CHAPITRE XVIII

Protophrya ovicola Kofoïd.

(PI. XIV, fig. 66 à 74)

Cet Infusoire à été découvert par Koroïp (1892-1893-1894) dans des Latiorina rudis qu’il étudiait au laboratoire de Newport (Amérique). Il représente le premier cas d’Infusoire astome parasite des œufs de son hôte; ces relations éthologiques spéciales lui ont fait donner le nom de Protophrya ovicola Kofoïd. |

ETHOLOGIE DE Protophrya ovicola. — Ainsi que Koroïp l’a déjà indiqué, conformément aux observations des auteurs qui se sont occupés de l’embryologie de Littorina rudis Maton, cette espèce ovovivipare a des œufs richement pourvus d’un vitellus jaune et renfermés dans une membrane qui limite une sphère de 200 à 300 z de diamètre (fig. 66).

Cette membrane renferme un liquide albumineux, très transparent, dans lequel l’embryon est plongé pendant tout son développement. La membrane de l’œuf, très consistante, contribue avec la tension de son contenu à maintenir sphérique la forme de l’œuf pendant toute la période embryonnaire.

Il n’existe pas de larve véligère libre. Les jeunes Littorines ont atteint, lorsqu’elles sont normales, deux tours de spire à leur coquille avant de rompre la membrane qui limitait leur mouvement et de sortir de l’utérus maternel pour mener la vie libre.

J’ai rencontré Protophrya ovicola dans les Littorina rudis d’âges divers et recueillies en différents points de la côte rocheuse du littoral boulonnais (voir le tableau ci-après). Je l’ai observée tout d’abord dans l’utérus des individus femelles avec les relations éthologiques relatées par Koroïp.

456 CASIMIR CÉPÈDE

Comme le montrent les coupes, les parasites se rencontrent à la surface de la membrane. L #

NOMBRE DES PARASITES. — KoroïD a indiqué déjà la présence de plusieurs Infusoires sur un œuf unique. Sa figure 3 montre en effet quatre Protophrya sur un seul œuf. |

J’en ai très souvent observé un nombre beaucoup plus considérable, ce qui me laisse à penser que les parasites sont beaucoup plus nombreux ici qu’en Amérique.

Dans certains cas, j’ai pu observer sur un même œuf un nombre de parasites tel que non seulement la paroi de l’œuf était entièrement recouverte, mais que les Protophrya chevauchaient les unes sur les autres.

2. PASSAGE D'UN SEXE A L'AUTRE. — ÎNFECTION DES JEUNES LITTORINES. — Koroïp, malgré des examens répétés des Littorines mâles, n’a pu observer qu’une seule fois un individu unique de Protophrya dans la cavité palléale.

J’ai rencontré fréquemment, mais toujours en assez petit nombre, des Protophrya dans la cavité palléale des Lattorina rudis mâles adultes. Pouvant d’ailleurs se trouver également dans la cavité palléale des Littorines femelles, l’Infusoire se cantonne d’une façon très spéciale entre les feuillets des branchies de son hôte.

Sa présence dans les branchies des individus des deux sexes m'a fait rechercher ce parasite dans le spermiducte des mâles. Mais, les observations que j’ai poursuivies sur ce sujet ne m’ont donné jusqu'ici que des résultats négatifs.

Le nombre des Protophrya que l’on rencontre dans un même individu mâle de Zattorina rudis devient parfois assez considérable. Ainsi, j’ai pu noter dans cet habitat la présence : de dix, quinze, et même d’une vingtaine de parasites.

Bien que ce nombre soit encore très inférieur à celui des Protophrya que j'ai observées dans l’utérus des femelles, cette abondance relative des parasites chez les mâles et leur présence dans les mêmes conditions éthologiques chez les

femelles m'ont engagé à les rechercher chez des Littorines beaucoup plus jeunes.

Cette présence simultanée du parasite dans les deux sexes, la possibilité pour lui de vivre dans les branchies permettent d'expliquer sa biologie.

Ce parasitisme des hôtes des deux sexes peut s’expliquer de deux façons : ou bien par le passage rapide de la femelle parasitée au mâle et d’un mâle à d’autres femelles au moment de l’accouplement, selon l'hypothèse de Koroïp, ou bien par l’infection directe des jeunes au moment de l’éclosion.

Le passage d’un sexe à l’autre au moment du coîït doit constituer certainement un phénomène normal de la biologie des Protophrya ovicola. Mais j'estime, à la suite des observations que je relaterai bientôt, que ce processus de dissémination de nos parasites ne constitue pas le seul moyen d'infection de nouveaux hôtes, mais qu’au contraire la part la plus importante dans ce phénomène est due certainement à l'infection directe dans l’utérus maternel des jeunes Litiorina rudis des deux sexes récemment écloses.

Dès que l'embryon fait éclater la pellicule qui le protégea pendant tout son développement embryonnaire, les [nfusoires, qui jusque là s'étaient promenés à la surface de cette pellicule allant d’un œuf à un autre, pénètrent maintenant à l’intérieur par la fente de la membrane (fig. 70) et se dirigent rapidement vers le péristome de la jeune Littorine. Deux cas se présentent alors : 19 Le corps de la jeune Littorine fait saillie au dehors de la coquille et laisse ouverte la cavité palléale ; 2° Le corps du jeune Gastropode est rétracté à l’intérieur de la coquille et l’opercule en ferme l’ouverture.

458 | CASIMIR CÉPÈDE

Dans le premier cas, les parasites s’introduisent aussitôt dans la cavité palléale du jeune hôte. La figure ci-dessous représente six parasites dont cinq ont pénétré entièrement dans cette cavité tandis que le sixième est en train de s’y introduire. A ce moment, les Infusoires doivent exciter l’épithélium de la cavité palléale et aussitôt le corps du Mollusque rentre brusquement dans la coquille tandis que son opercule en obstrue complètement l’entrée. Dans ce mouvement, les parasites qui se trouvaient le plus antérieurement placés sont rejetés au dehors par le brusque courant ainsi produit. Parfois aussi la jeune Littorine chasse ses parasites par le mouvement des cils de la cavité palléale. Les parasites ainsi expulsés tournent autour de la co-

quille plus spécialement

é r la li FiG. XII. JeuneXLitiorina rudis Don. infestée par des cantonnés sur la ligne de Protophrya ovicola Kofoïd. Les parasites sont contact du bord de l’oper-

indiqués par des chiffres. x 150.

cule et de la surface intérieure de la coquille. Très souvent, on peut observer quatre et cinq Protophrya parcourant cette ligne ; elles semblent attirées là par le même chimiotactisme qui, pendant toute la vie embryonnaire de leur hôte, les avait fait glisser constamment à la surface de la membrane de l’œuf.

Dans le deuxième cas, les parasites se trouvent absolument dès le début dans la position que je viens de décrire pour ceux qui, ayant préalablement pénétré dans la cavité palléale, en ont été expulsés par l’animal-hôte.

Les uns et les autres vont tenter de pénétrer dans la cavité palléale dès que la jeune Littorine va sortir l’extrémité antérieure du corps. Certains réussissent, d’autres restent au dehors par suite de la rentrée brusque du corps du Gastropode.

Lorsque ce dernier, libéré de sa membrane gagne le milieu

INFUSOIRES ASTOMES 459

extérieur, il emporte avec lui quelques Protophrya qui vivent alors exclusivement dans la cavité palléale cantonnées d’une manière plus spéciale dans la région des branchies.

Pour que cette entrée précoce des Protophrya dans les jeunes Littorines puisse avoir quelque importance dans les processus d'infection, il faut que les parasites puissent mener pendant assez longtemps la vie parasitaire intrapalléale. Il faut en effet qu’ils persistent jusqu’à la maturité sexuelle de leurs hôtes.

Pour contrôler l'importance de cette infection précoce j'ai porté mes investigations sur des Littorines passant par des stades intermédiaires entre les plus jeunes individus libres que nous venons d'étudier jusqu'aux Littorines ayant passé le stade de maturité sexuelle. Les résultats positifs de mes observations, consignés et résumés dans le tableau suivant montrent l’importance de ce mode d’infection dans la propagation des parasites.

PARASITÉES | INDEMNES

LITTORINES SEXE TAILLE + O HABITAT NOMBRE PONS CRT MECS HAUTEUR o (e) (Se | po) (SM 98

8 4 4 2 m/m 8 8 1 1 Croy 15 11 4 2 m/m 5 8 2 8 2 Portel 25 16 9 3 m/m 13 8 3 1 Boulogne 10 4 6 3 m/m 65 2 5 2 1 Pte aux Oies. 15 4 11 4 m/m 1 8 3 8 Pte aux Oies.

13 5 8 4 m/m 3 4 8 1 0 Croy 17 7 10 4 m/m 5 7 10 0 0 Pte aux Oies.

2= 3 4 5 m/m 2 3 1 1 | Pte aux Oies.

29 13 16 6 m/m 10 15 8 1 Croy

On peut facilement expliquer le mode de nutrition des Protophrya franchement ovicoles car les sécrétions utérines destinées aux embryons passent par osmose dans le cytoplasma infusorial, par la surface du corps et surtout par le cytopharynx et la vacuole postérieure. Dans les branchies, la nutrition doit encore s’effectuer par les mêmes phénomènes osmotiques.

460 CASIMIR CÉPÈDE

ETUDE EXPÉRIMENTALE DE Protophrya ovicola Kofoïd.

L'observation dans la nature de Protophrya présentant des caractères cytologiques différents et portant sur l’opacité du cytoplasme et les dimensions des espaces aréolaires endoplasmiques m’a fait soupçonner que ces différences anatomiques. étaient sous l'influence directe de certains facteurs primaires comme la tonicité du milieu.

Pour éclaircir l’action de ces facteurs, j’ai entrepris une série d'expériences de laboratoire dont les résultats généraux sont consignés plus loin.

Avant moi, PELSENEER (1906) a tenté sur les mêmes organismes des expériences intéressantes. J’ai indiqué les raisons qui ont empêché cet excellent physiologiste d’atteindre avec ces matériaux cytologiques des résultats comparables à ceux si importants auxquels l’ont conduit ses minutieuses recherches sur l’adaptation des organismes métazoaires à la vie dans des solutions diverses obtenues par le mélange de l’eau de mer avec l’eau douce.

Je ne reviendrai pas sur ces documents consignés dans différents mémoires dont je fais mention dans l’index bibliographique qui termine le présent travail et qui ont été résumés et exposés d’une façon si claire dans le discours prononcé par PELSENEER sous le titre suggestif : « l’Origine des animaux d’eau douce » (1).