AROH, DE Z001, EXP. ET GÉN. — 5° SÉRIE. — T. II. — (IV

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Il donne pour caractères de cette nombreuse famille : « Endoparasites sans bouche, finement et régulièrement ciliés. » Comme on le voit, cette diagnose de la famille est, en somme, une abréviation de celle donnée par SAVILLE KENT (1880- 1882).

Par un lapsus, EDMOND PERRIER indique comme deux parasites distincts Haptophrya planarium (pour planariarum) V. Sieb. et Dascophrya planariarum v. Sieb. Ces deux noms ont été successivement donnés par STEIN à l’ancienne Opalina planariarum de VON SIEBOLD.

SCHEWIAKOFF (1896) change peu les vues d’ensemble sur le groupe tout entier. IL essaie d'établir une synonymie entre les diverses Opalinides uninucléées et par une vue trop simpliste brouille complètement la systématique des Astomata. D'ailleurs, nous reviendrons bientôt sur l’analyse du travail de cet auteur à propos du mémoire de SCHWEIER (1900).

Quelques années plus tard (1899), CAULLERY et MEsniz mentionnent le micronucléus chez des Hoplitophrya indéterminées. Dès lors, ce genre devait nettement être séparé des Opalines des Batraciens.

Malheureusement, les auteurs subséquents, convaincus a priori de l’homogénéité de la famille des Opalinides, s’engagèrent dans une voie qui devait retarder la solution du problème systématique qui nous occupe.

Toute une série d’observateurs voulurent retrouver dans les Opalina sensu stricto un organite homologue du micronucléus des « Opalinidae » à un seul noyau.

Cette tendance fâcheuse explique clairement les idées expo- sées par HrcKkson (1903) dans le traité de zoologie de Ray- LANKESTER,

D'ailleurs les auteurs classiques qui précédèrent immédiatement HicKkson se gardent de changer les idées exposées par KexrT, BüTsoLt et SCHEWIAKOFF.

Toutefois HrcksoN soupçonne le changement qu’on apportera bientôt à la systématique des Opalines.

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Il est intéressant de citer èn extenso le passage qui nous occupe parce qu'il nous montre jusqu’à quel point les doutes pèsent sur la systématique du groupe duquel nous traitons : « Si les vues actuelles sur les noyaux des Opalina sont accep- « tables, ce genre pourrait bien ne plus être regardé longtemps « comme appartenant aux Heterokaryota. Opalina possède, « d’après les vues de PFITZNER et d’autres, un grand nombre « de macronuclei maïs pas de micronuclei. Le plus souvent, «les macronuclei se divisent par un processus mitotique « typique. Ces vues peuvent être vraisemblablement erronées. »

Donc, l’auteur n’accepte pas les vues des principaux observateurs actuels, et nous montrerons bientôt que les investigations plus récentes ont complètement compromis sa manière de voir et sont venues asseoir d’une façon sûre les interprétations des protistologues partageant les vues de PFITZNER. D'ailleurs, HICKSON se garde de prendre parti pour l’une ou l’autre des hypothèses adverses et il poursuit : « Dans les « coupes d’Opalina colorées, on observe, avec les nombreux « macronuclei un grand nombre de petits corps contenant de « la chromatine. Ce sont probablement les micronuclei. Les « macronuclei se divisent parfois amitotiquement et il est « possible qu’il en soit toujours ainsi. Les figures mitotiques dé- « couvertes par PFITZNER sont clairement vues dans un grand « nombre de coupes examinées, mais elles sont plus petites que « les macronuclei et sont probablement formées par des micro- « nuclei qui, comme dans d’autres formes, s’accroissent consi- « dérablement en grandeur avant la division. Cette question « exige encore de plus nombreuses investigations. »

Dans sa synthèse bibliographique (1) de nos connaissances sur les Infusoires parasites, malheureusement écrite entièrement en russe, SCHWEIER (1900), élève de SCHEWIAKOFF, acceptant les vues de son maître (1896) sur la systématique des or-

(1) J’engage les protistologues à ne pas accepter ce travail de SCHWEIER comme la synthèse bibliographique des connaissances sur les Infusoires parasites en 1900, car beaucoup d’espèces et beaucoup d’hôtes d’Astomes n’y sont pas cités.

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ganismes qui nous occupent, les range dans la sous-section des Astomata et les réunit tous dans l’unique groupe des Opalinina de STEIN (1867).

Nous comprenons aisément que l’auteur n’ait pu donner une classification originale. Ainsi qu’il le déclare dans son introduction, « la bibliographie très vaste du sujet qui fait l’objet de ses recherches, et les difficultés qu’il y a à se procurer le matériel d'étude, l’ont privé de la possibilité de vérifier les observations parfois trop insuffisantes faites à propos des espèces actuellement connues. »

Bien que je reconnaisse avec SCHWEIER combien le matériel de recherches est difficile à rassembler, je regrette, dans son travail, l’absence totale d'observations personnelles. Celles-ci peuvent seules constituer une base solide à un travail d’ensemble aussi vaste et aussi important. Par quelques documents originaux bien choisis, l’auteur aurait pu se constituer cette base d'observations qui lui aurait permis d’envisager cette révision d’un point de vue plus personnel. Il est vrai qu’il « considère son travail surtout comme une synthèse des connaissances théoriques provenant des observations des anciens auteurs sur le sujet. »

Il ajoute (p. 38) que le tableau de détermination des genres de la famille Opalinina est rédigé d’après SCHEWIAKOFrF (1896), p. 379. Donc, à ce point de vue, nous ne devons pas trouver d'idées nouvelles dans ce travail du parasitologue russe.

Notons seulement que l’auteur rassemble encore dans un seul et même groupement les Anoplophrya, Hoplitophrya, Discophrya, Opalinopsis et Opalina.

Enfin, Koroïp (1903) essayant de placer dans les Opalinidae son genre Protophrya dont la position systématique est tout autre, donne de cette famille le synopsis suivant :

KEY TO THE GENERA OF THE OPALINIDAE (C. A. KorFoïD)

With a single contractile vacuole posterior to a spherical nücleus ein ire EN EE En E Protophrya

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With one or two rows of contractile vacuoles or with longi- Luhnaléxcrélonpiéanals ul te planet ana 1 Without contractile vacuoles..:........................ 3 1. Without suckers, hooks, or internal rods ; one or two rows of contractile vacuoles ; nucleus long, cylindrical. Anoplophrya.

1. With suckers, hooks, or internal rods............... 2 2. With one or two hooks on anterior end or with internal rod ; one or two. rows of contractile vacuoles ; nucleus long,

CHARIOT EN IIIO ES, U JC 2e Hoplitophyra.

2. With suckers on anterior end; longitudinal contractile canal ; nucleus ellipsoidal or reniform..... Discophrya. 3. Body vermiform or oval ; single long ribbon-like nucleus or many nuclei irregularly contoured..... Opalinopsis. 3. Body flattened, asymmetrical ; many round nuclei or à single bipartite nucleus................... Opalina..

Ce synopsis rappelle, à l'addition de Protophrya près, celui de SCHEWIAKOFF (v. p. 523).

Lécer et Duosce (1904) ont eu le grand mérite de reprendre l’idée de SAVILLE KENT, de SCHNEIDER, de RAY-LANKESTER et de BÜTscxLt en la basant sur des données plus précises et sur des observations soignées.

Ils ont étudié deux espèces typiques de l’ancien groupe des Infusoires Astomata : une Anoplophrya, d’une part, une Opalina, d'autre part. Complétant leurs recherches sur ces deux espèces : Anoplophrya Brasili et Opalina saturnalis par des observations comparatives, dont un grand nombre sont encore inédites, sur les Opalines des Batraciens, ils sont arrivés à la conclusion que le groupe des Infusoires astomes tel qu’il était défini, ne constituait pas un groupe naturel.

Ils l’ont divisé en deux familles : les Anoplophryinae et les Opalininae.

La première famille, qui présente d’étroites affinités avec les ciliés typiques, comprendra, d’après ces auteurs, le genre

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Anoplophrya auquel il faut joindre les genres Hoplitophrya, Herpetophrya, Discophrya et Monodontophrya.

D’après Lécer et Dusosce (1904) et avec eux, je considère qu’il «est bien difficile de placer à côté de ces Anoplophryinae «les diverses opalines. Leurs nombreux noyaux tous sem- « blables sont chimiquement et morphologiquement différents « des noyaux des ciliés. Elles n’ont ni bouche, ni micronucléus, « ni vacuoles d’excrétion d’aucune sorte. » D’ailleurs, ainsi que l’ont montré ces auteurs et ainsi que j'ai pu l’observer moi-même après eux sur les diverses Opalines des Batraciens et sur l’Opalina saturnalis Léger et Duboscq des Box boops de Cannes (A.-M.) où l’espèce parasitée abonde, les modes de division sont très particuliers. 5

« Comme chez les Infusoires ciliés typiques, la division du cytoplasma est étroitement liée à celle du noyau chez les Anoplophrya tandis qu’elle en est complètement indépendante chez les Opalines. »

«Les divisions d’Opalina ranarum Ehr., surtout celles qui précèdent l’enkystement paraissent même échapper à toute règle tant au point de vue de leur direction qu’à celui de la taille respective de leurs produits. Elles sont longitudinales, transversales ou obliques, égales ou inégales, ces dernières, parfois si accentuées que le processus a été considéré par TôN- NIGES (1899) comme un véritable bourgeonnement en rien comparable à celui que nous observons chez les Anoplophryinae. »

DE Sannr-Joserx (1906), à qui ses belles recherches sur les Annélides polychètes des côtes de France firent observer un assez grand nombre de parasites de ces animaux, a complètement accepté les vues de LÉGER et DuBoscQe, SCHNEIDER, Ray-LANKESTER que je viens d'analyser. Il donne à l’appui de cette thèse les raisons d’éthologie parasitaire, d'anatomie et d'évolution sur lesquelles ces auteurs l’avaient établie antérieurement. |

Les Anoplophryinae, dit-il, sont bien distinctes des Opali-

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ninae, comme l’ont établi MM. Lécer et Dugosca. Elles ont un gros macronucléus allongé qui occupe le centre du corps, un micronucléus souvent difficile à voir, des vacuoles, une très petite bouche antérieure rudimentaire (1), un mode de division transversale. — Les Opalininae semblent ne se rencontrer que chez les Batraciens, mais les Anoplophryinae sont assez fréquemment parasites de l’intestin des Annélides Polychètes et Oligochètes.

Récemment (1906), Marcus HARToG, dans l’ouvrage de zoologie classique édité par HARMER et SHIPLEY, classe les Opalines parasites des Batraciens dans les Flagellata au voisisinage des Trichonymphides (p. 123).

« Of the life history of the Trichonymphideæ, all of which « are parasitic in the alimentary canal of Insects, especially « Termites or White-Ants (vol. Vol. V, p. 356), nothing is « known. Some of them have à complete investment of motile « flagella, like enormously long cilia, which in Dinenympha « appear to coalesce into four longitudinal undulating mem- « branes. Lophomonas inhabits the gut of the Cockroach and « Mole-cricket. The Opalinidæ have also à complete invest- « ment of cilia, which are short, and give the aspect of a « Ciliate to the animal, which is common in the rectum of « Amphibia, and dies when transferred to water. But des- « pite the outward resemblance, the nuclei, of which there may « be as many as 200, are all similar, and consequently this « group cannot be placed among the Infusoria at all. Opalina « has no mouth nor contractile vacuoles. It multiplies by « dividing irregularly and at intervals, resolving finally into « 1-nucleate fragments, which encyst and pass into the water. « When swallowed the cyst dissolves, its contents enlarge, and « ultimately assume the adult form » (2).

(1) Nous savons que LÉGER et DUuBOSCQ (1904) ont fait connaître Opalina saturnalis L. et D., dans le rectum des Box boops L. de Cavalière (Var), de Banyuls (P.-0.) et de Cannes (A.-M.) où je l’ai observé moi-même (1904) chez ces Poissons de mer.

(2) BEZZENBERGER has given an analytical table of the eleven known species of the genus Opalina in Arch, für Protist. III. 1903., p. 138,

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Grâce aux investigations de CAULLERY et MESNIL et de Lécer et DuBosca sur les Anoplophryinae, et aux recherches de NERESHEIMER sur le cycle évolutif des Opalines, les Asro- MATA étaient donc divisés en deux groupes, très éloignés l’un de l’autre, les parasites des Batraciens étant placés au voisinage des Trichonymphes dans les FLAGELLATA par certains auteurs, Marcus HARTOG, notamment, tandis que les ANOPLOPHRYINAE de Lécer et DuBosCQ étaient considérés comme des Ciliés typiques.

Tel était l’état de la question au moment où je commençai mes recherches (1905).

Sans vouloir prendre parti pour aucune opinion en ce qui concerne les affinités systématiques des OPALINIDAE, me proposant de revenir sur ce sujet, je me suis attaché, dans ce mémoire, à l’étude de la famille des ANOPLOPHRYINAE de LÉGER et Du- BOSCQ. J'ai étendu le plus possible le cadre de mes observations et recherché ces parasites dans les hôtes les plus divers afin de me rendre un compte aussi exact que possible de l’ensemble de ces organismes.

En 1907, j’exposai au Congrès de l’Association française la conclusion de mes recherches sur les Infusoires astomes. Je séparai nettement des Opalininae, selon l’idée reprise récemment (1904) par LÉGER et DuBoscaQ et mise en évidence déjà par certains auteurs plus anciens, RAY-LANKESTER (1870), SAVILLE KENT (1881) entre autres, les Anoplophryinae de Léger et Duboscq, que j’isolais sous le nom d’Asiomata sensu stricto. Je considérais ce groupe comme hétérogène et dû à la convergence parasitaire de divers phylums d’Infusoires, convergence caractérisée surtout par l'absence de bouche chez les divers types qui constituent ce groupe. J’indiquai, en outre, que la systématique est entièrement à reprendre et doit être basée sur l’étude approfondie de la cytologie et de la biologie des divers Asiomes et que certains genres, comme le genre Anoplophrya dont les caractères sont trop élastiques, devront être scindés en plusieurs genres nouveaux.

Développer cette idée, tel est le but du présent travail.

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