ÉCHINIDES

Généralités. — La révision que nous avons faite des Étoiles de mer nous a montré que les Pédicellaires pouvaient être utilement employés dans la classification, soit à caractériser des genres, soit même à caractériser des espèces.

Une étude toute semblable , poursuivie sur toutes les espèces d'Oursins que possède le Muséum d'histoire naturelle, nous à conduit à des résultats analogues.

De plus, dans ces animaux, nos recherches ont pu porter sur d’autres organes qui avaient été jusqu'à présent négligés. La classification des Oursins est, comme on le sait, basée en partie sur la forme des Ambulacres et la disposition des trous qu'ils

PÉDICELLAIRES ET AMBULACRES. Alt

présentent ; les noms mêmes de plusieurs genres sont tirés de ces diverses dispositions : tels sont les noms des genres Tripneustes, Amblypneustes, Hemipneustes, etc.

Par chacun des trous ambulacraires passe un tube en connexion avec l'appareil respiratoire, et auquel la locomotion de l'animal est essentiellement dévolue ; chacun de ces tubes est un tube ambulacraire. Des fibres musculaires longitudinales et annulaires forment la partie principale du tissu mou de ces organes, tissu qui est lui-même soutenu par des pièces calcaires spéciales constituant, soit les spicules, soit la rosette.

C'est sur ces pièces solides que nous voulons spécialement attirer l'attention ; elles ont été parfaitement décrites par Valentin dans les Monographies d'Agassiz; mais ses descriptions se sont bornées à deux espèces : l’Echinus miliaris et l'Echinus esculentus, les seules dont il ait d’ailleurs donné l'anatomie.

Notre travail montre que la forme et la disposition des spi cules, de même que la présence ou l'absence de la rosette, fournissent encore de bons caractères à ajouter à ceux dont on se sert habituellement.

Indiquons d'abord par une énumération rapide des genres que nous avons eus entre les mains et de ceux qui nous ont manqué, le degré de généralité de notre travail. Presque tous les genres de Cidaridiens et d’'Echinométriens ont été étudiés ; mais c’est dans les Oursins irréguliers que les lacunes sont nombreuses et surtout étendues; cela tient principalement à la délicatesse des appendices de ces animaux. La plupart des collections ne possèdent que des tests presque complétement dénudés, et manquant au moins presque toujours des Pédicellaires et des tubes ambulacraires. Néanmoins, ce que nous avons pu étudier de cette famille nous a donné des résultats assez nets pour qu'une généralisation ne soit pas téméraire.

Les Pédicellaires et les Ambulacres des Oursins sont construits sur un type à peu près constant,et dont nous devons en premier

lieu donner une idée.

1, Pédicellaires. — Généralement sur un même individu

on trouve plusieurs sortes de Pédicellaires ; ces organes ont toujours ce caractère d’être formé de deux parties : 1° une téte ou pince à trois branches ; 2 une hampe qui, d'une part, supporte la pince, et de l’autre est fixée au test.

La hampe et la pince présentent toujours des parties molles et des parties dures; ces dernières sont de nature calcaire.

Pour la pince, les parties calcaires sont simplement trois branches, dont les bases sont triangulaires, en contact les unes avec les autres. Ces branches présentent d’ailleurs des formes variables que nous aurons à étudier en détail. Toujours une lame calcaire s’insère le long de la hauteur du triangle de la base, et remonte verticalement pour s'insérer d’autre part le long de la ligne médiane du corps de la pince, dont elle ne dépasse pas généralement le premier tiers. Cette lame présente un bord libre, arrondi, tourné vers l'intérieur de l'organe ; elle est formée, comme les autres parties du Pédicellaire, d’une lame calcaire perforée de trous nombreux, qui lui donne cette apparence réticulée ordinaire chez les Æchinodermes.

Nous donnerons simplement à cette lame le nom d’apophyse ; elle a une importance physiologique considérable, parce qu'elle sert à l'insertion des fibres musculaires qui doivent ramener les unes vers les autres les trois branches de la pince. Ces fibres ont pour second point d’insertion les apophyses des deux branches voisines.

Il existe donc trois faisceaux musculaires latéraux, dont la contraction amène le rapprochement des trois branches du Pédicellaire. La disposition des fibres destinées à ouvrir l'organe est plus variable ; nous l'indiquerons ailleurs.

A sa parlie supérieure, l'apophyse se divise souvent, de manière à se continuer avec les bords du bras. À sa partie inférieure, elle s’élargit. Souventelle paraît formée en ce point d’une série d'assises calcaires horizontales, reliées les unes aux autres par de minces traverses verticales. Ces assises vont en s'élargissant à mesure qu’on s'approche de la base ; elles se continuent avec des assises analogues de diverses grandeurs qui forment la base triangulaire du Pédicellaire, et déterminent sur ses bords

des dentelures qui s’engrènent les unes avec les autres, et contribuent à donner à l'organe une plus grande solidité.

Quant à la partie seulement active du Pédicellaire, celle qui constitue les bras de la pince, elle varie dans sa forme, pour une même espèce d'Oursins, avec la nature des Pédicellaires que l’on examine, et pour les Pédicellaires de même nature, avec l'espèce d'Oursins à qui ils appartiennent. Les détails qui les concernent seront donc beaucoup mieux placés lorsque nous décrirons les diverses formes de Pédicellaires que nous avons observées.

La hampe du Pédicellaire ou la massue, pour me servir de l'expression un peu impropre de Valentin. existe constamment, autant que j'aie pu n'en convaincre ; mais elle est loin de présenter partout le même développement. Les figures qu’en donne Valentin (4) sont excellentes; mais elles ne sont vraies que pour l'espèce qu'il a étudiée : l'Echinus lividus. Signalons toutefois une légère inexactitude : cette hampe ne nous a que bien rarement semblé s’'élargir graduellement ; vers le bas elle s’élargit au contraire brusquement, et paraît ainsi comme une colonne placée sur son piédestal. Les figures de Valentin montrent, du reste, bien nettement que, dans l'E. lividus comme dans beaucoup d’autres espèces, la hampe est fibreuse, c’est-à-dire composée de filaments calcaires, minces, déliés, unis les uns aux autres par de petites traverses peu visibles. D'autres fois, au contraire, la hampe paraît résulter de l’accolement de longues baguettes calcaires, assez grosses, transparentes, unies par des traverses bien distinctes, et faisant quelquefois saillies à l’extrémité de la hampe (certains Cidaris), ou venant au contraire se fondre dans la massue.

Dans de petits Pédicellaires aperçus déjà par Valentin (2), mais que cet anatomiste hésitait à considérer comme formant un groupe à part, la hampe est remarquable par l'énorme développement du renflement qui sert de massue, tandis que le corps même de la hampe est formé par deux ou trois tiges calcaires unies d'espace en espace par des traverses horizontales.

(1) Agassiz, Monographies d'Échinodermes, pl. 4.

(2) Monograph. d'Échin. — Anatomie du genre Echinus, p. 49.

All E. PERRIER.

Nous reviendrons naturellement sur les dispositions que présente la hampe dans les Pédicellaires, et nous verrons qu'elle peut fournir de bons caractères génériques dans certains cas.

2. Tubes ambulacraires. — Dans les tubes ambulacraires, les parties calcaires ont principalement attiré notre attention. II nous serait difficile en ce moment de donner une idée bien nette des relations qu'elles présentent avec les parties molles, soit dans leur disposition anatomique, soit dans leur mode de üéveloppement. L'étude de ces dernières parties nous parait devoir constituer un travail spécial que nous entreprendrons si cela nous est permis, et pour lequel nous nous proposons d'appeler à notre aide toutes les ressources de l'embryogénie. Il était impossible de songer à faire un pareil travail au Muséum d'histoire natu— relle. Les difficultés d'installer dans les laboratoires un aquarium d’eau de mer, l’exiguité du budget attribué à ce genre de recherches, l'impossibilité de faire une étude histologique sérieuse d'animaux conservés depuis longtemps dans lesprit-de-vin, nous ont fait une obligation de restreindre nos recherches à l'étude des parties calcaires ; malgré. cela, nous sommes arrivé à quelques résultats intéressants que nous allons brièvement exposer 101.

Nous avons déjà dit que les pièces calcaires conservées dans les tubes ambulacraires sont de deux sortes : la rosette et les spicules.

a. Roselle. — La rosetle existe chez tous les Oursins réguliers ; elle présente même dans tous les genres et dans toutes les espèces un caractère frappant d'uniformité. Nous acceptons de tout point, pour la rosette proprement dite, la description qu'en dorne Valentin (1). Quelques différences dans la forme et la jongueur des parties saillantes du bord que Valentin cousidère comme les prolongements des principaux piliers longitudinaux : voilà tout ce qu'ilest possible de signaler de particulier dans les

(4) Loco cilato.

diverses espèces. Mais ces différences sont tellement fugaces, qu'il faut renoncer à les décrire, et qu’elles ne peuvent en aucune facon être employées dans une caractéristique quelconque ; de plus, je ne pense pas qu'il faille considérer ces parties saillantes comme absolument fixes. Leur bord présente des saillies assez ordinairement disposées en face de saillies analogues des dentelures voisines, et qui sont évidemment les amorces d’autant de traverses destinées à combler l'intervalle qui sépare deux dentelures, à contribuer ainsi à l'accroissement du rayon des pièces calcaires qui constituent la rosette. Il en résulte qu'au bout d’un certain temps, les épines qui, à un moment donné, étaient saillantes, cessent de l'être, et sont remplacées par d'autres de formation plus réceute. Les premières ne cessent pourtant pas complétement d'être distinctes ; elles font souvent encore saillie au-dessus de la surface de la rosette, et forment ensemble une bande longitudinale irrégulière, dont toutes les parties ne peuvent être mises au point en même temps, quand on examine au microscope la surface de la rosette. Il en résulte pour l'œil le sentiment, assez vague d’ailleurs, des barres longitudinales partant du centre, et aboutissant en rayonnant aux dentelures du bord. Ces barres sont bien nettement marquées dans la figure 60 de la planche 4 de la Monographie de Valentin : mais il ne paraît pas s'être rendu un compte bien exact de l'apparence qu'il avait sous les yeux. Ce sont ces barres qu'il considère comme solides, formant la charpente principale, les piliers de la rosette.

La description que Valentin donne du cadre de la rosette est un peu plus défectueuse ; il la considère comme formée uniquement d’une plaque calcaire criblée de trous qui se prolongent jusque près du bord interne, « mais sans s'ouvrir dans la cavité » intérieure. Îs sont, au contraire, toujours fermés par de petites » poutres transversales, en sorte qu'on dirait que le bord interne » est ourlé d’un fil calcaire. Vers le bord externe, la substance » calcaire est en général moins trouée et plus contiguë ».

Cette description est parfaitement juste, à cela près que dans la plupart des espèces on remarque près du bord interne une

série-de grands trous, tandis que le reste de la surface est par-faitement homogène, sauf dans certaines régions qui nous restent à déterminer. Malheureusement il y a erreur et double erreur quand Valentin dit que l'anneau est « composé d'une plaque calcaire ». Ce n’est pas une qu'il aurait fallu dire, c'est huit au moins.

La figure 62, pl. IV, que Valentin donne à l'appui de sa description, est aussi défectueuse que cette dernière. Du reste, l'erreur dans laquelle est tombé l’habile anatomiste s'explique facilement: Valentin paraît n'avoir étudié le cadre qu'en place, et le réseau calcaire qu'il voyait en même temps l’a empêché de reconnaître des détails qui l’auraient certainement frappé sil avait employé une autre méthode d'examen.

Lorsqu'on fait dissoudre les parties molles d’un tube ambulacraire dans la potasse, le cadre se sépare souvent tout naturellement de la rosette, et on peut l’étudier séparément. On peut le voir tantôt parfaitement en place, et par conséquent n’ayant subi aucune détérioration; tantôt séparé de sa rosette, mais tombé à côté d'elle, et conservant parfaitement sa forme caractéristique. Si l’on agite alors légèrement le liquide sans toucher aux parties calcaires, de peur d’altérer leur mtégrité, on voit presque loujours l'anneau se segmenter en quatre parties distinctes, qui ne sont pas autre chose que les quatre côtés du carré qu'il représente habituellement. Ces parties, examinées au microscope, se montrent perforées surtout à leurs deux extrémités qui sont en général assez irrégulières. Valentin avait bien vu ce caractère, car, dans sa figure, c'est surtout aux angles du carré du cadre qu'il accumule les perforations.

Si maintenant on porte sous le microscope chacune des quatre pièces séparées, on reconnait qu'elle n’est pas simple, mais bien formée de deux parties à peu près identiques, superposées, et que l’on arrive très-facilement à séparer sans les briser. Quand ces parties ont séjourné assez longtemps dans la potasse, elles se séparent d’ailleurs d’elles-mêmes, ce qui fait qu'on ne porte le plus souvent sous le microscope qu’une plaque shuple, c'està-dire le huitième de l'anneau.

Comment ces huit pièces sont-elles ajustées les unes sur les autres? Nous les avons déjà vues former quatre paires. Ces quatre paires sont-elles seulement contiguës, ou bien chevauchent-elles les unes sur les autres ? Il suffit de comparer la longueur des plaques isolées à la longueur des côtés du carré qu'elles forment pour s'assurer qu'il y a réellement chevauchement. Mais, de plus, l'observation directe montre, avec la réalité du chevauchement, comment il se produit : l’une des plaques de chaque paire s'engage entre les deux plaques de l'autre, de manière à constituer une sorte de bâtisse assez solide. Il y a évidemment quelque difficulté à voir cela ; mais c’est toujours ainsi que les choses m'ont paru se passer.

Ajoutons que le nombre des pièces qui constituent le cadre est quelquefois plus considérable, et que, dans les Diadèmes en particulier, elles m'ont paru passer insensiblement aux pièces calcaires qui soutiennent les tubes ambulacraires, et dont il nous reste maintenant a parler. Nous ignorons les rapports des parties molles, soit avec la rosette, soit avec son cadre.

b. Spicules. — Valentin décrit et figure comme se trouvant dans les tubes ambulacraires, au-dessus de la couche pigmentaire, de petits corpuscules calcaires présentant la forme d’arcs de cercle simples dans LE. lividus, et branchus à leur extrémité dans lÆ. brevispinosus. L'existence de ces corpuscules parait l’étonner beaucoup, et il se demande si ce ne sont pas des concrélions artificielles, et si elles existent bien réellement dans l'animal vivant. Ce sont ces particules calcaires, revues depuis par quelques observateurs, que nous nommons les spicules. Valentin en à trouvé jusque dans l'ovaire ; nous ne les avons pas cherchés dans les organes internes, mais nous les avons trouvés dans les tubes ambulacraires de toutes les espèces d'Oursins que nous avons examinées avec quelque détail.

Il y à plus, nous avons constaté que, dans chaque espèce, leur forme était sensiblement constante ; que, dans une même famille naturelle, on pouvait toujours ramener les spicules de toutes les espèces à un type unique, caractéristique de la fa-

mille, et dont toutes les formes secondaires étaient facilement dérivées.

C'est donc là un caractère anatomique nouveau qu'il faut ajouter à ceux qui servaient jusqu'ici à distinguer les familles ; c'est, de plus, soit une confirmation de la valeur des caractères qu'on à employés jusqu'ici dans la classification des Oursins, soit au contraire un moyen de contrôle.

Une autre conséquence : ces spicules d’Oursins ressemblent énormément à certains spicules d'Éponges et d’Holothuries ; ils ont dû se conserver comme eux dans la fossilisation, et, sans eu connaître la provenance, il est impossible de les distinguer. C'est là une raison d’être prudent dans le diagnostic des spicules, qu’on indique ou qu'on pourra indiquer comme se trouvant dans certaines couches, soit actuelles, soit anciennes.

La position de ces spicules est bien celle qu'indique Valentin ; mais nous n'avons pas encore pu déterminer leurs relations avec les éléments des tissus environnants, et par conséquent leur rôle physiologique nous paraît encore assez obscur. Toutefois n'est-il pas permis de supposer que ces spicules servent de points d’attache aux fibres musculaires destinées à rétracter le tube ambulacraire ? Dans le mouvement de rétraction, les spicules les plus voisins du test seraient fixés par la contraction des fibres muscu laires attachées directement au test; ils serviraient ainsi de point d'appui aux fibres musculaires suivantes qui fixeraient la seconde série de spicules, et le mouvement se propageant ainsi de la base au sommet amènerait la contraction complète du tube.

Dans le courant de nos recherches, il nous a semblé que la disposition des spicules dans l’intérieur des tubes ambulacraires n'était pas toujours la même. Dans les Cidaris, nous les avons vus disposés parallèlementiles uns aux autres, leur axe étant dans une direction perpendiculaire à la direction de l'axe du tube ambulacraire ; mais nous ne croyons pas que l’on puisse en dire autant dans tous les genres. Il est possible que des recherches faites dans ce sens sur des animaux frais amènent à constater des différences nouvelles dans la disposition de ces éléments, tout en

éclairant complétement le rôle qu'ils jouent dans l’économie de l'Oursin. Nous ne pouvons en ce moment qu'attirer l'attention sur ce point, qui ne peut manquer d'être rapidement résolu par des observateurs se trouvant dans des conditions convenables.

Ajoutons que les spicules manquent dans toutes les espèces d’Astéries que nous avons examinées, Un ambulacre d'Oursin se distinguera toujours facilement d’un ambulacre d’Astérie par la présence de pièces calcaires dans son intérieur. Je dis à des sein de pièces calcaires, parce que les spicules sont les seuls éléments calcaires dont nous considérions en ce moment l'existence comme constante dans tous les groupes d’Oursin. La rosette, que l’on indique souvent comme caractéristique, manque dans un groupe tout entier ; mais là, comme nous le VeITONS, le tube ambulacraire présente dans sa terminaison une disposition toute particulière, qu’il est impossible de confondre avec aucune autre.

Ainsi, pédicellaires, rosettes et spicules, telles sont les parties que nous avons à décrire dans les diverses espèces d'Oursins. Comme pour les Astéries, nous indiquerons les modifications diverses que nous avons pu reconnaître dans les différents genres, et nous saisirons cette occasion de dresser un inventaire des richesses du Muséum d'histoire naturelle, et de décrire les espèces nouvelles que peuvent contenir ses vitrines. Nous aurons ainsi l'avantage de donner dans ses justes limites le degré de généralité qu'il faut attribuer à notre travail, tout en accomplissant une révision de la famille des Échinides, et rendant en même temps au Muséum le service d'augmenter les chances d’accroissement de ses collections en faisant connaître ce qu'il possède, et par conséquent ce qui lui manque,