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partie des représentants de ce groupe et les plus anciennement connus n’ont pas d'action bien notable sur les animaux qui les hébergent. Ce parasitisme intestinal et surtout rectal (Haptophrya) qui constitue pour le parasite une sorte de nutrition aux dépens des résidus digestifs de son hôte peut être considéré comme un commensalisme interne plutôt que comme un véritable parasitisme. Ce n’est que dans les cas de pullulations des organismes à l’intérieur du tube digestif qu'ils peuvent constituer des organismes vraiment parasites.

Il n’en est pas de même pour les Astomes qui parasitent des organes bien définis : Cepedella qui infeste le foie des Cyclas et devient intracellulaire, pour ceux qui habitent le cœlome (Perezella des Copépodes, Colliniidae des Amphipodes et des Isopodes), pour ceux qui infestent les glandes génitales (Orchitophrya des testicules des Etoïles de mer) ou ceux qui vivent dans l’utérus gravide (Protophrya des Littorines).

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Dans un mémoire à l’impression, CÉPÈDE et POYARKOFF (1909) ont étudié en détail les altérations cellulaires qu’engendre Cepedella hepatica dans le foie des Cyclas et en ont donné une figure dans la planche qui accompagne leur travail. La cellule parasitée et les cellules voisines se creusent de vacuoles, et le noyau s’hypertrophie, rappelant ce qui se passe au sein des cellules épithéliales du tube digestif sous l’action des Grégarines (cf. Lécer et DuBosce : Grégarines des Trachéates).

pe Chez les Copépodes, nous avons constaté que les individus parasités par Perezella étaient de taille plus petite que ceux pêchés dans le même plankton et indemnes de parasites. BALBIANTI (1885) et A. SCHNEIDER (1886) ont noté chez les Aselles une différence de taille notable entre les individus

indemnes et les individus parasités par Collinia circulans

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et BALBIANT nous à donné une description précise de cette différence (1885). Leurs observations corroborent celles que nous avons faites sur l’action de Perezella.

Castration parasitaire.

Dans deux notes antérieures (1907), j’ai indiqué l’action d’Orchitophrya stellarum sur les cellules sexuelles des mâles d’Asteracanthion rubens. Les Infusoires transforment le contenu glandulaire en absorbant une partie de ce contenu destiné à leur activité et en rejetant par osmose les résidus de leur nutrition. Les frottements des parasites font se détacher prématurément certaines cellules sexuelles (fig. 84) qui tombent dans la cavité de la glande et là dégénèrent.

Ainsi, le parasite gonotome entraîne par deux processus distincts, le premier d’ordre chimique, le deuxième d’ordre mécanique, la castration partielle et directe de l’hôte qui l’héberge.

Action tératogène.

Pendant longtemps on à assimilé les états tératologiques à des états pathologiques. Cette théorie fondamentale et ses variantes particulières n’admettent qu’un principe : l’anomalie est une maladie de l’embryon.

Sans vouloir m’étendre ici sur des considérations générales qui sortiraient du cadre de ce travail et qui trouveront place ailleurs, je signalerai quelques observations à l’appui de l’idée si justement soutenue par ETIENNE RABAUD (1902) d’après laquelle les états tératologiques ne sont pas, en principe, des états morbides.

Dans son étude sur « les états pathologiques et les états tératologiques », RABAUD a donné l’historique de cette question. Je me contente de renvoyer le lecteur à cet ouvrage. Les

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arguments sur lesquels RABAUD appuie sa thèse sont pris d’une manière générale parmi les Vertébrés. Il était intéressant de rechercher, chez les Invertébrés, à éclaircir ce problème. L’action des Protophrya ovicola Kofoïd sur les embryons des Littorina rudis m’a fourni la matière de cette solution.

L’Infusoire agit sur le milieu dans lequel vivent les jeunes Littorines (utérus maternel) de deux manières distinctes : 1° en prenant au milieu les substances nécessaires à son existence ; 2° en rejetant dans ce milieu les substances excrétées résultant de son activité vitale.

Dans ces différentes actions il y a lieu d’établir une série de variantes. Les parasites agissent de façon très différente selon que la fraction qui exprime le rapport du nombre des parasites à celui des embryons devient plus grande ou plus petite. Pour un même nombre d’embryons, l’action des parasites varie dans le même sens que leur nombre. Inversement, pour un même nombre de parasites, l’action varie en sens inverse du nombre des embryons.

Mais, l’action des Protophrya sur les Littorines est loin de varier avec la constance que semblent indiquer les propositions précédentes. Et l’intensité de l’action parasitaire varie avec le moment où commence et où finit cette action parasitaire, les embryons aux premiers stades étant très sensibles à cette action.

D'une manière générale j’ai observé la plus grande action lorsque les embryons étaient très peu nombreux et les parasites en très grande quantité dans une même Littorine mère. L'action du parasite sur l'embryon n’est pas directe. L’Infusoire agit sur le milieu et le transforme, de sorte que l’utérus maternel constitue autant de milieux différents qu’il y à d’intensités différentes dans l’action du parasite.

Tandis qu’un embryon âgé peut s’accommoder à un milieu transformé par une intensité parasitaire I, un embryon aux premiers stades ne s’adaptera pas à cette variation d’ambiance. Entre ces deux extrêmes, s’étagera toute une série de stades

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d'adaptation incomplète sur lesquels nous devrons maintenant porter notre attention.

Les stades voisins des individus parfaitement accommodés et dont l’évolution ontogénique conduit à la constitution d’individus normaux, constitueront pour un observateur superficiel des individus normaux ; les stades assez éloignés morphologiquement de ces stades normaux lui apparaîtront comme nettement séparés de ceux-ci par une différence très tranchée. En réalité, ils constituent des termes d’une série continue.

Dans les cas où la morphologie de l'embryon paraît normale, il est certain que l’histologie est déjà anormale et la constitution des cellules tend vers un état différent de l’état habituel.

Nous ne nous occuperons ici que des cas où l’intensité du parasitisme suffit à imprimer à l’histogénèse de la coquille une direction spéciale. Nous éliminerons les cas où la valeur de l’intensité parasitaire devient telle qu’elle cesse d’être compatible avec la vie des embryons. Ce phénomène s’observe chez les jeunes embryons dans les cas d'infection intense et conduit à la désintégration cellulaire ou à la dégénérescence. A ce stade le milieu est tellement transformé qu’il cesse de permettre au protoplasme embryonnaire, dont la composition a changé intensément, de réagir envers ce milieu.

En combinant les divers facteurs de variation que nous avons signalés : nombre des embryons, nombre des parasites, âge des embryons, nous pouvons expliquer aisément les phénomènes observés.

Dans certains cas, l’action parasitaire amène une transformation du milieu utérin telle que les embryons évoluent d’une manière normale et conduisent à des individus normaux nous nommerons, en accord avec RABAUD (1902), la série des actions parasitaires à résultat latent : série latente.

Dans d’autres cas, l’action parasitaire transforme suffisamment le milieu utérin pour que les embryons, en s’accommodant diversement à ce milieu, évoluent vers des formes

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plus ou moins anormales ; nous nommerons cette série d’intensités : série tératogène.

Parfois le milieu, étant plus transformé encore, on observe en même temps qu’une action tératogène une action destructive qui va en croissant, rendant la vie des cellules embryonnaires de plus en plus difficile. Elle conduit par une série de stades morbides à la disparition finale de l’individu : cette série d’intensités qui donne naissance à des Littorines de forme normale, mais à coquille montrant des caractères pathologiques ou le plus souvent’ à des embryons tératopathologiques mérite le nom de série tératopathogène que lui a donné RABAUD.

De ces considérations, nous retiendrons un certain nombre de données générales importantes :

1° Le parasite agit sur le milieu et le transforme.

20 Le parasite, facteur biologique, agit sur le milieu comme le ferait un facteur physique (température, pression), ou chimique (sels de Lithium, etc.).

30 Cette transformation varie selon l'intensité du parasitisme.

40 L’embryon évolue en s’adaptant de manières très différentes à ces transformations variables de l’ambiance.

5° Cette évolution peut être très diverse. Par une ontogénèse normale elle peut donner des individus normaux; parfois elle peut conduire à la formation d’individus peu différents morphologiquement et anatomiquement des individus normaux ; d’autres fois par une ontogénèse anormale elle peut conduire à la formation d'individus tératologiques ; dans d’autres cas elle conduit à la formation d'individus malades dont beaucoup dégénèrent ; enfin, dans une série de cas, elle peut conduire à la formation d'individus tératopathologiques dont la presque totalité dégénèrent.

60 Cette évolution est fonction : 1° du milieu ; 2 de l’embryon qui y évolue. Les diverses ontogénèses sont régies par ces deux facteurs : facteur éthologique et facteur individuel.

Forme normale. — Lorsque l’évolution de l'embryon se pour-

suit normalement, la coquille s’enroule régulièrement selon une spirale serrée dont les tours sont constamment au contact ; l'épaisseur, constante, est l’indice d’une sécrétion qui s’effectue dans des conditions normales (fig. 116).

A côté de ces embryons, on peut en observer d’autres, de

F1G. XLIV et XLV. Littorina rudis anormales de Weymouth, d’après SYKES.

même forme, mais dont la coquille présente des gaufrures, dont l’épaisseur est très variable, indiquant pour l’embryon un véritable état morbide plus ou moins accentué.

Formes anormales. — Les anomalies les plus fréquentes sont celles présentées par des embryons à coquille de même épaisseur, à accroissement constant et régulier, mais toujours plus ou moins déroulée (fig. 113 et 115). Il n’y a pas de doute que de tels embryons ne continuent leur évolution; et c’est, dans le parasitisme utérin qu’il faut chercher, pour partie au moins, la raison de l’existence de Littorines adultes, à coquille plus ou moins déroulée ou à enroulement anormal 4, xLvr'rorme corcomme celles que SYKEs a observées sur les re Passe côtes anglaises (fig. XLIV et xLv). Peut-être combe (coll. du Bri-

tish Museum).

aussi, trouvera-t-on chez les Hélicidés, un parasitisme des œufs qui conduit à la formation de certaines des monstruosités analogues à celles dont il est question ici, comme les formes cornucopiées si bien connues de certaines Helix : (aspersa) par exemple (fig. xivi). Enfin, comme je l’indiquais dans une note antérieure (1907) qui explique ma

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réserve sur l’importance du facteur parasite dans ces ontogénies anormales, peut-être devrons-nous, dans certains cas, incriminer les variations de certains facteurs primaires pour donner une interprétation rationnelle de ces phénomènes tératogéniques.

Un embryon déroulé, rappelant les formes cornucopiées des Helix, peut être plus ou moins évasé ; son enroulement peut se faire en conservant un même plan d’enroulement (fig. 115)

de ou bien s'effectuer en s’écartant de ce plan et donner une coquille plus ou moins tordue (fig. 113).

Dans d’autres cas (fig. 114), la coquille se développe d’une façon presque rectiligne pendant un temps relativement long rappelant la partie jeune de la coquille (fig. 115), : mais soudain l’accroissement s’effectue dans une autre direction en formant un coude

brusque qui simule une sorte de brisure avec

Fi. XLVII. Jeune Zi#- torsion. Pendant la deuxième partie du dé-

A PT veloppement embryonnaire, la sécrétion

demeurant régulière et l’accroissement nor-

mal, nous obtenons finalement une sorte de V dont la branche la plus développée est la plus jeune. (fig. XLvIT).

Formes tératopathologiques. — D’autres Littorines jeunes ont une ontogénèse.qui rappelle celle des formes précédentes. Un observateur non prévenu pourrait, à un premier examen, les classer dans un seul groupe et les considérer comme des monstres. Mais une étude plus attentive doit faire le départ entre ces différents embryons.

En effet, si nous considérons la coquille 110, par exemple, nous voyons : 1° qu’elle est entièrement déroulée ; 2° que sa formation n’a pas eu la même constance ni la même régularité que celle de l’embryon 113 ou que celle de l’embryon 115. Donc, à un moment donné de son ontogénèse, la sécrétion de sa coquille ne s’est pas effectuée sainement ; cette fonction à

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été altérée ; par suite les cellules du manteau qui assument cette fonction ont été dans un état morbide: il y à eu maladie. Par conséquent, l'embryon n’est pas seulement un monstre ; il est encore un malade. Et à un moment donné, lorsque la sécrétion de la coquille s’effectuait normalement, la coquille déroulée était l’indice d’une tératogénèse ; au moment où la coquille a été sécrétée avec beaucoup moins de régularité, un état morbide est survenu qui a fait de l'embryon un monstremalade. Cette superposition des deux processus tératogène et morbide est beaucoup plus nettement accusée chez l’embryon 117 et devient manifeste et beaucoup plus longue chez les individus 109, 111 et 112. Dans le spécimen 109, en effet, la coloration montre avec une étonnante évidence que la sécrétion se fait dans de mauvaises conditions ; la coquille est mince, transparente, son accroissement est très irrégulier tant en longueur qu’en épaisseur.

Bref, l’état morbide est indiscutable. De plus, le déroulement de la coquille est très net quoique faible et montre l’existence d’un processus tératologique. Ces faits ajoutés à ceux qu’un simple examen des figures 111 et 112 vient nous apporter décèlent la complexité des processus et l’importance biologique des Protophrya au point de vue de la pathologie embryonnaire et de la tératologie des Litiorina rudis.