Chapitre XIII

Schultzellina mucronata n. g., n. sp.

Parasite d'Allurus tetraedrus Sav.

(PL XI, fig. 17 à 25)

Dans un Allurus tetraedrus de mes cultures, je rencontre, le 17 juin 1906, dans l'intestin moyen surtout, et en très grand nombre, des Infusoires astomes pourvus d'un court mucron hyalin. Ces caractères morphologiques montrent qu'il s'agit là d'un Infusoire qui doit constituer un genre nouveau pour lequel je crée le genre Schultzellina. Je le dédie à la mémoire de l'éminent zoologiste Max ScîwIjTZ^. Je le nomme Schultzellina

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muer ouata en raison de la forme si spéciale de son appareil fixateur.

Examen des excréments d'AIIutus. — J'ai retrouvé /S'c/m?tzellina mucronata dans deux autres Allurus. Par hasard, l'un d'eux avait été mis à part dans un petit cristallisoir contenant de l'eau pure. J'ai examiné avec soin ses excréments pensant qu'il était infesté par A. alluri. Jamais je n'ai observé de Schultzellina libre ni de kystes dans ces excréments.

Ethologie de Schultzellina. — L'Infusoire se promène dans le tube digestif de son hôte, tantôt seul, tantôt aux divers états de la division transversale. Il se pique par son mucron mobile aux corps renfermés dans l'intestin ou le plus souvent aux cellules épithéUales. On voit alors le rostre antérieur s'introduire dans le plateau cellulaire un peu comme la branche d'une ancre s'enfonce dans le fond meuble de la mer et Flnfusoire ~ reste quelque temps dans cette position oscillant autour ^\j:-->-^^f^Ê~i>^^^ son mucron d'attache qui joue autour de sa base comme cha^/ nière (fig. viii). i j .

Morphologie. — Schultzellina mucronata est avec Cepeai^U^ hepatica Poyarkoff (1) le plus petit représentant de la famîi^^\v^A»A6^ des Infusoires astomes, il constitue avec elle un intéressant exemnle d'adaptation parasitaire.

En effet, sa taille oscille très peu aux environs de 25 u. Les plus petits individus n'atteignent que 20 p. alors que les '''• ^^^J^l:^^ plus grands dépassent peu 30 ;.. ZZfa'XliLll

La forme générale du parasite est celle \°'^'^ ''^^"^ »■•' ■<= '^<^""'

^ -^ de myonèmes m., les

d'une poire dont le pédoncule serait re- stries d'insertion ci-

^ ^ liaire s.

présenté par le mucron fixateur. Très renflé dans sa partie postérieure, le corps va en s'efîilant graduellement, et de manière variable suivant les individus, vers l'extrémité antérieure.

(1) Pendant l'impression de ce mémoire Léger et DitbOSOQ ont fait connaître un autre Infusoire très petit : Anoplophrya tninima parasite du Homard (v, partie systématique du présent travail (p. 544).

AROH. DE ZOOl. EXP. ET GÉN. — 5» SÉRIE. T. m. — (IV). — 30

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Ectoplasme. — L'ectoplasme de SchuUzellina est très développé. A sa minceur relative (0 y. 5) supplée sa grande résistance. D'aspect dense, homogène, il est fortement strié longitudinalement par les lignes d'insertion ciliaire.

Appareil ciliaire. — Ces stries sont beaucoup plus nettement visibles que chez la plupart des autres Astomes. Par des colorations à l'Hématoxyline, elles se montrent comme des traits fortement marqués qui masquent les éléments sousjacents.

De bonnes différenciations permettent de définir facilement les insertions des cils (fig. 20). Ces insertions n'ont été figurées que dans une seule des gravures de la planche afin de ne pas comphquer inutilement l'illustration du travail. Les stries d'insertion ciliaire sont diversement distancées selon les individus, mais leur nombre est sensiblement constant (15 environ sur une face).

Dans l'individu de la figure 17, elles sont à une distance de 0 u. 6 à 0 f/ 8 tandis que chez celui de la figure 1 8, un intervalle de 1 /u. 25 sépare deux stries adjacentes.

Au niveau de la base de l'appareil fixateur, une strie d'insertion ciliaire est beaucoup plus forte que les autres (fig. 20). Les cils qui en partent sont également plus développés. Tandis que les cils du corps de l'Infusoire ont une longueur moyenne de 5 [j. environ, ceux-ci atteignent 9 et 10 y., et leur épaisseur est beaucoup plus considérable (fig. 20 e).

Endoplasme. — L'endoplasme de SchuUzellina est beaucoup moins bien séparé de l'ectoplasme que chez la plupart des autres Anoplophryidae. Son aspect est finement "granuleux.

Corps chromatoïdes. — Chez certains individus dont la morphologie est quelque peu différente de celle des Infusoires normaux, j'ai observé des masses de taille et de forme variées qui prennent intensément les colorants chromatiques. Chez certaines SchuUzellina (fig. 22 et 23), elles constituent des caractères incontestables d'une physiologie anormale.

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L'individu 21 m'a montré à la partie postérieure du niacronucléus en division quatre petites masses sphériques n'atteignant pas un y. de diamètre et disposées en série longitudinale au voisinage immédiat du raacronucléus. De l'autre côté de cet élément, s'observait, en outre, une masse ayant les mêmes caractères chromatiques. De forme ovoïde, elle mesurait 8 ij. sur 4 y. {7ni, fig. 21).

Dans l'individu 22, une de ces masses a pris un développement tel qu'un examen superficiel pourrait faire croire à l'existence de deux macronuclei disposés côte à côte et rappelant ce qu'AiMÉ Schneider (1892) a rencontré chez Hoplitophrya et ce qu'observèrent Léger et Duboscq (1904) chez leur Anoplophnja Brcmli et dont ils ont donné une interprétation rationnelle.

Postérieurement, et dans l'axe de l'Infusoire, on observait en outre chez le même individu un petit granule chromatoïde rappelant ceux déjà vus dans l'Infusoire 21.

Enfin, chez une autre SchuUzellina en dégénérescence manifeste (fig. 23), l'endoplasme était envahi dans son renflement postérieur par un très grand nombre de globules chromatoïdes. Les uns, de forte taille, sphériques, atteignaient 1 y. 5 de diamètre ; les autres étaient réduits à de fines granulations avides des colorants nucléaires.

A mon avis, ces sortes de mitochondries n'ont aucune importance au point de vue du cycle évolutif. Elles doivent être considérées uniquement comme des produits de l'activité cellulaire qui s'accumulent dans le cytoplasme de l'Infusoire. Ils rappellent les corps chromatoïdes qu'on observe chez les Grégarines intestinales dont l'éthologie est, sur bien des points, comparable à celle de nos SchuUzellina.

On conçoit, en effet, que l'élimination de tous les excréta résultant de l'activité cellulaire puisse s'effectuer normalement par l'intermédiaire des vacuoles pulsatiles des Infusoires qui en sont pourvus {Anoplophryidae, Hoplitophryidae) qui fonctionnent comme des organites de désassimilation. Mais cer-

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tains produits difi&cilement dialysables, comme ceux qui constituent ces corps chromatoïdes, ne pouvant diffuser à travers l'ectoplasme de nos Schultzellina qui n'ont pas d'organe contractile s'accumulent forcément dans leur cytoplasme.

Lorsque ces produits d'excrétion se sont accumulés dans l'endoplasme sous la forme que nous venons d'étudier, on peut s'expliquer que l'Infusoire s'intoxique graduellement et que la quantité toujours croissante de ces excréta finisse par tuer l'organisme, qui dégénère lentement (fig. 22 et 23).

Macronuclétjs. — Le macronucléus a la forme d'un ellipsoïde très irrégulier. Sa longueur varie avec la taille de l'Infusoire. Limité extérieurement par une membrane macronucléaire très fine (fig. 19, 21 et 24) qui, sur les individus fixés est à quelque distance du suc macronucléaire, il est formé par un suc nucléaire homogène dans lequel on définit de très nombreux granules chromatiques fortement colorés et de taille variable mais n'atteignant pas 1 [j. (fig. 19 et 24).

MiCRONUCLÉus. — Malgré la petitesse des Schultzellina, il nous a été facile de déceler le micronucléus chez ces Infusoires. Son étude est rendue très déUcate par l'avidité très grande de l'endoplasme et des stries d'insertion ciliaire pour les colorants chromatiques et l'hématoxyline en particulier. Ce n'est qu'avec des différenciations poussées que j'ai réussi à en faire une étude précise.

A l'état statique, le micronucléus de cet Astome est ellipsoïde. Il mesure I [j. 5 de grand axe sur 0 u. 75 de diamètre du cercle équidistant des deux pôles de l'ellipse. Sa chromatine est également répartie dans tout son intérieur. Sa place est assez variable, aussi bien par rapport au macronucléus que par rapport à l'ectoplasme. Généralement, il occupe la région postérieure renflée du corps de l'Infusoire.

Son grand axe s'allonge au fur et à mesure de la marche de la division transversale (fig. 17, 18, 19, 21 et 24).

Appareil fixateur. — L'appareil fixateur de Schultzellina est très différent de celui des autres Astomes. Seul, celui de

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Mawpasella nova Cépède lui est comparable (p. 410). Tandis que celui des Hoplitophryinae, des Intoshellinidae est plein et constitue vraisemblablement un produit de sécrétion protoplasmique, l'appareil fixateur des Mawpasella et des Schultzellina est creux et résulte d'un épaississement ectoplasmique.

Chez Schultzellina, il a la forme d'un cône dont la base est plus ou moins étalée (fig. 17, 18, 19 et 20). Sa base d'attache est constituée par un arc épaissi très visible dans les figures 17, 18 et 20 qui se continue latéralement par une strie d'insertion ciliaire plus robuste (fig. 20). A la base de ce cône fixateur à sommet distal, s'observe, dans les très bonnes préparations un cône de 4 y. de haut opposé à l'appareil fixateur (m, fig. 20) constitué par des myonèmes. Ceux-ci résultent de la différenciation de trabécules endoplasmiques. Ils sont à comparer avec ce que Maupas (note inédite) et moi avons observé chez Haptophrya gigantea et ce que Cépède et Poyarkofp ont noté chez Cepedella hepatica Poyarkoff des Cyclas (1) ('S', corneum L.).

Cet intéressant appareil fixateur (fig, 17) mesure en moyenne 3 u de hauteur sur 3 u. de diamètre de base du cône. Cet appareil sert à Schultzellina à se piquer aux cellules épithéliales de l'intestin d'Alhirus (fig. 25) et il est mobile autour de sa base.

Division transversale. — J'ai observé tous les détails de la division transversale chez Schultzellina mucronata. Le premier indice de cette division réside dans l'allongement du micronucléus dont la chromatine s'oriente longitudinalement. L'extrême petitesse de cet élément ne m'a pas permis d'étudier les premières transformations qui préparent sa karyokinèse.

La chromatine gagne peu à peu les deux pôles du fuseau arrondi à ses extrémités (fig. 21 ) de manière à constituer bientôt deux calottes chromatiques qui vont former les deux parties du bissac micronucléaire (fig. 19).

A ce stade, un examen attentif permet de discerner les chromosomes longitudinaux (fig. 19, n^ et n^).

(1) Bull. Se. Fr. et Bêlg., t. XLm, fasc. 4. y-

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Pendant tout ce temps, la membrane micronucléaire qui était à quelque distance du contenu coloré s'est allongée en même temps qu'elle s'amincissait dans sa région centrale pendant la formation du bissac. Finalement, elle constitue quelque temps le boyau d'union des deux moitiés du micronucléus. A sa rupture (fig. 19 et 24), les deux micronuclei-fils, dont la chromatine a repris peu à peu l'aspect statique, sont définitivement constitués.

A des stades plus ou moins avancés de cette évolution micronucléaire, parfois assez précoce (fig. 21), parfois plus tardive (fig. 18), est apparu, sur l'ectoplasme, un sillon transversal qui, en s' approfondissant va séparer progressivement les deux Infusoires-fils (fig. 24).

Un point très intéressant dans l'étude de la formation de ce sillon transversal réside dans l'apparition graduelle du mucron fixateur de l'Infusoire-fils postérieur. Tout d'abord, on voit se dessiner en un point latéral bien défini du sillon, une aire plus foncée située près du bord du sillon. Bientôt cette plage se différencie en poussant extérieurement un très court rostre (fig. 19) qui va grandir bientôt (fig. 21). Ce rostre /^ prend peu à peu l'aspect de celui de l'individu antérieur (fig. 24) pendant que le sillon a continué à s'approfondir.

A un stade variable selon les divisions, le macronucléus montre une constriction dans sa région médiane (fig. 18, 19 et 21) sans que sa chromatine n'ait changé sa disposition ; et, finalement, le macronucléus s'est étranglé de telle sorte que les deux macronuclei-fils se sont individualisés (fig. 24). La partie protoplasmique qui unit les deux Infusoires se rompt et la division est achevée.

DÉGÉNÉRESCENCE. — Au cours de cette étude, j'ai déjà eu l'occasion de dire quelques mots des caractères de dégénérescence de Schultzellina mucronata Cépède.

En dehors des corps chromatoïdes, les individus qui dégénèrent montrent un ectoplasme distendu (fig. 22) avec des stries d'insertion oiliaire st à peine marquées (fig. 23). Le rostre r

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fortement dilaté prend fortement les colorants nucléaires (fig. 23) ; le micronucléus est à peine visible tandis que le niacronucléus a pris un aspect anormal.

Affinités systématiques. — Schultzellina mucronata constitue, par son anatomie très spéciale et surtout par l'absence de vacuole contractile et la présence de son appareil fixateur si différencié, un type particulier parmi les Infusoires astomes. Elle n'est pas très éloignée néanmoins des Anoplophryidae typiques. Elle forme dans cette famille un tj^Q un peu spécial au voisinage de Maupasella. Elle s'écarte cependant assez de cette dernière par sa forme générale, par son ectoplasme à stries d'insertion ciliaire peu nombreuses, et par son mucron fixateur. Peut-être pourra-t-elle servir de type à une nouvelle famille quand l'accroissement du nombre des formes connues aura fait définir ses véritables affinités systématiques. Je crois plus rationnel de la conserver encore dans les Anoplophryidae armées, au voisinage de Maupasella avec laquelle elle constitue la sous-famille des Maupasellinae.