VERS

” Le groupe des Vers étant hétérogène et les Infusoires astomes étant très nombreux chez ces animaux, nous étudierons suc:

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cessivement ceux des Turbellariés, puis ceux des Chétopodes en débutant par les Polychètes pour continuer par les Oligochètes et nous terminerons cette étude par celui des Hirudinées.

Auparavant, nous donnerons quelques considérations générales sur les relations qui existent entre la biologie des hôtes et leur parasitisme.

Le premier auteur qui a observé un Infusoire astome est O. F. MÜLLER qui le décrivit et le figura dès 1788 dans sa « Zoologia Danica » et qui l’avait rencontré dans Naïs litioralis. IL le nomma Leucophra nodulata et non seulement indiqua dans ses dessins le contour précis du parasite, la disposition exacte du macronucléus, et la place de la double rangée de vacuoles contractiles, mais encore signala nettement la multiplication postérieure, métamérique, du corps chez cette espèce rangée aujourd’hui dans le genre Anoplophrya.

Aussi l’existence de ce bourgeonnement caténulaire chez un parasite de Naïs où le même processus prémorphologique de bourgeonnement s’observe explique les errements des premiers auteurs qui, pendant longtemps, ne virent dans les Infusoires astomes que des états embryonnaires ou larvaires d'animaux plus élevés et spécialement des Annélides inférieures. (Cf. SAVILLE KENT (1880-1882), p. 556 et p. 565.)

Depuis, le nombre des formes observées chez les Annélides, surtout jusqu’au deuxième tiers du dernier siècle, s’est beaucoup accru alors qu’on en connaissait très peu chez les autres Invertébrés et on opposa, avec beaucoup de doute, les « parasites des Annélides » aux « parasites des Batraciens ».

Il est difficile de dégager du peu de faits connus sur la distribution des Infusoires astomes chez leurs hôtes quelque notion générale sur cette. question. Cette distribution paraît très capricieuse, mais je crois que cet aspect de la question est dû à une série de raisons étrangères au sujet. Les Annélides étudiées jusqu'ici sont des organismes marins facilement observables comme les Polychètes qui vivent dans la zone de balancement des marées ou des organismes terrestres et fluviatiles

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qu’on peut aisément se procurer. La facilité avec laquelle on peut s’assurer les matériaux d’étude joue un grand rôle dans la distribution des organismes parasites ; l’élimination de ce facteur fausserait complètement nos vues sur la distribution des parasites.

Le genre de vie des animaux-hôtes ne paraît pas jouer, au point de vue qui nous intéresse, le rôle qu’on serait tenté de lui accorder & priori. Aïnsi, on pourrait s’attendre à trouver des Infusoires astomes d’une manière plus fréquente chez les organismes sédentaires, chez ceux qui vivent plus ou moins enfoncés dans un sol vaseux ou fixés à un substratum immobile ; on serait tenté de supposer que les espèces pélagiques ou vagabondes sont à l’abri des infections par ces parasites ou au moins beaucoup moins exposées à leurs atteintes que les animaux sédentaires. Il n’en est rien. Nous voyons, dans le groupe des Annélides, qui nous occupe ici, des Polychètes errantes parasitées et des Polychètes sédentaires indemnes.

Sous les pierres, j'ai pris des Audouinia tentaculata parasitées par Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq alors qu’à côté des Lanice(T'erebella) conchylega se sont toujours montrées indemnes.

Le régime alimentaire ne paraît pas non plus avoir une influence sur la distribution de nos parasites : certains vivent chez des herbivores, d’autres chez des carnivores.

Enfin, alors que de nombreux animaux ne montrent jamais d’Infusoires astomes, d’autres sont parasités en même temps par deux espèces et peuvent être infestés simultanément par des organismes parasites autres que ces Ciliés, les uns et les autres vivant dans les mêmes organes de l’hôte ou dans des organes différents. On les rencontre parfois chez des individus différents de la même espèce, mais parfois aussi ils cohabitent chez un même individu.

TURBELLARIÉS

Le premier observateur qui ait signalé un Infusoire astome chez ces animaux est VON SIEBOLD (1845). Cet auteur décrivit

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ce parasite vivant dans l’intestin des Planaires sous le nom d’Opalina planariarum V. Sieb. — Quelques années plus tard, Max ScxHuLrze (1851) signala son Opalina polymorpha M. Schultze, dans son « Beitrag zur Naturgeschichte der Turbellarien ». En accord avec SreIn (1862), SAvILze KENT et les auteurs les plus récents, il faut séparer ces parasites des Opalines des Batraciens ; j’ai conservé pour eux le genre Discophrya Stein. Ces deux parasites ont, avec raison, été mis en synonymie par SAVILLE KENT (1880-1882) et nous suivrons l'exemple de cet auteur en donnant à ces organismes le nom de Discophrya planariarum V. Siebold sp.

En 1858, CLAPARÈDE et LACHMANN observèrent dans une seule Planaria limacina des côtes de Norwège, trente à quarante individus d’un Infusoire astome montrant un wncinus fixateur ventral antérieur, et qu’ils désignèrent sous le nom d'Opalina recurva. Tous ses caractères anatomiques et éthologiques nous l’ont fait éloigner du genre Hoplitophrya auquel la présence d’un appareil fixateur l’avait fait incorporer par les auteurs plus récents et nous le désignons sous le nom de Lachmannella (nov. gen.) recurva Clap. et Lachm. sp.

Les mêmes auteurs rencontrèrent abondamment dans Proceros un autre astome armé découvert par MAx SCHULTZE chez Planaria ulvae et décrit par lui sous le nom d’Opalina uncinata M. Schultze. Placé à tort dans le genre Hoplitophrya et pour les raisons déjà signalées pour Lachmannella, nous l’en avons sorti, en créant le nouveau genre Steinella, et le décrivons plus loin sousle nom de S. uncinata Schultze sp.

ANNÉLIDES POLYCHÈTES

Bien que SCHWEIER (1900) n’ait indiqué qu’une seule espèce d’Infusoire astome chez les Annélides polychètes et qu’il ait établi en synonymie avec Anoplophrya (Collinia mihi) branchiarum Stein, les espèces certaines de CLAPARÈDE (1861) O. ovata, O. convexa et O. pachydrili on connaissait à cette

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date de nombreux représentants de ce groupe de parasites chez ces Annélides.

De laveu très ancien de CLAPARÈDE (1861) les « Opalines parasites des Annélides paraissent être très nombreuses ». Il a, lui-même, rencontré souvent les espèces qu’il mentionne au cours de son mémoire : l’ancienne Opalina lineata Schultze, son Opalina prolifera qu’il distingue nettement de la précédente comme je le redirai ailleurs, son Opalina filum, que son unique rangée de vacuoles distingue franchement des précédentes, son Opalina ovata, son Opalina convexa, et son Opalina pachydrili (1).

Anoplophrya prolifera CI. et L. à été rencontrée par CLAPA- RÈDE et LACHMANN (1858) sur les côtes de Norwège où elle infestait diverses Annélides marines.

Le baron DE Saint-Josepx (1894-1906) a eu l’occasion d'observer toute une série d’Infusoires astomes chez les diverses Annélides dont il étudia un très grand nombre de formes au cours de ses recherches sur les Annélides des côtes de France, lesquelles ont duré pendant plus de trente années. Malheureusement, les données qu’il nous apporte se ressentent un peu du but poursuivi par l’auteur, qui se borne à signaler ces parasites à l'attention des protistologues, l’objectif de ses recherches étant, avant tout, l’étude anatomique et surtout systématique des Annélides qu’il observe, et ensuite du manque absolu d’un bon ouvrage de synthèse sur le groupe si obscur des Infusoires astomes. Dès que paraissent de nouveaux documents sur ces parasites, DE SAINT-JOSEPH apporte plus de précision dans l’observation et plus de netteté dans sa synonymie. L'étude des formes signalées par cet auteur, poursuivie avec les méthodes micrographiques actuelles, fournira d’importants documents à l’histoire des organismes qui nous occupent.

DE SainT-Joserx (1894) signale dans l’intestin des Audouïi-

(1) Les recherches plus récentes de E. RAY-LANKESTER (1870) nous ont montré que le Pachy= dermon acuminatum Clap. n’est pas autre chose qu’un réceptacle séminal de son prétendu hôte,

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nia tentaculata Mont. des Opalina lineata (1). Ces Annélides ont été récoltées sur divers points des environs de Dinard. D’après De SAInT-JosePx les Ciliés cohabitaient avec de nombreuses Grégarines nématoïdes que SCHNEIDER avait déjà observées chez l’Audouinia, en 1875, parasites qu'il avait pris pour des Nématoïdes. Il s’agissait en réalité de la forme nématoïde de la Gregarina cirratuli de RAY-LANKESTER que MinGAZzINt (1891) appelle Polyrabdina cirratulr.

SIEDLECKI (1902) a trouvé l’Herpetophrya astoma dans le liquide de la cavité générale des Polymnies du golfe de Trieste. Les parasites sont assez peu nombreux et l’auteur n’en rencontre que quinze à vingt dans un même ver, trois Polymnies sur vingt étant infestées.

On trouve dans les différentes formes de Dodecaceria, plusieurs parasites parmi lesquels une Grégarine cœlomique que CAULLERY et MEsniz (1898) ont nommée Gonospora longissima et longuement étudiée dans leurs belles observations sur « les Formes épitoques et l’évolution des Cirratuliens » une autre Grégarine, intestinale, très rare, appartenant au genre Selenidium Giard (Platycystis Léger, Esarabdina Mingaz. pro parte) et enfin, constamment et en assez grand nombre un « Opalinide », du genre Hoplitophrya Stein que CAULLERY et MESNIL citent comme appartenant probablement à l’espèce décrite par ScHuLTzE (1851) et figurée, sous le nom d’Opalina lineata et que DE SAINT-JosEPH (1894) et eux-mêmes ont observée chez de nombreux Cirratuliens.

En étudiant l’Opalina lineata Schultze signalée antérieurement par DE SAINT-JOSEPH (1894) chez les Audouinia tenta-

culata Montagu du Calvados, Lécer et Dugosca (1904) l'ont

nommée Anoplophrya Brasili. J’ai retrouvé moi-même ce parasite chez cette Annélide. Dans les individus du Boulonnais,

(1) Il est difficile d’établir nettement la synonymie de cette Opalina lineata Schultze. Pour certains auteurs (CAULLERY et MESNIL (1902) ce sont des Hoplitophrya, pour d’autres (LÉGER et Duzosca (1904) ce sont des Anoplophrya. Il est fort possible que les uns et les autres aient raison et que l’on ait confondu, par suite d’un examen superficiel, sous le rom d’Opalina lineataSchultze des ciliés inermes et des ciliés armés des Annélides.

NOR ee

on trouve en même temps, dans l'intestin, la Polyrabdina cirratulh de MINGAZZINI.

Tandis qu’un tiers des Annélides du Calvados contiennent Anoplophrya Brasili en plus ou moins grande quantité, certains individus ne renfermant que quelques rares parasites, plus de la moitié des Audouinia que j’ai observées sur les côtes du Boulonnais étaient parasitées par lAnoplophrya.

DE Saint-Joserx (1906) signale dans les Audouinia tentaculata de Saint-Jean de Luz, Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq, qu’il avait notée à Brest (1899) chez ces mêmes Annélides en les rangeant dans le genre Opalina Purkinje et Valentin.

Récemment, CAULLERY et MEsniz (1907) ont décrit une forme intéressante parasite de deux Polydores en insistant surtout sur son appareil nucléaire. Rhizocaryum concavum Caullery et Mesnil infeste les Polydora cœca et flava de l’anse Saint-Martin.

Enfin, AVERINZEW à trouvé dans le tube digestif des Ophelia limacina Rathke, la Butschliella opheliae qui constitue dans le groupe des Anoplophryidae un type morphologique très spécial.

OLIGOCHÈTES

Les Oligochètes constituent le groupe qui renferme jusqu'ici le plus grand nombre d’Infusoires astomes. C’est dans un de ses représentants : Naïs litioralis que fut découvert en 1788 le premier de ces parasites :Leucophrya (Anoplophrya) nodulata Müller.

L’Anoplophrya striata a été découverte par DuJARDIN (1841) qui l’a décrite avec assez de précision sous le nom de Leucophrys striata dans son histoire naturelle des Infusoires. PERTY (1852) l’a: citée page 156 de son travail et STEIN l’a décrite et figurée avec soin dans « Die Infusionsthiere.. etc... » (1854) et dans « Der Organismus.. etc..». Enfin, SAVILLE KENT