L'axe hypocotylé présente maintenant des vaisseaux nettement différenciés. Le premier vaisseau ligneux qui apparaît se forme entre les îlots procambiens, en alternance avec les tubes criblés préexistants ; peu à peu ils s’en forme d'autres et l’ensemble se présente sous la forme de petits paquets formés de cellules petites à parois très épaisses, fortement colorés par les réactifs de la lignine. Un peu après, il se forme d'autre bois, celui-ci en structure superposée latéralement, les cellu- Jes qui le constituent sont plus grandes et leurs parois moins épaissies (fig. 6, IIL et IV).

L’axe hypocotylé présénte donc à un moment donné, et pendant un temps très court, une structure alterne simple, puis une structure double comprenant du bois alterne en direction radiale et des vaisseaux ligneux formés sur l'emplacement dutissu procambien etsuper-

posés latéralement au liber (fig. 6, IV). Ces vaisseaux

Fig. 6. — TI et Il. Pétiole cotylédonaire de l'embryon de Quercus Robur.

Coupe schématique : I. (Avant la maturité de la graine): IT. (A la maturité de la graine). Le faisceau libéro-ligneux est représenté avec le liber £ et bois b, complètement différenciés et avec assise génératrice g en IT: — III et IV. Axe hypocotylé. Coupe schématique au tiers supérieur : IE (Avant la maturité de la graine); IV. (A la maturité de la graine) ; y, péricyele ; l, liber (tubes criblés) ; z, tissu procambien ; £, protoxylème en régression au je jour de la germination) ; », métaxylème.

superposés au liber, se différencient d'abord latéralement, puis dans le sens centripète. Localement, en face

des faisceaux libéro-ligneux qui commencent à se dessi-

ner, on remarque la formation du métaxylème : c’est le point de départ de la formation du bois en direction nettement centripète.

Une coupe transversale pratiquée dans la partie moyenne de la radicule montre quelques tubes criblés, situés à la partie externe du tissu procambien ; ces tubes criblés, encore nombreux dans la partie intermédiaire comprise entre la tigelle et la radicule, diminuent au fur età mesure qu’on se rapproche de l'extrémité de la radicule ; dans cette région intermédiaire, on note l'apparition de quelques vaisseaux du bois peu nombreux, disposés en alternance avec le liber. Quant à la radicule, elle ne présente pas encore d'éléments ligneux différenciés.

On voit déjà que, bien avant la germination, le développement de l'embryon est nettement accusé ; ce fait a déjà été constaté pour quelques espèces (1).

Castanea vulgaris. — La structure de l'embryon de Châtaignier est la même que celle du Chêne, en le considérant aux mêmes stades que ceux qui viennent d'être décrits. On assiste pareillement au développement accéléré du cotylédon bien avant la maturité de la graine ; les faisceaux libéro-ligneux se différencient de la même

4. G. Chauveaud : Sur le passage de la structure primaire à la structure secondaire dans le Haricot. Voir /nder bibliographipue.

facon dans les cotylédons ; on constate ici un nombre plus restreint des faisceaux supplémentaires, signalés à propos du Chêne ; leur structure est identique ainsi que leur mode de formation. Quant à la disposition primitive du bois par rapport au liber, elle est toujours la même : il y a superposition des éléments vasculaires sans aucune alternance.

Dans l'axe hypocotylé, 6n remarque comme dans celui du Chêne une différenciation première des tubes criblés, puis une structure alterne combinée à une structure superposée latérale. Au même stade de développement, les cotylédons présentent leurs faisceaux libéro-ligneux nettement différenciés, avec commencement de différenciation de l’assise génératrice (fig. 6, I'et IT). Par contre, la radicule, dont le développement est toujours tardif ne contient que quelques tubes criblés sans aucun vaisseau ligneux.

L'analogie est donc très grande entre ces deux espèces : elle se poursuit d’ailleurs au cours de la germination.

Les caractères principaux résumés de cette étude sur l'embryon des Corylées et des Fagacées sont les suivants: l'embryon se développe d’une façon analogue dans les deux groupes depuis la fécondation de l’ovule jusqu'au moment où les cotylédons sont complètement formés (un mois avant la maturité, environ). Il est pourvu d'un suspenseur très réduit qui reste rudimen-

taire et disparaît bientôt (excepté chez le Chêne). La

résorption de l’albumen a lieu de fort bonne heure et les cotylédons épais et à réserves nombreuses, Quercus, Castanea, moins épais et moins développés (Corylées et Faqus) se différencient toujours en premier.

Chez les Corylées et chez les Fagus l'embryon ne présente aucune formation de vaisseaux ligneux jusqu'à la maturité. Seul le Fagus silvatica présente quelques cribles dans la tigelle. :

Le Quercus Robur et le Castanea vulgaris, accusent au contraire une différenciation précoce de leurs éléments vasculaires. [ls présentent même des vaisseaux supplémentaires dans les cotylédons qui disparaissent sur place à la germination.

On assiste donc à une accélération très marquée dans la différenciation des éléments vasculaires, cette accélération étant toujours nettement basifuge, dans les cotylédons.

Pauchet 5

Les recherches précédentes sur les fleurs, les fruits et l'embryon des Cupulifères permettent d'établir les caractères particuliers des espèces décrites en même temps que ceux des groupes auxquels elles appartiennent. |

L’étude comparée de la bractée, de l’écaille de bourgeon et de la cupule montre quelles sont les modifications successives quise sont produites dans la feuille au furet à mesure de sa différenciation en organe de protection et de soutien. Chez une même espèce, on note, au

cours de cette différenciation, un accroissement prédo--

minant de la bractée du côté de sa face interne; la formation de sclérenchyme périvasculaire, d’abord restreint (bractée) développé en arc autour des faisceaux (écaille des bourgeons) formant ensuite un anneau complet (cupule).

Dans le Charme comme dans le Noisetier, il y a une zone de localisation de cristaux d’oxalate de chaux sous l'épiderme et à des profondeurs différentes selon les

af”

espèces. Chez les Fagacées, cette zone se trouve localisée entre les vaisseaux et non plus sous l’épiderme.

La cupule de Fugus silvatica, de même que celle de Castanea vulgaris, est constituée par la soudure, bord à bord, des quatre bractées des fleurs secondaires auxquelles viennent se souder huit stipules ou bractéoles alternant entre elles et opposées aux bractées de cette fleur. Dans la cupule de Fagus, on assiste au dédoublement du faisceau le plus interne. |

L'origine foliaire de la cupule n’est donc pas douteuse.

Par leur parenchyme cellulosique, dans lequel sont disséminés des ilots de sclérenchyme, le Castanea et le Quercus se distinguent du Fagus dont le parenchyme est totalement sclérifié. Il existe pour chacun des organes étudiés et pour chaque espèce considérée des caractères spécifiques très nets.

Le développement de l’anthère se poursuit d’une facon identique chez les deux groupes. Dans toutes les espèces étudiées, la division de l’assise sous-épidermique donne quatre assises dont une seulement, l’assise mécanique, persiste à la maturité. Celle-ci présente des caractères communs à toutes les espèces : bandelettes cellulosiques disposées perpendiculairement aux parois et dans le sens tangentiel ; l'épiderme, lorsqu'il est lignifié (Corylus, Castanea) influe sur la déhiscence qui devient inverse. Lorsque l'épiderme reste cellulosique, la déhiscence à lieu sur place par simple écartement des deux valves primitivement en contact (Carpinus, Casianea, Faqus).

Il n'y à pas ici de caractère différentiel des deux groupes, mais cette distinction devient évidente quand on étudie les styles.

Les styles des Corylées présentent les caractères suivanis :.

Absence de système vasculaire, parenchyme cellulosique avec méats, épiderme avec cellules allongées radialement au travers desquelles peut se développer le tube pollinique, cellules pouvant se résorber de façon à donner un canal central (tissu conducteur). Le style des Fagacées présente un système vasculaire bien différencié, un arc de sclérenchyme périvasculaire, un tissu conducteur situé à la partie inférieure de chaque branche stylaire. Chez le Castanea, les différentes branches

stigmatiques incomplètement soudées, déterminent plu- :

sieurs fissures conductrices ; il n'y a pas ici correspondance de ces fissures conductrices du style central avec celles des branches stylaires comme cela a lieu chez le Faqus et le Quercus.

Les observations faites sur les ovules de Cupulifères ont montré que deux causes principales favorisent la fécondation ; c'est, d'une part, le mode d'attache de l'ovule et, d'autre part, sa maturité plus ou moins avancée. :

On remarque, chez les Corylées, que les ovules ne s'insèrent pas, en général, sur le placenta en deux points rigoureusement opposées : l'un À, présent eun point d’insertion plus rapproché de la base des styles que celui de

2) L' d'ie,

dd

l’ovule B appartenant à l’autre carpelle. De plus, cet ovule A présente son hile: presque opposé à la chalaze alors que le hile vrai de l’ovule B se trouve un peu plus haut par rapport à sa chalaze.

Il est à remarquer que cet ovule À présente une maturité plus précoce que l’ovule opposé, ilse trouve alors fécondé le premier par le tube pollinique qui suivra de préférence le chemin le plus court pour arriver jusqu’aù nucelle (chalazogamie). La fécondation déterminant une excitation du développement, aura pour conséquence l’avortement de l'ovule B fécondé ou non.

Les ovules de Fagacées pris deux à deux (un dans chaque carpelle) présentent la même disposition que ceux de Corylus. Ce sera l’un des ovules dont le point d'insertion se trouve le plus rapproché de la base des styles, qui sera fécondé le premier.

On voit donc que, d'une façon générale, l’ovule fécondé et se développant à l'exclusion des autres est celui qui présente une maturité précoce, jointe à une disposition telle de son point d'insertion que le tube pollinique mette le minimum de temps à le féconder.

Le développement de l'embryon se poursuit chez les Corylées et chez les Fagacées d'une façon identique ; le suspenseur toujours réduit à quelques cellules, disparait en général quelques semaines après la fécondation (le Quercus excepté). Les embryons des Corylées ne sont pas toujours axiaux. Lorsque l'embryon est

excentrique par rapport au nucelle, cela lient à ce que

la fécondation a porté sur un sac embryonnaire inférieur dont l’oosphère occupe elle-même une position excentrique (Charme).

L'étude anatomique de l'embryon montre que le système vasculaire ne se différencie pas avant la germinaüon chez le Corylus, le Carpinuset le Faqus. T1 n’en est pas de même chez le Quercus et le Castanea. Un mois avant la maturité, les cotylédons de ces espèces présentent une différenciation très nette de leurs éléments vasculaires, le liber et le bois sonten structure superposée dans le cotylédon et dans le pétiole cotylédonaire. Indépendamment de ces vaisseaux formés sur l’emplacement du tissu procambien il en est d’autres quise différencient entre les cellules du parenchyme cotylédonaire ; ils sont transitoires et disparaissent par régression du cinquième au dixième jour de la germination. Leur formation parait

être une conséquence des phénomènes de digestion qui se produisent dans les cotylédons bien avant la maturité.

L'axe hypocotylé présente des tubes criblés qui apparaissent en premier lieu, puis du boïs en structure alterne

(protoxylème) et enfin du métaxylème en structure super- :

posée et oblique par rapport au liber néoformé. Le protoxylème disparait quelques jours après la germination. Les embryons du Castanea vulgaris et du Quercus Robur présentent une différenciation précoce de leurs éléments vasculaires ; leur développement est basifuge dans les cotylédons.

Les considérations qui précèdent sur! l'anatomie des

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