CHAPITRE XI

Anoplophrya Mauwpasi, n. sp.

Parasite des Æolosomes.

| (PI. XIII, fig. 47-65).

Depuis vingt ans, ANDERSON (1888) a signalé brièvement une Anoplophrya dans les Aeolosomes et BEDDARD (1895) dit à propos d’Aeolosoma chlorostictum que Woo Mason y aurait découvert un « Infusoire parasite ». Le distingué monographe des Oligochètes n’ayant pas donné d'indication bibliographique du travail de MASON, nous n’avons pu le retrouver encore. Ces quelques indications très brèves nous permettent de considérer notre Infusoire, découvert par MaAtPAs (1877) dans les Aeolosoma Hemprichii d'Alger comme nouveau et nous le dédions au savant protistologue qui nous à si aimablement confié ses observations.

Anoplophrya Maupasi n. sp., est du groupe d’A. nodulata et d'A. prolifera. Elle rappelle les figures 18-21 de la planche XI de l'Encyclopédie méthodique, empruntées à O.-F. Müzrer. Ce dernier observateur avait trouvé ce parasite dans l’intestin d’une autre Oligochète assez voisine d’Æolosoma, Naïs littoralis. T1 avait rencontré avec cette espèce l’AÀ. naïdum et ayant confondu les deux espèces pourtant bien distinctes, en avait fait sa Leucophra striata. Les auteurs qui vinrent ensuite (DuyaRDIN, 1841, STEIN, 1858-60) ne reconnurent pas l’erreur de MÜLLER.

MORPHOLOGIE. — À. Maupasi vit dans l’intestin des Aeolosoma Hemprichii d'Alger à l’état d'individus isolés ou sous la forme d’agrégats caténulaires.

FORMES ISOLÉES. — Les formes isolées montrent un grand polymorphisme. Les quelques dessins très brefs que nous donnons dans le texte etles figures 52, 54 et 56 de la planche montrent nettement ces différences de forme et de taille de notre Anoplophrya.

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Parmi les formes les plus grandes (fig. z117 et xx °, texte, et fig. 55, 56 et 63), les unes sont effilées jusqu’à se terminer en pointe à leur partie antérieure, alors que leur extrémité postérieure est brusquement tronquée (fig. 55). Dans ce cas, les stries d'insertion ciliaire sont très étroitement serrées dans les régions très rétrécies de l’Infusoire. Au voisinage de l’extrémité antérieure du corps ce tassement ciliaire atteint son maximum (fig. 55). D’autres fois, l’Infusoire conserve la forme générale en fuseau que nous venons de décrire, mais l’extrémité antérieure se termine par une ligne courbe qui remplace la pointe indiquée dans le cas précédent. L’extrémité postérieure est également arrondie (fig. 63). Dans d’autres individus (fig. t1C, texte), l'extrémité antérieure s’est effilée progressivement depuis le 1/3 postérieur du corps où gît la plus grande largeur tandis que la région postérieure est largement arrondie. Ainsi la forme piriforme se substitue graduellement à la forme fusiforme précédemment étudiée et que nous retrouvons chez des individus isolés plus petits chez lesquels l’extrémité postérieure est plus effilée que l’antérieure. (fig.Trr ?, texte.)

Enfin, d’autres individus isolés ont une forme beaucoup plus irrégulière. Ils ne sont plus symétriques par rapport à un plan. Ils s’incurvent selon l’un des bords latéraux entraînant le macronucléus dans leur chargement de forme. De la sorte, cet élément se montre courbé d’une manière plus ou moins régulière. Cette courbure est un indice d’une prochaine division transversale, bien que cette dernière s’effectue souvent sans incurvation préalable comme nous le verrons bientôt. Chez ces individus courbés, les deux extrémités du corps sont plus ou moins régulièrement effilées, l’une d’elles pouvant, dans certains cas, se terminer en pointe mousse (fig. 56).

A côté de ces grandes formes, on observe des individus plus petits (fig. 52, 54, 58), qui ont la taille de satellites des agrégats caténulaires (v. p. 417). Je les considère comme éléments satellites détachés soit normalement, soit sous une action

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mécanique des groupements linéaires de bourgeonnement. Leur forme est aussi très variable. Parfois ellipsoïde irrégulière, la petite Anoplophrya montre sa plus grande largeur vers son tiers antérieur (fig. 54) ; parfois, au contraire, la plus grande

AYOPIOPIHRYA MAUTATI N, 59, FiG. IIT. À, agrégat caténulaire, x 105. (Contours à la ch. claire.). — B, bourgeonnement. X 105. — C, individu isolé. x 105. — D, individu isolé. x 105. — F, bourgeon-

nement donnant un agrégat caténulaire de 3 individus, un primite et deux satellites. (Contours : x 105), — Æ, division subégale. x 105.

largeur occupe exactement le milieu de la longueur du corps et l’Infusoire a une forme de fuseau irrégulier dont un des pôles est plus effilé que l’autre (fig. 58) ; d’autres fois (fig. 52), le parasite a un aspect piriforme régulier, le macronucléus occupant exactement son grand axe.

TAILLE. — Comme la forme, la taille du parasite varie dans

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de très larges limites ; elle est fonction de l’âge, de la division transversale et du bourgeonnement caténulaire. La taille nor- .male des grandes formes nous est donnée par les figures C'et D du texte et par les figures 55 et 63. D’une longueur de 145 y, le parasite mesure 55 y dans sa plus grande largeur (fig. 111°), tandis que le spécimen suivant (fig. z1? texte) ne mesure que 90 « de long sur 42 & dans sa plus grande largeur.

La figure 55 nous montre un individu dont la longueur atteint 121 y, la plus grande largeur 48 « et dont la partie tronquée de l’extrémité postérieure a une largeur de 8 y.

La figure 63 représente un individu de 110 x de long sur 52 y dans sa plus grande largeur.

Enfin un Infusoire prêt à se diviser (fig. 56) mesure 170 y de long sur 55 y de largeur, le bord concave mesurant 176 y environ et le bord convexe 290 y environ.

Les petites formes provenant du détachement de satellites, car on n’observe jamais de bipartitions chez ces individus, ont en moyenne une longueur de 40 à 60 y et une largeur de 26 y (fig. 52) à 30 v (fig. 54).

ECTOPLASME. — L’ectoplasme est très nettement défini et mesure une épaisseur de 1 : seulement. Sa couche superficielle, ferme, montre les insertions ciliaires (fig. 59) dont les racines ciliaires parcourent la couche claire sous-jacente. A la surface du corps se voient les stries d'insertion ciliaire assez étroitement tassées et dont l’écartement varie quelque peu avec les dimensions du corps de l’infusoire (fig. 47, 52,54 et 55). À une distance moyenne de 1 u.,elles se resserrent plus étroitement dans la région antérieure, plus aiguë, du corps (fig. 55). Ces stries d’insertion ciliaire figurées comme de simples traits (fig. 47, 52, 54 et 55), sont, en réalité, constituées par une série de points qui, à un très fort grossissement (900 diam.), leur donnent un aspect moniliforme très net (fig. 59). Chacun des grains du chapelet ainsi formé est constitué De l'insertion d’un cil.

Cris. — Assez longs (6 à 7 u) et grêles, les cils sont distants

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les uns des autres de 1/2 » environ. Ils sont formés d’une partie externe, très grêle, d’une base d’insertion renflée et d’une racine ciliaire qui traverse l’ectoplasme de l’Infusoire (fig. 59).

ENDOPLASME. — L’endoplasme d’Anoplophrya Maupasi est très finement granuleux (fig. 59). Nous l’avons représenté par une teinte plate dans les figures 47, 52, 54 et 60 pour ne pas. compliquer les gravures par des détails inutiles.

Anoplophrya Maupasi ne paraît pas avoir de vacuoles contractiles (Maupas). Cette absence est assez curieuse, car les espèces caténulaires comme Anoplophrya lineata Schultze (=A. nodulata Müller), Anoplophrya prohifera CI. et Lach. et Bütschliella opheliae Awerinzew montrent ces éléments et ont un habitat analogue (intestin) à celui de notre Anoplophrya Maupasti. ;

MACRONUCLÉUS. — Le macronucléus de cet Infusoire est toujours rubanné et occupe à peu près l’axe du corps du parasite (fig. 11 et pl. XIIL.). Il se déroule en un ruban irrégulier présentant par intervalles des épaississements plus ou moins accusés (fig. 47, 50, 52, 56, 61, etc.) mais n'offre jamais les expansions qu’on observe chez d’autres Astomes [ Anoplophrya striata (FAURÉ-FRÉMIET, CÉPÈDE) Anoplophrya alluri (CÉPÈDE) | et qui sont très développées dans l’intéressant Rhizocaryum concavum Caullery et Mesnil où elles atteignent leur maximum (fig. x et x).

Le macronucléus est constitué par une mince membrane nucléaire, comparable à celle figurée pour À. alluri (fig. 44, pl. XIT), laquelle est appliquée contre le contenu macronucléaire sur le vivant et que les réactifs fixateurs mettent nettement en évidence (fig. 47, 53, 54 et 56). Le contenu du macronucléus est formé par un suc nucléaire homogène au sein duquel se voient des granules chromatiques de taille variée donnant au macronucléus son aspect grenu caractéristique représenté, seulement dans les figures 47, 53, 54, 56, 60, 63 et 65.

Au moment de la division transversale et pendant le bourgeonnement, la chromatine conserve sa structure granuleuse,

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contrairement à ce que POYARKOFF et moi avons noté ailleurs.

(C'epedella) et qu'AwerINzew (1908) a observé chez Bütschliella.

MICRONUCLÉUS. — Le micronueléus au repos à la forme sphérique, aussi bien chez les primites que chez les satellites agrégés ou isolés (fig. 47, 49, 50, 52, 54 et 64). Sous cet état, il se montre constitué par une mince membrane d’enveloppe (fig. 49) qui apparaît à quelque distance de son contenu, après la fixation. Les agents fixateurs contractent, en effet, assez fortement le suc micronucléaire (fig. 47, 49, 50, 52, 54, 64).

Le suc nucléaire homogène montre une fine granulation due à la dissémination de sa chromatine sous la forme de fins grains. Lorsque l’Infusoire se prépare à la division, ou lorsqu'il provient d’une division récente (fig. 47, 48, 50, 53, 55, 56, 57, 61 et 63), le micronucléus prend une forme allongée plus ou moins fusiforme.

Division. — Anoplophrya Maupasi se multiplie par deux processus de division : la division transversale et le bourgeonnement caténulaire, le deuxième, pouvant être considéré comme engendré par la répétition rapide de la première, une division ne s’achevant pas avant que se produise une nouvelle division transversale.

DIVISION TRANSVERSALE. — [L'indice de la division est donné par le changement de forme du micronucléus (fig. 56 et 57). Cet élément devient fusiforme en même temps qu’il grandit. Tandis que le micronucléus à l’état de repos est une sphère de 7 : de diamètre, le micronucléus qui se prépare à la division atteint 24 & de longueur et 7 dans sa plus grande largeur qui est équidistante des deux pôles du fuseau micronucléaire. La chromatine s’oriente selon un fuseau fibrillaire très net rappelant celui d'A. Brasili Léger et Duboscq, d’A. alluri Cépède, et des autres Anoplophrya (fig. 56 et 57). Le fuseau s’allonge tandis que, sur l’ectoplasme apparaît un sillon transversal qui va progressivement s’approfondir (fig. 65). Le micronucléus se divise bientôt en deux moitiés (fig. 61)

sh dd, d

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qui montrent chacune pendant quelque temps encore leur chromatine constituée par des chromosomes longitudinaux (fig. 61 et 62). Finalement, le macronucléus, qui s’amincit au niveau du sillon ectoplasmique médian, se rompt et chacune de ses parties va constituer le macronucléus de l’un des deux Infusoires-fils (fig. 61). Les deux Infusoires peuvent se séparer alors par exagération du sillon médian et mener une vie indépendante (fig. 56) ou bien rester unis.

Dans ce dernier cas, je pense que cette association peut donner naissance à des agrégats caténulaires du genre de celui figuré dans la planche XIII (fig. 53).

Parfois la division s’effectue chez des individus dont la région antérieure est beaucoup plus renflée que la postérieure. L’individu antérieur est alors beaucoup plus volumineux que l’autre et la figure obtenue sert d’intermédiaire entre la division transversale typique et le bourgeonnement postérieur que nous allons étudier maintenant.

BOURGEONNEMENT CATÉNULAIRE. — Dans tous les groupements caténulaires d'A. Maupasi, on observe une différenciation d’un primite (fig. 47, 50, 64) et de satellites. Toutefois, dans certains cas (fig. 53), le deuxième satellite rappelle, par sa forme et sa taille, la morphologie générale du primite.

L'examen des figures montre que le bourgeonnement caténulaire s’effectue par deux processus distincts : le bourgeonnement peut être dû à une série de divisions inégales qui s’opèrent à la partie postérieure du primite (fig. 50) ou à la division ultérieure inégale de satellites (fig. 47 et 53).

L’agrégat caténulaire (fig. 47), ne peut s’expliquer entièrement par le premier mode de bourgeonnement. L'état dynamique en fuseau des macronuclei des deuxième et troisième satellites montre en effet qu’ils sont le résultat d’une division récente ou qu’ils se préparent à une nouvelle division. Donc, dans les deux hypothèses, le bourgeonnement est intercalaire et se produit par la division d’un satellite. Il s’ensuit que les satellites ont, comme le primite, la faculté de donner naissance

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à de nouveaux produits par division transversale. La place d’un chaînon dans l’agrégat caténulaire a donc peu d’importance, quant au processus de multiplication métamérique.

Les figures telles que (53) viennent sensiblement appuyer cette manière de voir. En effet, comment expliquons-nous de tels agrégats ? Une division transversale égale, analogue à celle représentée dans les figures 56 et 68 s’est produite tout d’abord. Elle à donné naissance à un groupement de deux individus sensiblement égaux (fig. 61). Puis chacun d’eux a, par une division inégale, donné un bourgeon postérieur qui à formé : derrière le premier individu, le premier satellite ; derrière le deuxième individu, le troisième satellite.

Lorsqu'un individu de la chaîne se détache, il conserve quelque temps la forme que sa place lui avait donnée dans l’agrégat caténulaire (fig. 52). Puis, peu à peu, il prend une forme plus ovoide (fig. 54), le micronucléus conservant une place non définie au sein de l’endoplasme de l’Infusoire.

Les processus nucléaires du bourgeonnement caténulaire rappellent de très près ceux de la division transversale.

Le micronucléus n, sphérique à l’état statique et mesurant 3 Y environ, montre sa chromatine sous forme de fins grains chromatiques (fig. 49, 64) ou de spirème très mince et irrégulier (fig. 50 et 64).

Les premiers signes du bourgeonnement résident dans le changement du micronucléus. Celui-ci s’allonge tandis que sa chromatine s’oriente selon le grand axe micronucléaire. Elle s’ordonnance bientôt sous forme de chromosomes longitudinaux (fig. 47, 48 et 53) qui rappellent ceux de la division transversale (fig. 56 et 57). Puis le micronucléus s’allonge en bissac tandis que la chromatine se dispose en deux calottes formées . de chromosomes longitudinaux aux deux pôles du fuseau karyokinétique (fig. 50). Dans le tractus hyalin qui unit les deux renflements terminaux se voient encore les filaments d’union des chromosomes (fig. 50). Finalement, les micronuclei-fils se séparent par rupture et disparition du boyau

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d'union (fig. 64). Alors seulement apparaissent le plus souvent les changements des autres éléments cytologiques. En effet (fig. 64), à ce stade se dessine sur l’ectoplasme de l’Infusoire un sillon transversal qui, dans certains cas, apparaît lorsque les deux micronuclei ne sont pas encore disjoints (fig. 50). Comme dans la division transversale, il n’existe pas un synchronisme constant entre les diverses transformations des différents éléments cytologiques qui se produisent au cours de la division de bourgeonnement. Le seul caractère qui frappe par sa constance est la précocité de la division du micronucléus.

ENKYSTEMENT. — Enfin, il est intéressant de noter la présence chez cette espèce, de kystes de résistance, car ces formes durables qui, selon moi, doivent assurer le passage d’un hôte à un autre n’ont pas été observées encore chez les espèces à parasitisme intestinal. Les dimensions de ce kyste montrent qu'il résulte de l’enkystement d’un satellite. De forme sphérique, il mesure 28 de diamètre et sa paroi a une épaisseur de 1 x 5 environ (fig. 60).