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Cette disposition spéciale de la cavité de l'oreille de certains oiseaux ne laisse pas que de rappeler ce que l’on trouve chez divers reptiles, où le pourtour osseux de cette cavité manque à peu près complètement en bas et en avant.
Parmi les oiseaux actuels, l’apophyse mastoïde offre les variations de forme les plus tranchées; toutefois, le caractère constant de la cavité auditive de la plupart des types ornithologiques actuels consiste dans sa délimitation osseuse sur les divers points de son pourtour, délimitation tellement prononcée chez certains oiseaux que cette cavité ne laisse pas alors que de rappeler ce que l’on trouve chez les Mammifères.
De la Mandibule supérieure
Prémaxillaire ER D(BP-P M). PI 10°, fig. 1,2(BP-P M).
Il est représenté dans la partie conservée de la tête du Gastornis par l'extrémité supérieure de son apophyse ascendante (B P) et par une portion assez considérable de sa partie antérieure (N -P M).
L’extrémité supérieure de l’apophyse ascendante ou frontale (B P) se présente comme une languette assez grêle ne dépassant pas 0 cm 7 et paraissant reliée par simple suture à la fois à l'os nasal correspondant et à l’apophyse montante de l’autre côté.
Cette indépendance relative de l'extrémité supérieure de l’apophyse montante du prémaxillaire n’est pas rare chez les oiseaux et paraît avoir persisté alors que les autres os de la tête sont complètement soudés.
On peut constater assez nettement cette disposition chez le Poulet, parfois même chez le Canard.
Chez l'Autruche adulte et surtout chez la jeune Autruche (pl. 9°, fig. 6), l'isolement est complet entre cette branche du prémaxillaire et l’os nasal.
La partie conservée (N- P M) du prémaxillaire semble indi-
quer que le bec devait être assez long, très épais et très puissant. L’extrémité terminale, un peu tronquée au niveau de la pointe, démontre que celle-ci était recourbée et assez volumineuse.
On y trouve, en effet, une véritable gouttière inférieure latérale (fig. 1, P M), qui rappelle la disposition de la partie correspondante du bec des oiseaux chez lesquels cet organe est massif, comme l’Albatros.
Cette gouttière latérale semble correspondre à un développement considérable de l’étui corné.
La face externe du même fragment (fig. 2, P M), assez fortement convexe, présente un grand nombre de sillons qui semblent diminuer très rapidement comme nombre vers la partie postérieure, de façon que l’on peut distinguer une portion postérieure plus lisse séparée de la partie antérieure beaucoup plus irrégulière par une sorte de ligne à convexité antérieure.
Cette plus grande vascularisation de l’extrémité de la mandibule supérieure n’est pas rare chez les oiseaux. On peut la constater nettement chez l’Awtruche, chez le Canard et chez l’Albatros.
En arrière de ce fragment terminal du prémaxillaire, nous avons rencontré un deuxième fragment qui peut nous faire connaître la disposition de cette partie de l’os au niveau de l'origine des narines (N). Il semble que l’on puisse conclure de l’étude de ce fragment que le bec, à ce niveau, devait avoir au moins 4 Cm dans son diamètre vertical.
La face externe (fig. 2, N - DM) de ce fragment est incurvée sur elle-même, de façon à présenter une dépressionlongitudinale séparant le bec en une portion supérieure plus mince et plus plane et une portion inférieure qui constitue une sorte de bourrelet.
La portion supérieure présente une encoche (N) irrégulière, bien conforme à l’extrémité antérieure de la narine de certains oiseaux comme l’Albatros. Le fragment conservé est trop peu considérable pour que nous puissions avoir des notions sur la longueur de la narine.
Le bourrelet qui limite en bas le prémaxillaire et qui se continue avec la face inférieure de l'os, présente un espace
fracturé (D M) fort intéressant, par suite de la disposition spéciale que semblait présenter le bec à ce niveau.
Cette surface fracturée est ovalaire. Elle a 1°M 4 suivant sa plus grande longueur, 16m dans sa plus grande largeur. Elle est manifestement formée par un tissu spongieux à aréoles assez larges. Les parois de ces aréoles sont relativement épaisses, ce qui semble indiquer de la résistance dans la partie correspondante du bec et ce qui éloignerait l’hypothèse d’une bosselure pathologique.
La surface en question est saillante et constitue un véritable mamelon que nous serions assez disposé à considérer comme la base fracturée d’une assez forte dent latérale en continuité de substance avec le bec lui-même.
Cette présence d’une dent latérale n’est pas, du reste, sans se rencontrer chez certains oiseaux actuels ou éteints. Chez l’'Odontoptéryxæ, par exemple, les deux mandibules se trouvent armées de toute une série de protubérances denticulaires.
La présence d’une dent analogue chez le Gastornis semblerait indiquer que le bec devait former une arme puissante, hypothèse résultant déjà de l'examen de la pointe du bec.
La face inférieure (pl. 10°, fig.1, PM-DM), du prémaxillaire, dans sa partie conservée, est également remarquable par sa surface éminemment irrégulière où abondent les saillies et les dépressions.
Les saillies sont généralement constituées par de grosses rides osseuses perpendiculaires à la direction longitudinale du bec. Les dépressions consistent le plus souvent en vacuoles ovalaires ou arrondies qui semblent correspondre à l’orifice de véritables pertuis pénétrant dans la profondeur du bec.
Deux de ces canaux, plus postérieurs, ont 0€m 4 à leur orifice qui va ensuite se rétrécissant. Ils sont assez régulièrement arrondis ; le canal qui les précède est plus allongé dans le sens transversal.
Ces canaux étaient évidemment tout à fait impropres à la réception de dents véritables. Le contour bien lisse et bien arrondi de leur orifice éloigne également l'hypothèse de dents en continuité de substance avec le bec et plus ou moins comparables à la dent latérale fracturée. Ce serait donc là, selon
toute vraisemblance, des pertuis aériens et vasculaires destinés à la nutrition de l'enveloppe cornée du bec.
La face interne du fragment, que nous décrivons, est remarquable par sa forme excavée et les lamelles osseuses que l’on y rencontre et qui rappellent bien la constitution des fosses nasales de certains oiseaux.
Maxillaire (PI. 9°, fig. 1, M. PI. 10°, fig. 1, 2, M)
Il se trouverait représenté dans sa partie postérieure par un fragment, remarquable par la présence d’une languette osseuse offrant le point de contact du maxillaire avec la branche quadrojugale. Cette extrémité, fort effilée, présente un bord supérieur qui, en se continuant sur la portion plus large de l’os, forme une partie du contour d’une vaste échancrure correspondante.
Le bord inférieur (pl. 10°, fig. 1, M) de la languette du maxillaire présente quelques petits pertuis qui vont diminuant d’arrière en avant.
La face externe du fragment est très légèrement excavée ; la face interne présente une vacuole considérable, rappelant la disposition normale de l’ampoule considérable qui constitue la plus grande partie du maxillaire des oiseaux.
Os quadrojugal (PI. 9°, fig. 1, QJ, fig. 3. PL. 10°, fig. 2, QJ)
Nous croyons pouvoir considérer comme tel une baguette osseuse dont nous avons pu recueillir un fragment de 9m5 de longueur ; cette baguette fort étroite, puisqu'elle atteint à peine Ocm 8 dans ses points les plus larges, s’amincit sur ses deux bords ; sa face externe est irréguliérement sinueuse ; sa face interne présente une crête médiane qui sépare deux gouttières longitudinales. L’une de ces gouttières, plus large et plus profonde, aboutit à une dépression antérieure rappelant bien ce que l’on trouve à l'extrémité antérieure de la même pièce osseuse de certains oiseaux, près du point de contact avec la languette du maxillaire ; c’est du reste bien là la forme générale de l'os quadrojugal du type oiseau.
= A — Os palatin (P1. 10°, fig. 1,2 P)
Nous croyons pouvoir donner cette signification à un os plat allongé, plus mince vers sa partie moyenne, plus large à ses deux extrémités qui se trouvent contournées en sens inverse, de telle façon que l'extrémité postérieure regarde en dedans et l'extrémité antérieure en bas.
Cette pièce osseuse nous a paru offrir une analogie très réelle avec l’os palatin du Canard.
La face inférieure ou palatine de l’os nous présente également une extrémité postérieure, un peu concave, divisée en une partie interne plus large et dont le prolongement allait sans doute se mettre en rapport avec les apophyses basiptérygoïdes et une partie externe ici incomplète, mais paraissant affecter la forme d’une crête latérale. Cette extrémité postérieure avait comme diamètre transversal 2cm,
L’extrémité antérieure est légèrement convexeet assez irrégulière, elle a comme diamètre transversal 2,7. La face supérieure du même os, plane à sa partie moyenne, présente une concavité assez prononcée au niveau de chacune de ses extrèmités.
La longueur totale de la partie conservée de l'os était de 10 centimètres.
L'os palatin que nous venons de décrire, par suite de sa largeur et de sa simplicité de forme, ne laisse pas que d'offrir quelqu’analogie avec l'os palatin de certains reptiles, notamment du Caïman.
On sait, du reste, combien cet os peut varier de forme chez les reptiles et chez les oiseaux ; c'est ainsi que chez le Monitor et le Fowette-queue, il présente une partie postérieure relativement grêle et cylindrique, et une partie antérieure mince, aplatie, qui va s’élargissant d’arrière en avant, la conformation générale de l'os offrant des rapports trés réels avec l'os palatin de l'Autruche.
Chez le Poulet, le même os est relativement grêle dans toute son étendue excepté à l'extrémité postérieure qui forme une sorte de lame en crochet.
Entre ces deux types extrêmes, combien de formes intermédiaires ne pourrait-on pas signaler ?
L’os palatin de l'Aptéryx, par suite de sa largeur, rappelle plutôt le type du Gastornis et du Canard. L’os palatin de l'Hesperornis paraît avoir été grêle à son extrémité antérieure et plus large à son extrémité postérieure.
De la Mandibule inférieure (PI. 9, fe. 6,:, Pl AE ed)
La mandibule inférieure comme le crâne et la face est remarquable par la non-soudure des diverses pièces qui la constituent, aussi allons-nous étudier successivement l’os articulaire, l’angulaire, le surangulaire, le dentaire et l’operculaire pour nous servir des dénominations appliquées aux diverses pièces constituantes de la mâchoire inférieure des reptiles.
Os articulaire (PI. ®, fig. 5, O A. PI. 10°, fig. 3-4, O A)
Il nous est connu par son extrémité postérieure (X) et par sa surface articulaire (0 A).
L'extrémité postérieure est représentée par un fragment cunéiforme (X) offrant trois faces et trois bords. La face supérieure excavée forme une véritable gouttière présentant quelques pertuis vasculaires. La face externe est assez régulièrement convexe et la face interne un peu concave.
Chacune de ces faces présente des pertuis fort petits, mais très-nombreux. Elles sont séparées par une crête curviligne, mince, saillante, aboutissant à l’angle postérieur. Le point de séparation de la face supérieure avec les deux faces latérales est également établi par deux crêtes minces et saillantes.
Ce fragment rappelle du reste complètement la conformation de la partie postérieure de cette extrémité du bec des oiseaux ; c’est bien là ce que l’on rencontre dans les becs puissants comme celui de l’Albatros, de la Cigogne.
La forme de la même pièce osseuse semble avoir été ana-
logue chez l’Æesperornis. L’angle en question aurait été plus court, plus émoussé chez l’Zchthyornis.
Chez l’Awtruche, la partie correspondante du bec s’évase presque immédiatement, de telle sorte que l’angle postérieur est à la fois large et trés court.
Chez le Canard, par contre, elle prend un développement tout spécial et constitue une longue apophyse lamelleuse qui, par ses dimensions, rappellerait plutôt la disposition reptilienne.
Que de formes intermédiaires ne pourrions-nous pas citer entre ces formes extrêmes !
La partie articulaire (O A) de los, que nous décrivons chez le Gastornis, est remarquable par la longue. facette transversale qu’elle présente.
Cette facette a 4Cm dans son plus grand diamètre. Elle est plus large et plus excavée dans sa partie externe qui a 1,8 ; sa partie interne se réduisait dans ses dimensions et ne devait guère dépasser 10m dans sa plus grande largeur.
La portion de l'os, correspondant à cette extrémité interne, se contourne de façon à constituer une protubérance en forme de bec qui nous paraît bien caractéristique du type ornithologique, en remarquant toutefois que cette apophyse peut présenter comme longueur et comme direction les formes les plus variables.
L'extrémité externe du fragment qui nous occupe est presque rectiligne. Très légèrement sinueuse, elle se continue avec la face externe proprement dite qui se trouve comme creusée en gouttière, cette gouttière verticale large et peu profonde présentant un assez grand nombre de pertuis.
La facette articulaire se trouve limitée en avant par un rebord mince, saillant, fracturé dans quelques points, notamment près de l’extrémité interne.
Le bord postérieur de la même facette est interrompu par une encoche aboutissant à une vaste surface déprimée occupant la face postérieure du fragment et représentant une partie de la cavité dont se trouve creusé d'habitude l'os articulaire des oiseaux.
Tantôt, on le sait, cette cavité est dissimulée sur tout son
pourtour par une lame osseuse à peine perforée, ainsi que le fait se présente choz l'Autruche ; tantôt, au contraire, cette cavité s'ouvre largement au niveau même de la surface articulaire comme chez l’Albatros, tantôt elle s'ouvre en arrière de cette surface comme chez le Canard.
Dans le type ornithologique ordinaire, la surface articulaire que nous décrivons se trouve le plus souvent formée de deux portions bien distinctes, tantôt séparées par une crête antéropostérieure, saillante comme chez le Canard et chez le Poulet, tantôt par une dépression comme chez l’Auwtruche et l’'Albatros.
Chez le Gastornis, cette séparation est bien moins accentuée et la surface ‘articulaire semble presqu’unique ; c’est là un caractère qui ne laisse pas que de rappeler le type reptilien chez lequel la surface articulaire est unique.
Os angulaire (PI. %, fig. 5, A N. PI. 10°, fig. 3-4, A N)
Il se trouvait assez intimement uni à l'os surangulaire (S A), dont il était séparé par une simple fissure que l’on peut du reste observer sur toute la longueur du fragment conservé. Il devait avoir en moyenne 1m 8 comme diamètre vertical.
Sa face externe (fig. 3, À N) est assez irrégulièrement ondulée; on y remarque principalement un bourrelet assez étendu qui occupe toute sa longueur.
Son bord inférieur présente successivement d’arrière en avant un mamelon, une dépression, un deuxième mamelon plus allongé, précédé lui-même d’une excavation destinée sans doute à des insertions musculaires.
L'os se trouve ensuite entamé dans une certaine étendue. Quant à la partie plus antérieure, elle est rectiligne.
Le bord supérieur était mince, assez irrégulier, du moins dans la partie bien conservée.
La face interne (fig. 4, A N) de l'os est remarquable par une profonde excavation limitée en bas par une lame dirigée obliquement en dedans et en haut. Cette lame assez large et arrondie vers la partie postérieure de l’os, va s’effilant ensuite vers sa partie antérieure. Ê
L’os est fort mince dans toutes ses parties, excepté vers son extrémité postérieure, à son point de contact probable avec l'os articulaire.
Ces deux os étaient-ils soudés comme dans le type ornithologique habituel ou simplement réunis par une suture comme chez les reptiles ?
L’os angulaire des oiseaux est généralement plus grêle que la même pièce du Gastornis, surtout si on le compare au surangulaire qui semble par son développement venir combler la perforation que présente souvent en ce point le maxillaire des reptiles. Il se rapprocherait, à ce point de vue, plutôt de ce que l’on observe chez certains reptiles où l’angulaire est plus développé que le surangulaire. Sa forme rappelle bien du reste ce que l’on observe chez l'Autruche, mais là lame qui limite chez cet oiseau lexcavation de l’angulaire est plus étroitement appliquée contre cet os.
Cette lame, au contraire, tend à s'éloigner chez l’Albatros et l'on voit même un prolongement qui atteint presque le bord supérieur de la mandibule et qui vient se mettre en contact avec le surangulaire.
Ces prolongements de certains os sont, en effet, caractéristiques du maxillaire des oiseaux. Les pièces qui, chez les reptiles, viennent se mettre simplement en contact pour se correspondre, s’allongent chez les oiseaux d’une facon telle que les pièces osseuses s’insinuent, pour ainsi dire, les unes entre les autres. Il semble que la multiplication des surfaces osseuses vienne compenser la minceur des os presque toujours réduits à l’état de simples lames.
À en juger d’après les pièces que nous avons pu étudier chez le Gastornis, cet oiseau aurait plutôt présenté la tendance que nous avons signalée chez les reptiles à une simple mise en contact des pièces osseuses constituant la mandibule inférieure.
Os surangulaire et os complémentaire (PI: 9, fig. 5, SA-C. PI. 10°, fig. 3-4, S A-C)
Nous hésitons sur l'interprétation exacte que nous devons
donner aux pièces osseuses (S À - C), figurées au-dessus de l’angulaire (A N).
A coup sûr toute la partie réunie par suture à l’angulaire est bien un surangulaire; cette partie déprimée est un peu irrégulière sur sa face externe; elle est lisse et concave sur sa face interne. Quant à la longue pièce figurée en (C) et qui avait été trouvée dans le voisinage immédiat, doit-elle être également assimilée à un surangulaire en continuité de substance avec le fragment précédemment décrit, ou doit-elle être assimilée à un os complémentaire d’un développement tout à fait spécial? Sa forme, son contour se prêteraient assez bien à cette dernière manière de voir.
Quoiqu'il en soit, cette pièce osseuse nous rappelle bien la disposition ordinaire du point de la mandibule inférieure des oiseaux où se fixent les muscles élévateurs de cet organe.
La pièce osseuse a comme longueur 9 cm, Elle a comme hauteur à sa partie moyenne, marquée par une sorte de protubérance (C) 1,6; à son extrémité antérieure qui est bien intacte 1cm, Son extrémité postérieure, qui se trouve entamée par le bas, devait être de 1,5.
La face externe de l’os (fig. 3) est légèrement convexe, lisse et unie. La face interne (fig. 4) est remarquable par sa dépression centrale que l’on peut comparer à l'empreinte que laisserait le doigt en s'appliquant sur une substance molle.
Cette dépression a environ 1m et demi dans sa plus grande longueur et 1 em dans sa hauteur ; elle est comparable à ce que l’on trouve sur la partie correspondante du bec au Canard, au niveau de la véritable apophyse coronoïde qui le caractérise.
La pièce osseuse, que nous décrivons chez le Gastornis, présente en avant de cette dépression une longue gouttière longitudinale qui longe son bord inférieur. Celui-ci, dans sa partie conservée, est mince et arrondi.
Le bord supérieur, considéré d’arrière en avant, offre tout d’abord une partie légèrement cintrée et convexe de 2,5 de longueur. Puis vient un mamelon de 1,4 de longueur sur 0,3 de hauteur, qui semble bien correspondre à l’apophyse coronoïde du Canard et à l'angle supérieur de l'os complèmentaire de divers reptiles.
Le reste du bord supérieur de l’os est relativement droit ou légèrement ondulé. Il aboutit à une véritable languette osseuse qui forme l'extrémité antérieure de cette pièce.
Il est fort difficile de faire une étude comparative des pièces que nous venons de décrire avec celles des oiseaux actuels chez lesquels la soudure de ces pièces est toujours beaucoup plus complète; néanmoins les traits principaux que nous avons signalés se retrouvent sur ces maxillaires.
L'Odontoptéryx présente sur le bord supérieur de la partie correspondante du bec une longue crête curviligne. Le bec de l’Æesperornis offre la plus grande analogie avec les pièces que nous venons de décrire chez le Gastornis. Au-dessus d’un angulaire à bord inférieur saillant, se trouve une vaste pièce dédoublée antérieurement en une languette médiane assez épaisse et une languette supérieure identique comme forme à la languette que nous avons supposée être chez le Gastornis un véritable os complémentaire. Le mamelon médian du bord supérieur est identique comme forme et comme dimension.
Chez l’Zchthyornis, la forme est également assez analogue, mais le bord supérieur est plus régulièrement convexe.
Os opercularre (PI. 9°, fig. 5, O P. PI. 10°, fig. 3, 4, O P)
Nous croyons devoir décrire comme tel un fragment osseux d’aspect cunéiforme rappelant sous tous les rapports l’extrémité antérieure de l’os operculaire de l’ÆZesperornis. Ce fragment, nettement spongieux dans son épaisseur, présente une face interne plane et une face externe plus ou moins convexe. Son bord inférieur est plus épais; son bord supérieur au contraire est extrêmement mince et présente quelques crênelures destinées à s’articuler avec la partie correspondante de la dépression de l’os dentaire.
Os dentaire (PI. 9°, fig. 5, O D-A. PI. 10°, fig. 3-4, O D-A)
Il se trouve représenté par son extrémité postérieure et son extrémité antérieure.
L’extrémité postérieure (0 D) est constituée par un fragment
assez considérable, ayant comme diamètre vertical 2,5. Ce fragment offre à la partie inférieure de sa face interne (fig. 4) une gouttière complètement comparable à ce que l’on trouve dans le type ornithologique habituel, Cette gouttière, qui ne présente pas moins de Om 5 comme diamètre transversal, est limitée en dedans par un rebord court et assez épais et en dehors par une lame verticale atteignant 0,6 comme hauteur.
Cette lame continue à constituer le bord inférieur de l'os qui se termine en arrière sous forme d’une longue apophyse grêle et curviligne.
Au-dessus de cette gouttière, la face interne de l’os présente une partie convexe qui tend à s’amincir de façon à constituer le bord supérieur de la pièce osseuse. Ce bord supérieur (pl. 9, fig. 4, O D) se présente comme une sorte de bourrelet assez régulièrement arrondi et uni sauf au niveau de quelques légères dépressions.
Ce rebord est brisé en arrière où se trouvait peut-être une seconde apophyse postérieure plus ou moins divergente de l’apophyse déjà décrite. On sait en effet que chez les oiseaux où l'os dentaire peut être isolé, comme l'Autruche et l’Albatros, cet os se termine par deux apophyses postérieures, l’une supérieure, l’autre inférieure.
La face externe (pl. 10°, fig. 3, O D) du fragment, que nous décrivons, présente sur sa partie moyenne un sillon longitudinal bordé par un bourrelet supérieur et un bourrelet inférieur, C’est bien là la disposition que nous pouvons constater sur la partie correspondante du bec de l'Autruche.
L’extrémité antérieure (A) de l’os dentaire est représentée par un fragment qui rappelle complètement comme dispusition, comme courbure et comme forme la même partie dn bec de l’ Albatros. ;
Ce fragment présente, en effet, une face externe (pl. 10°, fig. 3, A) convexe supérieurement et excavée inférieurement, le sillon inférieur paraissant bien être la continuation de la dépression décrite plus haut. La hauteur de ce fragment est de 1,7.
La face interne (fig. 4, A) est déprimée et présente la facette d’articulation des deux branches du maxillaire. Cette facette
de forme ovalaire a comme diamètre longitudinal 1,6, et comme diamètre vertical 0,8.
La présence de cette facette indique la séparation à ce niveau des deux branches du maxillaire, disposition que pouvait faire prévoir la non-soudure des autres pièces constituantes de la mandibule inférieure.
Ce caractère tout-à-fait exceptionnel chez les oiseaux actuels se retrouve chez l’Æesperornis et l’Ichthyornis.
Le bord inférieur du fragment que nous décrivons se présente comme un bourrelet mousse assez étroit.
Le bord supérieur (pl. ®, fig. 4, A) de l'os est large, car il atteint plus de 1m, Il est assez régulièrement convexe et on peut y constater la présence de plusieurs pertuis.
L’un d’entre eux, bien conservé sur sa partie moyenne, est arrondi et a comme diamètre près de Ocm4, Il communique avec un canal interosseux qui parcourt l'os dans toute sa longueur et qui vient s'ouvrir à l'extrémité antérieure de la mandibule par un pertuis que l’on retrouve identique comme disposition et comme aspect à l'extrémité de la mandibule inférieure de l’Albatros.
Entre ce pertuis terminal et le pertuis déjà décrit, se trouve une dépression qui correspond à un pertuis intermédiaire à la fois comme position et comme volume. Sur la partie postérieure du fragment, le canal interosseux se trouve mis à découvert par la destruction de deux autres pertuis; ce qui nous aménerait à admettre la présence de cinq pertuis successifs sur cette extrémité du bec.
Ces pertuis, par leur forme et leur position, rappellent complètement ceux que nous avons eu occasion de décrire au niveau de la mandibule supérieure. Nous ne croyons pas qu’on puisse les considérer davantage comme ayant porté de véritables dents. Ils représentent avec exagération, il est vrai, les pertuis qui garnissent l'extrémité du bec de quelques oiseaux et notamment de l’Awtruche. j
Doit-on regarder les pertuis présentés par le bec du Gastornis comme une dernière trace des véritables alvéoles qui garnissent le bec de l’Zchthyornis et qui recoivent,on le sait, de véritables dents, ces alvéoles se trouvant remplacées
chez l'AJesperornis par une gouttière également munie de dents ?
M. Marsh tendrait à considérer l’Arch3optéryx comme ayant été également pourvu de dents véritables ; il aurait observé sur le dernier exemplaire découvert à Solenhofen des dents actuellement en position sur le prémaxillaire et d’autres dents éparses dans le voisinage. Ces dents, par la forme de leur couronne et de leurs racines seraient semblables aux dents de
l’Hesperornis et il serait porté à croire qu’elles étaient : implantées dans une gouttière.
Durant la longue étude que nous venons de faire de diverses pièces osseuses du squelette du Gastornis, nous avons dû multiplier les termes de comparaison empruntés à la fois aux oiseaux actuels et aux oiseaux anciens. Si nous avons trouvé quelques analogies avec certains d’entre eux, les dissemblances ont été telles que nous devons conclure à un type ornithologique tout spécial, sans doute par suite de son ancienneté, de ses dimensions et aussi de son genre de vie.
L'époque si reculée de son apparition, puisqu'il s’agit toutà-fait du début de la période tertiaire, nous explique les analogies que nous avons crû reconnaître soit avec les Odonthornithes américains, soit avec l’Archéoptéryx, soit surtout avec quelques reptiles et il nous suffira de rappeler à ce propos la conformation toute spéciale de la tête et des vertèbres du Gastornis.
Ce rapprochement entre les reptiles et les oiseaux n'a rien du reste que de naturel, puisqu'on a actuellement la plus grande tendance à les réunir en une seule classe, les Sauropsidés (Huxley, anatomie comparée des animaux vertébrés).
Entre les formes maintenant si tranchées des oiseaux et des reptiles, viennent s’intercaler les Ornithoscélides,ces types ataviques si remarquables par les caractères transitoires de leur squelette et par suite si intéressants aux divers points de vue de l’anatomie comparée et des transformations possibles des types organiques.
Les Ornithoscélides, malgré leurs tendances vers le type oiseau, sont par le fait encore plus reptiles. Aussi est-ce
parmi les reptiles que l’on range à la fois les Dinosauriens et le Compsognathus.
Le Gastornis pourrait-il être considéré comme une sorte de type correspondant dans la classe des oiseaux, c'est-à-dire comme un type ornithologique à tendances reptiliennes ?
Les tendances reptiliennes de l’oiseau de Cernay, ainsi que ses grandes dimensions, expliquent ses analogies avec les Ratitæ qui semblent être actuellement les plus reptiliens des oiseaux. Mais certaines particularités de la patte attestent également quelques affinités avec les Æchassiers et les Anatides.
Nous avons insisté dans le cours de cette étude, sur les habitudes aquatiques probables du Gastornis et sur le rôle possible de ses ailes dans la natation, ce qui expliquerait le développement spécial de cette partie de son squelette.
Extrémité supérieure d'une Vertèbre provenant d'un Oiseau comparable, comme taille, au Gestornis et recueillie dans les sables à Térédines.
Nous avons représenté (pl. 7°, fig. 12) un fragment de vertébre d’oiseau offrant un réel intérêt par suite des dimensions du type ornithologique dont provient la pièce osseuse et des couches spéciales où elle a été rencontrée.
C'est bien là l'extrémité supérieure d’une vertèbre comparable en tous points à la pièce que nous avons figurée dans un précédent travail (pl. 3, fig. 4, A B).
La face articulaire, concave transversalement, surtout au niveau de sa partie moyenne, est usée sur les deux extrémités où se trouve mis à nu le tissu aréolaire de l'os. Elle mesure, comme diamètre antéro-postérieur 2" et comme diamètre transversal 3,8.
On peut également y étudier une petite portion des faces antérieure et postérieure du corps de la vertèbre.
Cette pièce osseuse provient certainement d’un oiseau tout à fait comparable comme taille au Gastornis et comme elle a été recueillie dans un horizon différent des couches où ont été
trouvés le Gastornis Edwardsi etle Gastornis Parisiensis, on peut se demander si l'existence du genre Gastornis ne se serait pas prolongée jusqu’à l’époque des sables à Térédines. D'autres pièces osseuses sont du reste indispensables pour établir d’une facon concluante qu’il s’agit vraiment là du genre Œastornis.
REMIORNIS HEBERTI (Nob.) (PI. &e, fig. 21 à 25. PI. 9°, fig. 7 à 13).
Dans notre premier travail sur les oiseaux fossiles des environs de Reims, nous avons décrit un fragment inférieur de tibia d'assez petite taille et qui ne laissait pas que de présenter une assez grande analogie de forme avec un tibia de Gastornis.
Mais nos comparaisons se trouvaient forcément restreintes, puisque la partie correspondante du tibia du Gastornis était fortement endommagée.
La découverte que nous avons faite depuis d’une moitié inférieure bien intacte de tibia de Gastornis, nous permettant une étude comparative beaucoup plus complète, nous devons reconnaitre des différences très réelles entre les deux pièces.
Le condyle externe du tibia de petite taille est bien remarquable par la présence d’une fossette externe et d’une fossette interne des plus accentuées; or, la fossette interne manque à peu près complétement chez le Gastornis et la fossette externe est beaucoup plus superficielle.
Nous netrouvons pas non plus chez le Gastornis les sillons assez profonds de l’espace inter-condylien de l’autre tibia; d'une autre part, le diamètre antéro-postérieur de l'extrémité articulaire du plus petit tibia, est proportionnellement plus étendu que dans le tibia du Gastornis.
Ces caractères indiquent déjà une différence très réelle entre les deux oiseaux. Cette différence s’accentue dans une série de pièces découvertes dans ces dernières années et qui paraissent pouvoir être rapportées au nouveau type ornithologique de Cernay. $
C’est tout d'abord un {arso-métatarsien bien caractérisé par
la dépression profonde de sa face antérieure, qui contraste avec la convexité de la même partie du tarso-métatarsien du Gaslornis.
Puis un os coracoïde, qui, par sa forme et son volume, rappelle plutôt les oiseaux susceptibles de voler.
Ilen est de même des deuxextrémités d’un humeérusà surfaces articulaires plus accentuées que chez le Gastornis.
D'une autre part, plusieurs vertèbres dorsales plus ou moins complètement soudées, une portion coronoidienne de mandibule inférieure et surtout l'extrémité inférieure d'un bec bien caractérisée par la réunion complète des deux branches de la mandibule inférieure semblent offrir des différences telles que le nouvel oiseau de la faune Cernaysienne nous paraît devoir être distingué du Gastornis Edrwardsii, non seulement comme espèce, mais encore comme genre.
Ce nouveau type ornithologique semblerait se rapprocher beaucoup plus des types actuels que le Gastornis.
D'une autre part, il nous paraît pouvoir être nettement caractérisé comme type générique par les dépressions que présente l'extrémité de son bec, par la forme évasée de sa vertèbre dorsale, par la constitution assez spéciale de son humérus muni d’un pertuis latéral externe, enfin par la conformation particulière du cubitus dans lequel l’apophyse postérieure oceuperait un plan inférieur à la surface articulaire de l'os; l'espèce encore unique de ce genre nouveau pourrait être désignée sous le nom de Remiornis Heberti.
Mandibule inférieure (PL 9 p.37, 8):
La mandibule inférieure du Remiornis serait représentée par un fragment coronoïdien et une extrémité antérieure sur lesquels nous ne pouvons plus remarquer aucune trace des sutures si caractéristiques du bec du Gastornis.
La portion coronoïdienne du bec a commediamètre vertical 1cm 3 dans sa partie la plus large, au niveau de l’apophyse coronoïde, et 1,1 en avant et en arrière de cette apophyse.
La face externe de cette partie de la mandibule inférieure est légèrement convexe.
Sa face interne nous présente une dépression assez profonde précédée d’un sillon, commencement d’une gouttière longitudinale antérieure.
Le bord supérieur offre une saillie curviligne ayant comme diamètre antéro-postérieur 0,6 et comme diamètre vertical 0,2, Le bord inférieur est assez épais et comme rugueux.
L'extrémité antérieure (pl. 9°, fig. 7, 8) de la mandibule, nous présente bien intacte la pointe du bec, avec le commencement d’une de ses branches.
Cette partie terminale du bec est relativement large et arrondie. Elle est moins mousse toutefois que la partie correspondante du bec du Canard et du bec de l'Awtruche. La largeur proportionnelle de la pointe contraste d’une autre part avec le peu d’étendue de la ligne commissurale. Alors en effet que l'extrémité da bec présente à sa base 2 Cm 2, la ligne commissurale est de 1,2.
La face supérieure (fig. 7) de cette partie du bec, un peu concave, présente de nombreuses stries très fines. Le pourtour se trouve garni de petites dépressions arrondies au niveau de la pointe du bec, plus ovalaires à mesure qu’on s'éloigne de celle-ci. Nous avons compté 9 de ces dépressions pour une des moitiés de l'extrémité mandibulaire.
L'origine conservée de la branche maxillaire est assez régulièrement convexe et présente comme diamètre transversal 0,6. Le bord antérieur de cette partie du bec est mince et comme taillé en biseau il représente la moitié d’un ovale.
Le bord postérieur est épais, car il à 0 cm 5 comme diamètre vertical ; il est creusé d’une gouttière et il présente un pertuis médian relativement considérable, l'ouverture de ce pertuis ayant 0,3 dans son diamètre transversal et 0,15 dans son diamètre vertical. Ce pertuis unique, par suite de sa forme et de ses dimensions, nous paraît bien caractéristique.
La hauteur de la branche du maxillaire à son origine est de de 0,6.
La face inférieure (fig. 8) de l'extrémité mandibulaire, que
nous décrivons, est bien régulièrement convexe, elle présente quelques légers sillons très fins et quelques petites dépressions très superficielles près de son bord antérieur.
Vertèbres dorsales (PL, #, fig. 9 à 12).
Nous rapportons à la colonne vertébrale du Remiornis une vertèbre dorsale (fig. 10, 11, 12) et une pièce d'apparence assez compliquée (fig. 9), qui nous paraît représenter deux vertèbres dorsales complètement soudées à leur point de contact et surmontées d’une troisième vertébre incomplétement réunie aux précédentes et dont l'extrémité inférieure du corps serait représentée en F P’.
Cette pièce a malheureusement été écrasée et par suite déformée dans un certain nombre de ses partiés, néanmoins on peut y étudier :
L’extrémité inférieure du corps de la première vertèbre figurée en F P’, cette extrémité inférieure présentant une face articulaire de forme ovalaire, assez irrégulière comme surface, un peu convexe dans le sens transversal et concave dans le sens antéro-postérieur. Cette surface articulaire a comme diamètre transversal 1m7 et comme diamètre antéropostérieur 0,9. En arrière se trouve une ouverture irrégulière qui paraît correspondre au canal vertébral.
En F A etF P existent deux autres extrémités articulaires qui semblent représenter la première (F A), l'extrémité supérieure d’une deuxième vertèbre et la seconde (F P), l’extrémité inférieure d’une troisième vertébre. Ces deux extrémités articulaires sont, la première concave dans le sens transversal et un peu convexe dans le sens antéro-postérieur, la deuxième concave dans le sens antéro-postérieur et convexe dans le sens transversal.
C'est par conséquent tout à fait la disposition que l’on peut constater sur la partie correspondante de la colonne vertébrale des oiseaux ordinaires.
En arrière des surfaces articulaires, se trouvent les deux
extrémités du canal vertébral. Ces deux orifices sont de forme ovalaire et d'assez grande dimension.
Puis viennent deux paires d’apophyses articulaires (A A- A P); plus en arrière encore on peut étudier en (E P) la lame verticale qui résulte de la soudure des apophyses épineuses,
En avant de la pièce osseuse que nous décrivons, existe une saillie lamelleuse (E I) qui représente bien une des apophyses antérieures de la partie correspondante de la colonne vertébrale des oiseaux.
Sur la face latérale du fragment, on peut observer différentes saillies et différentes dépressions. C’est ainsi qu’une sorte de barre oblique pourraitétre assimilée àun deces processus osseux qui unissent entre elles les apophyses transverses des vertèbres thoraciques soudées. Une facette ovalaire, située en bas de cette barre oblique, pourrait être assimilée à la facette articulaire terminale d’une apophyse transverse. Une autre facette, située dans un plan plus antérieur, semblerait pouvoir être comparée à une facette articulaire du corps de la vertébre.
La pièce osseuse que nous venons de décrire a comme diamètre vertical 5,2, comme diamètre antéro-postérieur, dans sa partie la plus large, 5,9. Le diamètre antéro-postérieur de l’apophyse antérieure est de 1,8; celui du corps de la vertébre est de 2,1, celui de l’apophyse épineuse serait de 2,4.
La conclusion intéressante qui résulterait de l’étude de cette pièce osseuse serait qu'on pourrait y reconnaître un état pour ainsi dire intermédiaire entre la non-soudure des vertébres des anciens types ornithologiques comme les Odontornithes, et la soudure d’un nombre plus considérable de vertèbres que l’on peut constater chez nos oiseaux actuels.
La vertèbre isolée (fig. 10-11-12) rappelle bien par sa forme une de ces dernières vertèbres dorsales libres, qui précèdent presque immédiatement les vertèbres soudées dont l’ensemble constitue le sacrum des oiseaux.
La forme des facettes articulaires terminales (F A-F P)est identique à ce que nous offre la même pièce osseuse chez nos oiseaux actuels. -
Le corps de la vertébre se rétrécit également vers sa partie
moyenne. La principale différence consisterait dans l’atrophie à peu près complète de la crête osseuse antérieure du corps de la vertèbre.
Les apophyses articulaires (A A), l’apophyse transverse (A T) sont d’une conformation identique à celle des mêmes parties des vertèbres des oiseaux actuels. On peut également étudier d’une facon très complète la facette articulaire terminale de l’apophyse transverse et la facette costale du corps de la vertèbre.
Remarquons toutefois que cette facette costale se trouve occuper une position relativement élevée et qu’elle est presque contiguë à un plan passant par l'extrémité supérieure du corps de la vertébre.
En dehors des analogies que nous venons de signaler entre la vertèbre que nous décrivons et celle des oiseaux actuels, nous devons toutefois insister sur le développement relatif du diamètre transversal du corps de la vertèbre. Il en résulte pour l’ensemble de la pièce osseuse un aspect général qui rappelle celui des mêmes vertèbres del’ ÆZesperornis.
Le diamètre vertical de la vertébre que nous décrivons est de 2cm9, Le diamètre antéro-postérieur, au niveau des apophyses articulaires supérieures, est de 2,5 ; au niveau des apophyses articulaires inférieures de 2,7. Ce même diamètre antéro-postérieur est pour la face articulaire de l'extrémité supérieure du corps de la vertèbre de 0,6; pour la face articulaire de l'extrémité inférieure de 1,2.
Le diamètre transversal de l'extrémité supérieure est de 3. Pour la face articulaire correspondante de 1,8. Le diamètre transversal de la face articulaire inférieure est de 1,8; la longueur de l’apophyse transverse serait de 1,8.
Membre supérieur (P1, 8°, fig. 21 à 25. P1.9°, fig. 13)
Nous croyons pouvoir rapporter au membre supérieur du Remiornis un os coracoïde représenté (pl. 9°, fig. 13), les deux extrémités d’un humérus (pl. 8°, fig. 21-22-23) et l’extrémité d’un cubitus (fig. 24-25).
L'os coracoide (fig. 13) est fracturé à son extrémité supérieure et écrasé à son extrémité inférieure. Si l’on tient compte de ces lésions de l'os, on ne peut lui refuser une identité complète d'aspect avec l'os coracoïde des oiseaux actuellement susceptibles de vol; c’est ainsi que la face antérieure présente une ligne intermusculaire médiane, plus rapprochée toutefois du bord externe de l’os. Ce bord externe est curviligne.
Le bord interne nous présente successivement l’apophyse sus-claviculaire, le trou sous-claviculaire fort bien caractérisé, puis un rebord aboutissant à l'angle interne de la portion sternale de los. Celte portion sternale, malgré son écrasement, peut être étudiée dans ses parties les plus essentielles. La face postérieure de l’os rappelle dans tous les détails de sa configuration la même partie de l’os coracoïde d’un oiseau susceptible de voler.
L'étude des deux extrémités de l'humérus (pl. 8°, fig. 21, 22, 23) vient également confirmer cette hypothèse. En effet, l'extrémité inférieure (fig. 23) nous offre, malgré son usure, les parties caractéristiques de l’humérus des oiseaux beaucoup plus accentuées que sur l’humérus du Gastornis.
Nous avons figuré la dépression brachiale antérieure (E B), l’épicondyle (EC), le trou sus-épicondylien (0), le condyle radial (CR), le condyle cubital (CC) et l’épitrochlée (ET).
Le diamètre transversal de ce fragment serait de 3,5 dans sa partie la plus large.
L’extrémité supérieure de l’humérus (fig. 21-22), malgré sa simplicité relative, permet d'étudier la tête humérale (T) qu se continue insensiblement avec le trochanter interne (TI), plus développé dans ses différents diamètres et le trochanter externe (TE) qui se trouve comme taillé en biseau.
La surface bicipitale (S B) est prolongée inférieurement par la coulisse bicipitale (C B). La crête pectorale (C P) est bien distincte,malgré ses dimensionsrelativement peu considérables.
La face postérieure du fragment osseux est dans un état de conservation trop imparfait, pour nous fournir des détails bien authentiques sur la fosse sous-trochléenne qui semble avoir été singulièrement réduite, sinon complètement absente.
Le fragment osseux, que nous décrivons, a,comme diamètre vertical, 6 ; son diamètre transversal, au niveau des trochanters interne et. externe est de 3,2; au niveau de la surface bicipitale, il se réduit un peu, et au niveau de la coulisse bicipitale il n’est plus guère que de 2,2. Le point fracturé de l'extrémité inférieure de la pièce osseuse se réduit à 1,8.
La partie supérieure du cubitus représentée (fig. 24 et 25), correspond bien, comme dimensions, à l’extrémité inférieure de l’humérus. Nous pouvons y étudier la surface glénoïdale interne (G I), relativement développée et présentant une forme ovalaire, la surface glénoïdale externe (GE), plus restreinte dans ses dimensions, la dépression radiale (R) assez accentuée, l'empreinte d’insertion du muscle biceps (M), l’apophyse olécrânienne (0).
Cette apophyse olécrânienne, par sa forme et surtout sa situation bien inférieure au plan, passant par la surface articulaire, contraste avec ce que l’on trouve d'habitude à l’extrémité supérieure du cubitus des oiseaux ; aussi ne proposonsnous cette interprétation que sous toute réserve. Nous ferons toutefois remarquer que chez le Nandou, l'apophyse olécrânienne s'incline inférieurement, de facon que son sommet occupe une position encore inférieure et que les surfaces articulaires des cubitus de reptiles que nous avons pu étudier sont toujours beaucoup plus simples dans leur configuration.
Le fragment de cubitus, que nous décrivons, a comme diamètre antéro-postérieur, au niveau de la surface articulaire 2; au niveau de l’apophyse olécrânienne 2,2 ; au-dessous de cette apophyse 1,8 et à son extrémité terminale 1. Son diamètre transversal au niveau de la surface articulaire est de 1,9; au-dessous de cette surface de 1,5 et près de son extrémité terminale de 0,9.
Membre inférieur er /üetlaàp. PI. 9°, fs. 13 A).
Il se trouve représenté par une extrémité inférieure de tibia
décrite dans un travail antérieur et par un fragment assez considérable de tarso-métatarsien (pl. 4, fig. 13 A).
Ce fragment, qui ne mesure pas moins de 140M, est remarquable par la dépression profonde de sa face antérieure, dépression telle à sa partie supérieure (L), qu’il semble que la partie manquante au-dessus de ce point ne devait guère dépasser 2 em 50 à 2cm 75, ce qui donnerait pour la totalité de l'os environ 17 cm,
Comme son diamètre transversal vers sa partie moyenne est de 2,2, on voit que le tarso-métatarsien en question serait proportionnellement plus court que celui du Gastornis avec lequel il contraste d’autre part par son volume beaucoup moindre et par la gouttière dont est creusée sa face antérieure.
Nous pouvons étudier en L la coulisse du muscle extenseur des doigts, en M la gouttière métatarsienne antérieure, en N la coulisse du muscle extenseur propre du pouce; C représente l’origine de la trochlée digitale médiane qui semble avoir été beaucoup plus considérable que la trochlée digitale interne (1).
La face postérieure de l’os paraît avoir été assez régulièrement convexe, sauf au niveau de sa partie supérieure où l’on peut étudier une ligne saillante latérale interne.
Le bord externe serait beaucoup plus épais dans la plus grande partie de son étendue que le bord interne. Ces deux bords se réduisent beaucoup comme diamètre antéro-postérieur au niveau de l’extrémité digitale.
Le diamètre transversal de l’os au-dessus de l’origine des trochlées est de 2m, Au niveau de l’origine de la trochlée médiane, ce diamètre serait de 1,3 ; le diamètre antéro-postérieur au niveau de la partie la plus large du bord interne serait de 1,2; au niveau du bord externe de 0,9 et au niveau de la partie médiane de 0,7.
Les différentes pièces osseuses que nous croyons pouvoir rapporter au Remiornis, contrastent par leurs caractères nettement aviens avec certaines pièces du Gastornis et semblent indiquer par suite que dans l’Eocène inférieur, à côté du type si spécial et encore si reptilien du Gastornis, auraient
existé des types ornithologiques tout à fait comparables à nos oiseaux actuels, au moins dans les parties jusqu'ici observées de leur squelette.
L'étude que nous ferons plus tard du squelette de l’'Ewpterornis, dont nous avons pu recueillir un grand nombre des pièces osseuses, viendra confirmer cette manière de voir.
Si le Remiornis et l'Eupterornis rappellent les oiseaux actuels susceptibles de voler, nous dirions volontiers les Carinatæ, si nous avions pu étudier leur sternum, on ne peut refuser au Gastornis des affinités très réelles avec les coureurs ou Ratitæ ; d’où cette conclusion importante que dès l’Eocène inférieur la classe des oiseaux présentait déjà les deux grandes subdivisions des temps actuels.
Devons-nous aller au-delà et admettre une différence d'origine, une différence d’ancêtres pour les Ratitæ et les Carinat ?
Le Gastornis serait-il une forme intermédiaire entre les Ratitæ des temps modernes et certains grands reptiles (Dinosauriens ?) des temps secondaires ?
Le Remiornis et l'Eupterornis, qui attestent une évolution beaucoup plus avancée, se relieraient-ils, par les Odonthornithes américains et l’'Archeéopteryx de Solenhofen, à des formes reptiliennes d’une antiquité plus reculée ?
Nous n’osons pas encore donner à ces interprétations, si séduisantes qu’elles soient, plus qu'une valeur hypothétique.
Reims. — Imprimerie et Lithographie MATOT-BRAINE, rue du Cadran-St-Pierre, 6.