ROTIFÈRES
FouLKE (1885) a observé un parasite d'un Rotifère appartenant au genre Noteus, mais d'espèce inconnue. Son incorporation au groupe des Infusoires astomes est pour le moins douteuse. Son processus de division multiple intrakystique rappelle celui que je signale ici chez un Cilié pourvu de bouche : Uronema Rabaudi des Copépodes pélagiques marins. Actuellement nous ne connaissons encore aucun processus de multiplication semblable chez les Infusoires astomes.
Bryozoaires
En 1877, Leidy découvrit dans l'intestin d'un Bryozoaire d'eau douce d'Amérique, Uriiatella gracilis, un parasite astome qu'il fit entrer dans le genre Leucophrys. Plus tard. Sa ville Kent (1880-1882) l'incorpora au genre Anoplojih'ya Stein. Dans le présent travail nous conservons avec quelque doute ce parasite, si intéressant par son habitat, dans le genre Anoploplirya et en donnons la diagnose sous le nom à'Anoplophrya (?) socialis Leidy.
Depuis cette époque aucun Astome n'a été signalé à ma connaissance dans les Bryozoaires.
Vers
Le groupe des Vers étant hétérogène et les Infusoires astomes étant très nombreux chez ces animaux, nous étudierons suc-
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cessivement ceux des Turbellariés, puis ceux des Chétopodes en débutant par les Polychètes pour continuer par les Oligochètes et nous terminerons cette étude par celui des Hirudinées.
Auparavant, nous donnerons quelques considérations générales sur les relations qui existent entre la biologie des hôtes et leur parasitisme.
Le premier auteur qui a observé un Infusoire astome est 0. F. MÛLLER qui le décrivit et le figura dès 1788 dans sa « Zoologia Danica » et qui l'avait rencontré dans Nais littoralis. Il le nomma Leucophra nodulata et non seulement indiqua dans ses dessins le contour précis du parasite, la disposition exacte du macronucléus, et la place de la double rangée de vacuoles contractiles, mais encore signala nettement la multiplication postérieure, métamérique, du corps chez cette espèce rangée aujourd'hui dans le genre Anoplophrya.
Aussi l'existence de ce bourgeonnement caténulaire chez un parasite de Naïs où le même processus prémorphologique de bourgeonnement s'observe explique les errements des premiers auteurs qui, pendant longtemps, ne virent dans les Infusoires astomes que des états embryonnaires ou larvaires d'animaux plus élevés et spécialement des Annélides inférieures. (Cf. Saville Kent (1880-1882), p. 556 et p. 565.)
Depuis, le nombre des formes observées chez les Annélides, surtout jusqu'au deuxième tiers du dernier siècle, s'est beaucoup accru alors qu'on en connaissait très peu chez les autres Invertébrés et on opposa, avec beaucoup de doute, les « parasites des Annélides » aux « parasites des Batraciens ».
Il est difficile de dégager du peu de faits connus sur la distribution des Infusoires astomes chez leurs hôtes quelque notion générale sur cette question. Cette distribution paraît très capricieuse, mais je crois que cet aspect de la question est dû à une série de raisons étrangères au sujet. Les Annélides étudiées jusqu'ici sont des organismes marins facilement observables comme les Polychètes qui vivent dans la zone de balancement des marées ou des organismes terrestres et fluviatiles
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qu'on peut aisément se procurer. La facilité avec laquelle on peut s'assurer les matériaux d'étude joue un grand rôle dans la distribution des organismes parasites ; l'élimination de ce facteur fausserait complètement nos vues sur la distribution des parasites.
Le genre de vie des animaux-hôtes ne paraît pas jouer, au point de vue qui nous intéresse, le rôle qu'on serait tenté de lui accorder a 'priori. Ainsi, on pourrait s'attendre à trouver des Infusoires ast ornes d'une manière plus fréquente chez les organismes sédentaires, chez ceux qui vivent plus ou moins enfoncés dans un sol vaseux ou fixés à un substratum immobile ; on serait tenté de supposer que les espèces pélagiques ou vagabondes sont à l'abri des infections par ces parasites ou au moins beaucoup moins exposées à leurs atteintes que les animaux sédentaires. Il n'en est rien. Nous voyons, dans le groupe des Annélides, qui nous occupe ici, des Polychètes errantes parasitées et des Polychètes sédentaires indemnes.
Sous les pierres, j'ai pris des Audouinia tentaculata parasitées par Anojilophrya Brasili Léger et Duboscq alors qu'à côté des Lanice{Terebella) conchylega se sont toujours montrées indemnes. Le régime alimentaire ne paraît pas non plus avoir une influence sur la distribution de nos parasites : certains vivent chez des herbivores, d'autres chez des carnivores.
Enfin, alors que de nombreux animaux ne montrent jamais d'Infusoires astomes, d'autres sont parasités en même temps par deux espèces et peuvent être infestés simultanément par des organismes parasites autres que ces Ciliés, les uns et les autres vivant dans les mêmes organes de l'hôte ou dans des organes différents. On les rencontre parfois chez des individus différents de la même espèce, mais parfois aussi ils cohabitent chez un même individu.
TURBELLARIÉS
Le premier observateur qui ait signalé un Infusoire astome chez ces animaux est von Siebold (1845). Cet auteur décrivit
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ce parasite vivant dans l'intestin des Planaires sous le nom d'Opalina planariarum V. Sieb. — Quelques années plus tard, Max Schultze (1851) signala son Opalina polymorpha M. Schultze, dans son « Beitrag zur Naturgeschichte der Turbellarîen ». En accord avec Stein (1862), Sa ville Kent et les auteurs les plus récents, il faut séparer ces parasites des Opalines des Batraciens ; j'ai conservé pour eux le genre Discophrya Stein. Ces deux parasites ont, avec raison, été mis en synonymie par Sa ville Kent (1880-1882) et nous suivrons l'exemple de cet auteur en donnant à ces organismes le nom de Discophrya planariarum V. Siebold sp.
En 1858, Claparède et Lachmann observèrent dans une seule Planaria limacina des côtes de Norwège, trente à quarante individus d'un Infusoire astome montrant un uncinus fixateur ventral antérieur, et qu'ils désignèrent sous le nom d'Opalina recurva. Tous ses caractères anatomiques et éthologiques nous l'ont fait éloigner du genre HopUtophrya auquel la présence d'un appareil fixateur l'avait' fait incorporer par les auteurs plus récents et nous le désignons sous le nom de Laclunannella (nov. gen.) recurva Clap. et Lachm. sp.
Les mêmes auteurs rencontrèrent abondamment dans Proceros un autre astome armé découvert par Max Schultze chez Planaria ulvae et décrit par lui sous le nom d'Opalina uncinata M. Schultze. Placé à tort dans le genre HopUtophrya et pour les raisons déjà signalées pour Lachmannella, nous l'en avons sorti, en créant le nouveau genre Steinella, et le décrivons plus loin sousle nom. de S. uncinata Schultze sp.
Annélides polychètes
Bien que Schweier (1900) n'ait indiqué qu'une seule espèce d'Infusoire astome chez les Annélides polychètes et qu'il ait établi en synonymie avec Anoplophrya {Collinia mihi) branchiarum Stein, les espèces certaines de Claparède (1861) 0. ovata, 0. convexa et O. pacliydrili on connaissait à cette
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date de nombreux représentants de ce groupe de parasites chez ces Annélides.
De l'aveu très ancien de Claparède (1861) les « Opalines parasites des Annélides paraissent être très nombreuses ». Il a, lui-même, rencontré souvent les espèces qu'il mentionne au cours de son mémoire : l'ancienne Opalinu lineata Schultze, son Opalina proliféra qu'il distingue nettement de la précédente comme je le redirai ailleurs, son Opalina fllum, que son unique rangée de vacuoles distingue franchement des précédentes, son Opalina ovata, son Opalina convexa, et son Opalina pachydrili (1).
% Anoplopifinja proliféra Cl. et L. a été rencontrée par Claparède et Lachmann (1858) sur les côtes de Norwège où elle infestait diverses iVnnélides marines.
Le baron de Saint- Joseph (1894-1906) a eu l'occasion d'observer toute une série d'Infusoires astomes chez les diverses Annélides dont il étudia un très grand nombre de formes au cours de ses recherches sur les Annélides des côtes de France, lesquelles ont duré pendant plus de trente années. Malheureusement, les données qu'il nous apporte se ressentent un peu du but poursuivi par l'auteur, qui se borne à signaler ces parasites à l'attention des protistologues, l'objectif de ses recherches étant, avant tout, l'étude anatomique et surtout systématique des Annélides qu'il observe, et ensuite du manque absolu d'un bon ouvrage de synthèse sur le groupe si obscur des Infusoires astomes. Dès que paraissent de nouveaux documents sur ces parasites, de Saint- Joseph apporte plus de précision dans l'observation et plus de netteté dans sa synonymie. L'étude des formes signalées par cet auteur, poursuivie avec les méthodes micrographiques actuelles, fournira d'importants documents à l'histoire des organismes qui nous occupent.
De Saint-Joseph (1894) signale dans l'intestin des Audoui-
(1) Les recherches plus récentes de E. Ray-Lankester (1870) nous ont montré que le Pachydtrmon acumiîiatum Clap. n'est pus autre chose qu'un réceptacle séminal de son prétendu hôte.
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nia tentaculata Mont, des OpaU7ia lineata (1). Ces Annélides ont été récoltées sur divers points des environs de Dinard. D'après de Saint-Joseph les Ciliés cohabitaient avec de nombreuses Grégarines nématoïdes que Schneider avait déjà observées chez VAudouinia, en 1875, parasites qu'il avait pris pour des Nématoïdes. Il s'agissait en réalité de la forme nématoïde de la Gregarina cirratuli de Ray-Lankester que MiNGAZziNi (1891) appelle Polyrahdina cirratuli.
Siedlecki (1902) a trouvé YHerpetophrya astoma dans le Hquide de la cavité générale des Polymnies du golfe de Trieste. Les parasites sont assez peu nombreux et l'auteur n'en rencontre que quinze à vingt dans un même ver, trois Polymnies sur vingt étant infestées.
On trouve dans les différentes formes de Dodecaceria, plusieurs parasites parmi lesquels une Grégarine cœlomique que Caullery et Mesnil (1898) ont nommée Gonospora longissima et longuement étudiée dans leurs belles observations sur « les Formes épitoques et révolution des Cirratuliens » une autre Grégarine, intestinale, très rare, appartenant au genre Selenidium Giard [Platycystis Léger, Esarabdina Mingaz. pro parte) et enfin, constamment et en assez grand nombre un <( Opalinide », du genre Hoplitophrya Stein que Caullery et Mesnil citent comme appartenant probablement à l'espèce décrite par Schultze (1851) et figurée, sous le nom d'Opalina lineata et que de Saint-Joseph (1894) et eux-mêmes ont observée chez de nombreux Cirratuliens.
En étudiant VOpalina lineata Schultze signalée antérieurement par DE Saint-Joseph (1894) chez les Audouinia tentaculata Montagu du Calvados, Léger et Duboscq (1904) l'ont nommée Anoplophrya Brasili. J'ai retrouvé moi-même ce parasite chez cette Annélide. Dans les individus du Boulonnais,
(1) Il est diflScile d'établir nettement la synonymie de cette Opalina lineata Schultze. Pour certains auteurs (Catjxlery et Mesnii, (1902) ce sont des Hoplitophrya, pour d'autres (Léger et DUBOSCQ (1904) ce sont des Anoplophrya. Il est fort possible que les uns et les autres aient raison et que l'on ait confondu, par suite d'un examen superficiel, sous le rom d'Opalina lineataScïmltze des ciliés inermes et des ciliés armés des Annélides.
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on trouve en même temps, dans l'intestin, la Polyrabdina cirratuli de Mingazzini.
Tandis qu'un tiers des Annélides du Calvados contiennent Anoplophrya Brasili en plus ou moins grande quantité, certains individus ne renfermant que quelques rares parasites, plus de la moitié des Aîidouinia que j'ai observées sur les côtes du Boulonnais étaient parasitées par V Anoplophrya.
De Saint- Joseph (1906) signale dans les Audouinia tentaculata de Saint-Jean de Luz, Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq, qu'il avait notée à Brest (1899) chez ces mêmes Annélides en les rangeant dans le genre Opalina Purkinje et Valentin.
Récemment, Caullery et Mesnil (1907) ont décrit une forme intéressante parasite de deux Polydores en insistant surtout sur son appareil nucléaire. Rhizocaryum concavum CauUery et Mesnil infeste les Polydora cœca et /lava de l'anse Saint-Martin.
Enfin, AvERiNZEW a trouvé dans le tube digestif des Ophelia limacina Rathke, la Butschliella opheliae qui constitue dans le groupe des Anoplophryidae un type morphologique ^très spécial.
Oligochètes
Les Oligochètes constituent le groupe qui renferme jufs^ qu'ici le plus grand nombre d'Infusoires astomes. C'est dans un de ses représentants : Naïs littoralis que fut découvert en 1788 le premier de ces parasites :Leucophrya (Anoplophrya) nodulata MûUer.
li' Anoplophrya striata a été découverte par Du jardin (1841) qui l'a décrite avec assez de précision sous le nom de Leucophrys striata dans son histoire naturelle des Infusoires. Perty (1852) l'a citée page 156 de son travail et Stein l'a décrite et figurée avec soin dans « Die Infusionsthiere... etc.. » (1854) et dans « Der Organismus... etc.». Enfin, Sa ville Kent
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(1881) l'a rangée le premier dans le genre Anoplophrya. Récemment, Fauré-Frémibt (1907) l'a étudiée avec plus de détail ; mais sans citer Sa ville Kent et n'indiquant que le travail de Du jardin (1841) il dit « qu'elle semble se rapporter au genre Anoplophrya C'iaparède et Lachmann et qu'il la désignera sous le nom ô^ Anoplophrya striata. »
Elle est connue de l'intestin de divers Lmnbricus. Je dois à l'obligeance de notre éminent collègue Maupas d'Alger de signaler sa présence dans l'intestin d'une autre Oligochète du genre Perichaeta.
Maupas a retrouvé d'ailleurs cette espèce dans divers Lombrics d'Algérie.
Nous l'avons étudiée nous-m.ême dans des Lombrics de Paris que nous a communiqués M. Keilin.
Certains auteurs font de VOpalina lumhrici de Dujardin une Hoplitophrya. Mais comme je l'ai dit antérieurement, r « apparence de bouche oblique » signalée par l'auteur fait plutôt penser à Plagiotoyna lumhrici.
Enfin, son Opalina parasite de Naïs serpentina est devenue Anoplophrya naîdos Dujardin.
Claparède (1860) décrivit son Opalina pachydrili dans le Pachydrilus verrucosus Claparède et son Opalina filum dans le tube digestif du Clitellio arenarius en mémo temps qu'il retrouve VOpalina linezta de Schultze. O. fihim a été étudiée par Vejdovsky (1879) sous ce mêmic nom. Elle a été classée dans le genre Anoploj)hrya j^ar Saville Kent et les auteurs plus récents. Vejdovsky (1879) et moi-même l'avons observée chez divers Enchytraeides : Enchytraeus galba et Eiichytraeus hegemon.
Dans l'intéressante étude qu'il consacra aux Enchytrseides et qui constitua sa dissertation inaugurale, Mich^elsen (1886) ne mentionna pas de parasites ciliés chez ces animaux.
Quelques années plus tard (1888), Mobius, avec des matériaux provenant de Kiel où Michaelsen avait poursuivi ses investigations, décrivit une intéressante Hoplitophrya qu'il
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nomma H. fastigata et que nous décrivons plus loin sous le nom de Mesnihlla fastigata Môbius.
Il rencontra ce parasite dans l'intestin d' Enchytraeus môbii Michaelsen du golfe de Kiel.
Chez Enchytraeus vzrmicularis, on observe la Mesnihlla secans Stein.
Bien que les auteurs récents, et Schweier entre autres, n'aient pas signalé d'infusoire astome dans les Oligochètes appartenant à la famille des Tuhificidae (1), Mac-Intosh a décrit et figuré depuis près de quarante ans (1870), un parasite qu'il désignait lui-même à cette époque, sous le nom consacré d'Opalina. On s'explique difficilement comment cette découverte, indiquée dans un périodique aussi abordable que les Transactions de la Société royale d'Edinbourg, n'a pas été mentionnée dans les ouvrages de synthèse actuels.
Mac-Intosh nous donne quatre figures assez brèves de détail sur ce nouveau parasite. Son (c Opalina « s'observe au milieu de la boue sableuse et des Diatomées dans l'intestin de Tuhijex et en nombreux exemplaires. Il ne lui a pas donné de nom pensant qu'elle était identique à celles qu'on rencontre dans les petites Annélides d'eau douce. Il décrit très rapidement plusieurs spécimens dont un (fig. 14 a) est intéressant parla différence de grosseur considérable qui existe entre le primite de la chaîne à trois chaînons et ses deux satellites (2).
Dans la région centrale, Mac-Intosh a noté « an elongated granular structure like a canal..., but this could not be traced throughout the entire length of the animal ». Cette région granuleuse non interprétée par l'auteur anglais est le macronucléus de rinfusoire.
L'examen de la figure 14 6 de la planche XIV de Mac- Intosh permet de supposer que cette «Opaline» est la même que celle observée par E. Maupas (1879), et que je décrirai
(1) Schweier (1900) y indique d'après STEIX, le Ptychostoimim sœnurUlis.
(2) Cette différence peut s'expliquer par une division transversale effectuée ininiédiateincnt en arrière de la partie renflée de l'Iufusoire (fig. 13, pi. X).
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plus loin, grâce aux notes inédites de cet auteur, sous le nom d'Intoshellina Mawpasi n, g., n. sp. (p. 391, pi. X).
Notons en passant qu'un Infusoire pourvu d'une bouche Ptychostomum saenuridis Stein a été décrit chez Tubifex rivulorum.
Chez Aeolosoma Himprichii, Maupas a rencontré une A710plophrya à bourgeonnement caténulaire que j'étudie ici même sous le nom d' AnoplopJirya Maupasi n. sp.
Leidy (1877) observa dans l'intestin de Lumbriculustenuis, Leucophrys cochleariformis que Saville Kent (1881-1882) incorpora au genre Anoplophrya.
Edmond Perrier (1881) figure des Opalinides qu'il aurait trouvées dans la cavité générale de Pontodrilus Marionis.
L'observation d'une Anoplophrya dans l'intestin de cet Ohgochète par de Saint-Joseph (1906) que j'ai citée antérieurement, permet de supposer que ces deux parasites constituent une seule et même espèce pour laquelle je propose le nom d' Anoplophrya aegitnensis en souvenir de la localité où DE Saint-Joseph fit ses observations (Cannes = ^gitna).
Enfin, j'ai observé moi-même dans Allurus tetraedrus deux Infusoires astomes parasites du tube digestif et un Sporozoaire du groupe des Haplosporidies. Le premier astome est Anoplophrya alluri Cépède, le deuxième est Schultzellina mucronata n. g., n. sp.
HiRUDINÉES
Dès 1859, Stein décrivit sous le nom d'Opalina iîiermis un Infusoire rappelant par sa forme et sa taille la Mesnilella secans et qu'il avait rencontré dans l'intestin d'une sangsue : Clepsine binoculata. Saville Kent (1880-1882) en fit Anoplophrya inermis et nous la conservons momentanément dans ce genre en désirant une étude plus minutieuse de cette espèce.
