GENRE PINUS

La plantule, dans les espèces du genre PinuSj a des feuilles ordinaires, aplaties, qui succèdent aux cotylédons et sont insérées suivant une spire surbaissée ; à l'aisselle de ces feuilles, il se produit çà et là des rameaux portant,

(!) A. Daguillon. Loo. cit., p. 201.

l'I) Sur un nouveau genre de Gonifère rencontré dans l'Albien de l'Argonne, (Comptes rendus. Académie des sciences, 1893).

comme l'axe principal, des feuilles ordinaires ; sur cet axe et sur les rameaux, rarement dès la première année, un rameau court se développe à l'aisselle de quelques-unes de ces feuilles alternes.

Ces rameaux courts portent des feuilles alternes réduites à des écailles et formant une gaine scarieuse ; ils s'épuisent en une rosette de feuilles longues, ver ticillées, au nombre de trois à cinq : ce sont les aiguilles. Les aiguilles sont les seules feuilles normales d'un Pinus développé, les seules chargées de l'assimilation chlorophyllienne: à ce moment en effet, les feuilles qui donnent à leur aisselle les rameaux courts, sont également réduites à des écailles.

Le nombre des aiguilles groupées à l'extrémité d'un rameau court a servi jusqu'à un certain point à grouper les espèces (1); dans la section des Pinaster, on distingue : les MonophyllsL qui n'ont qu'une aiguille, les Pinea qui en ont deux, les Toeda qui en ont trois, les Pseudostrobus qui en ont cinq; dans la section des Strobus, les rameaux courts, soit chez les EustrobxiSj soit chez les Cembra^ ont cinq aiguilles.

On constate des exceptions (2) : nous avons, pour notre part, observé plusieurs fois trois aiguilles au lieu de deux au verticille chez Pinus sylvestris.

Nous avons fait l'étude de plusieurs plantules dans la section des Pinba.

io Pinus pinea L.

(PI. XIII, fig. l-iO ; PI. XIV, fîg. 1-5.)

La plantule de Pinris pinea possède un nombre variable de cotylédons (11-13) entourés dans la graine d'un al-

(1) Engler et Prantl. DienaturlichcnPflanzenfamilien. Coniferae,1887.

(2) Kwnfeld. Ueber Polyphyllie bei Pinus.... (Siteungsb. derK. K. zool. bot. Gesellsch. in Wien, 1888).

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bumen abondant ; la racine principale très grosse, très vigoureuse, sort par le micropyle, le tégument de la graine se fend laissant voir la membrane colorée qui recou\Te Talbumen ; Taxe hypocotylé se dégage, puis les cotylédons, qui supportent à ce moment la graine à leur extrémité.

Structure des cotylédons. — Les cotylédons encore enfermés au milieu de Talbumen (fig. 1, PL XIII) présentent quatre fâces : deux latérales avec stomates, une face interne et une face externe, celle-ci ayant deux canaux sécréteurs situés vers les angles ; ces canaux sécréteurs sont séparés de Tépiderme par une assise de cellules, les cellules sécrétrices sont bordées extérieurement par une gaine de cellules à paroi cutinisée.

Les cellules épidermiques sont petites, à section quadrangulaire ; les cellules du tissu conjonctif qui s'étendent de Tépiderme au faisceau sont grandes, polyédriques et renferment, à ce moment, un protoplasma abondant, avec un gros noyau central ; il y en a sept ou huit assises à la face externe et à la face interne, quatre environ sur les faces latérales.

L*exoderme (1), c'est-à-dire l'assise contiguë à Tépiderme, est constituée par des cellules plus petites; l'endoderme est complet autour du faisceau libéro-ligneux : ses cellules sont en forme de tonnelet ; leur protoplasma est réduit à une couche pariétale qui renferme le noyau, elles se détachent ainsi nettement des autres cellules du tissu conjonctif.

Le faisceau aune section elliptique (fig. 2, PI. XIII); le bois B est constitué, à sa pointe, par quelques trachées et vaisseaux ponctués auxquels s'ajoutent de très bonne heure des trachéides provenant du fonctionnement de la

(\) Mot proposé par Vuillemin et destiné à remplacer Texpression d'hypoderme.

HEGHEHGHES SUR LES PLJLNTULES DES CONIFÈRES 135

zone génératrico ; Filot libérien primaire est nettement délimité L. P. les cellules conductrices qui le constituent, ont une section transversale allongée suivant le rayon ; elles sont dépourvues de protoplasma et de noyau, si bien qu'elles se détachent fortement sur l'ensemble : cet îlot libérien se trouve séparé de bonne heure du bois par une couche assez épaisse L. S. de liber secondaire. Bois et liber sont entourés par un anneau complet de péricycle : le nombre des assises du péricycle est de trois ou quatre et les cellules sont nucléées. On peut distinguer le péricycle externe P. E, extérieur au liber et le péricycle interne P. L. du côté du bois (1).

Au voisinage de Taxe, les cotylédons sont moins allongés suivant le rayon et ils se soudent latéralement en couronne (fig. 1, PL XIV ) ; leur face interne se termine par un angle à grande ouverture, ce qui permet aux premières feuilles de s'intercaler dans les intervalles libres : un peu plus bas, les cotylédons se soudent par leur face interne, autrement dit, ils deviennent coalescents, pour donner Taxe hypocotylé.

Structure de Vaxe hypocotylé. — La structure de cet axe avec le mode d'interprétation que nous proposons devient facile à comprendre : sa surface présente des sillons qui indiquent jusqu'à un certain niveau, le nombre des rachis cotylédonnaires entrant dans sa constitution ; un cercle de canaux sécréteurs est séparé de l'épiderme par deux assises de parenchyme.

Si le nombre des cotylédons est de douze, il y a naturellement vingt-quatre canaux sécréteurs. L'écorce à grandes cellules polyédriques est épaisse, l'endoderme, sur les individus déjà âgés, offre des plissements sur les faces radiales, et lorsqu'une première cloison tangentielle s'y

(4) Léon Flot. Sur le péricycle interne (Comptes rendus, Âcad. des sciences, 13 février 4893).

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produit, c'est Tassise externe qui emporte ces plissements.

La couronne libéro-ligneuse résulte de la réunion tangentielle des faisceaux cotylédonnaires, tout comme l'écorce provient du tissu conjonctif externe des phytons cotylédonnaires et la moelle de leur tissu conjonctif interne.

Le péricycle a sept ou huit assises de cellules ; elles se distinguent des cellules corticales, dont elles sont séparées par Tendoderme, par leur contenu granuleux : il semble évident, qu'au moins dans ce cas, l'endoderme s'oppose à* la déperdition des réserves nécessaires au fonctionnement de la zone génératrice et à l'activité du cylindre central.

Théoriquement, la couronne libéro-ligneuse doit comprendre douze faisceaux libéro-ligneux cotylédonnaires ayant la structure déjà décrite : c'est bien en effet ce qui a lieu à la partie'supérieure de l'axe hypocotylé ; les douze faisceaux cotylédonnaires sont séparés par de larges intervalles ; dans chacun de ces intervalles, on observe un massif procambial à la partie interne duquel se sont différenciées une ou deux trachées : malgré leur ressemblance, ces intervalles n'ont la même valeur que sur une certaine longueur de l'axe hypocotylé ; ils correspondent alors à des faisceaux foliaires ; plus bas, il faut établir une différence : dans six d'entre eux, les massifs procambiaux sont l'ébauche, le début des faisceaux foliaires destinés aux premières feuilles, et ils sont de moins en moins apparents à mesure que l'on s'éloigne des cotylédons ; dans les six autres intervalles, il s'agit des trachées qui sont l'amorce du faisceau ligneux de la racine et de son canal sécréteur ; ils sont de plus en plus apparents à mesure que l'on s'éloigne des cotylédons ; il est facile de se rendre compte de la valeur différente des intervalles en consultant les figures 3 et 4, PL XIIL

La moelle est large ; ses cellules sont grandes. Nous devrions rencontrer un endoderme interne comme nous avons vu im endoderme externe ; mais dans Taxe hypocotylé, Tendoderme interne n'est pas différencié : les quelques cellules plus petites qui avolsinent les trachées représentent certainement le péricycle interne, mais elles se continuent sans transition avec les cellules de la moelle.

Passage de la tige à la racine. — Dans Técorce, les canaux sécréteurs corticaux se continuent assez bas, jusqu'au collet superficiel délimité par l'apparition de l'assise pilifère ; mais bien avant, le cylindre central montre les modifications qui précèdent la structure normale de la racine.

l"" Les faisceaux libériens se réunissent deux par deux tangentiellement pour former six groupes qui se continuent directement et sans transition par les six faisceaux libériens de la racine (fig. 3, 5, PL XIII). N'oublions pas que c'est dans le plan vertical de ces faisceaux libériens que se placent les premiers faisceaux foliaires que nous avons rencontrés un peu plus haut à l'état procombial ; de la sorte, les premières feuilles auront immédiatement à profiter de la sève élaborée pour leurs premiers développements ; l'importance de cette position prise par les premières feuilles est à noter spécialement ; le nombre des cotylédons se trouve ainsi avoir une influence directe sur la disposition et le développement des premières feuilles.

2** Les faisceaux ligneux, un peu plus bas, se réunissent également par deux ; leurs vaisseaux s'étendent tangentiellement jusqu'à la partie interne du canal sécréteur où nous avions noté un peu plus haut la présence d'une ou deux trachées, amorce du faisceau de la racine. On trouve donc à droite et à gauche de ces trachées un massif li-

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gneux (fig. 5, PI. XIII) : les deux finissent par se rejoindre et par former une bande ligneuse continue, plus mince au contact du canal sécréteur, plus large aux extrémités où elle se moule sur le faisceau libérien ; elle peut même se continuer assez loin sur la face interne de ce dernier ; c'est cette bande ligneuse qui établit la communication entre les faisceaux de la racine et les faisceaux cotylédonnaires. Les extrémités de ces six groupes ligneux se réduisent et le faisceau de la racine prend peu à peu sa structure normale en développant quelques vaisseaux en direction centripète ; il possède même cette structure bien avant la disparition de Tépiderme et des canaux sécréteurs corticaux. L'écorce, dans toute cette partie de Taxe, a de douze à quatorze assises de cellules.

Structure de la racine. — On admettait jusqu'ici que, chez les PinuSy le faisceau ligneux creusé en gouttière renfermait à son bord externe, dans cette gouttière, un canal sécréteur (1). Une note récente de Van Tieghem tendrait à faire adopter une opinion différente (2). Ce savant en arrive à cette conclusion que la racine des Pins a des faisceaux ligneux de forme normale, vis-à-vis de chacun desquels l'assise profonde de l'épais péricycle produit un canal sécréteur. La gouttière ou étui vasculaire qui borde ou entoure ce canal, est une lame de vaisseaux extraligneux péricy cliques, surajoutée au faisceau ligneux pour servira la nutrition et à l'insertion des radicelles, qui joue un rôle analogue au tissu de transfusion de la feuille.

Il est assez difficile de se prononcer catégoriquement entre ces deux opinions : tout dépend du sens plus ou moins large que Ton veut accorder au mot péricycle.

Quand, un peu au-dessous des cotylédons, j'ai signalé

(1) Van Tieghem. Mémoire sur la racine. Loc. oit.

(2) Van Tieghem. 6ur la structure ,' primaire et les afûnités des Pins (Journal de botanique, 4891).

entre les faisceaux cotylédonnaires, des massifs procambiaux destinés à se différencier on faisceaux libéro-ligneux foliaires, je ne les ai point considérés comme étant de nature péricyclique, malgré leur situation ; il me paraît en être de même de ces ailes vasculaires et de ces canaux sécréteurs : ils auraient leur méristème propre.

En effet, je serais porté à considérer ces canaux sécréteurs opposés aux faisceaux ligneux de la racine comme appartenant au système de canaux ligneux du bois de la tige et de la racine : on le rencontre dans les mêmes genres (Pinus, Larwc, Pseudotsuga, Picea) (1) ; il n'y aurait pas, selon nous, chez ces plantes deux systèmes distincts, r,un péricyclique opposé aux faisceaux ligneux de la racine, le second ligneux. Dans ces genres, la structure de la racine primaire est normale ; la face interne des faisceaux libériens est bordée par de petites cellules de méristème dans lesquelles s'établira la zone génératrice ; il y a également au bord externe des faisceaux ligneux et sur les côtés un méristème qui fournit, avant les premières cloisons tangentielles de la zone génératrice, les premiers canaux sécréteurs ligneux et les ailes vasculaires.

Quoi qu'il en soit de cette idée, je tenais à la préciser sous cette forme : il y a des questions qui ne peuvent être résolues du même coup avec certitude, elles dépendent d'un ensemble de faits qui s'élucident lentement : c'est le cas en anatomie végétale pour un grand nombre de points.

La racine d'une plantule à douze cotylédons, dans le Pinus pinea, possède six faisceaux à la racine (fig. 7, PI. XIII).

L'écorce est divisée en deux zones : la zone externe limitée extérieurement par l'assise pilifère ne comprend

(1) Le genre Tauga, qui n'a pas de canaux sécréteurs dans le bois, ne possède pas ce système de canaux dits péricycliques.

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que trois ou quatre assises de cellules petites, arrondies, colorées ; l'interne en possède huit à neuf avec cellules plus grandes. L'endoderme se divise d'assez bonne heure par une première cloison tangentielle qui se forme intérieurement aux plissem'ents.

Le péricycle a une épaisseur de sept à huit cellules : c'est la seule région qui possède, dans la racine, des tubes sécréteurs (1) ; ces derniers dans Taxe hypocotylé abondaient dans la moelle, dans le péricycle, dans les rayons ; ils existaient sous l'épîderme et quelques-uns s'aventuraient dans l'écorce.

La moelle est large ; sur son pourtour, est un parenchyme à cellules petites, pleines d'activité.

Lesfaisceauxligneuxsontcunéiformes(flg.8,B, PL XIII), sans développement, à ce stade^ d'ailes vasculaires.

Les faisceaux- libériens ne présentent rien de particulier ; à leur côté interne, se trouvent ces petites cellules dans lesquelles se développera la zone génératrice.

Nous avons pris le cas d'une plantule à 12 cotylédons et possédant six faisceaux à la racine. Il se produit fréquemment des variations dans le nombre des cotylédons et celui des faisceaux; ainsi, avec treize cotylédons, la plantule peut n'avoir que cinq faisceaux, alors qu'avec onze cotylédons seulement, elle en a quelquefois six : la course des faisceaux que nous avons établie dans ces deux cas (fig. 9, 10, PI. XIII), fait comprendre suffisamment par suite de quelle combinaison.

Il nous reste à étudier le développement de Taxe épicotylé et de ses premières feuilles.

1' Structure des feuilles primordiales. — Les feuilles

(1) Je désigne sous ce nom des cavités étroites produites par éoartement des cellules, au moins le plus souvent ; ce sont des méats, leur pa. roi est cutinisée, leur contenu coloré, et ils sont très allongés suivant i'aze^ très abondants dans les plantules; ils m*ont paru, peut-être à tort» mal étudiés.

qui se montrent après les cotylédons sont dites feuilles primordiales ; elles ont sur leurs bords des poils coniques assez allongés. Dans une germination peu avancée, nous trouvons ces feuilles moulées dans les intervalles cotylédonnaires (fig. 1 , PL XIV) ; leur section a ainsi deux faces externes faisant entre elles un angle très obtus ; deux faces latérales suivant lesquelles elles se soudent et une face interne qui les rattache à la tige. A ce moment, elles sont encore très jeunes, le faisceau central est à l'état procambial : c'est un simple massif de cellules nucléées en voie de cloisonnement (fig. 2, PI. XTV) ; la première trachée se différencie avant les cellules conductrices du liber ; ces dernières se forment par deux ou trois rangées parallèles de cellules, dans lesquelles le cloisonnement s'opère tangentiellement; le massif tout entier est d'ailleurs entouré par des assises subissant le même mode de division tangentielle. Le mésophylle est homogène sans indication de plissements à l'assise interne, dont il est d'ailleurs impossible de préciser la place à ce stade ; aux deux faces latérales, se trouve le canal sécréteur en formation. Ces feuilles se continuent dans la tige par le rachis phytonnaire avec leur faisceau et leurs deux canaux sécréteurs ; il ne faut pas oublier que d'autres rachis phytonnaires sont plus intérieurs et moins avancés en différenciation : ce sont choses qu'il est bon de se rappeler, si l'on veut comprendre une section transversale de la tige.

2* Structure de la tige. — Un peu avant le départ des cotylédons, la tige, outre les douze faisceaux cotylédonnaires, en a douze situés plus profondément : ce sont les foliaires des douze premières feuilles primordiales occupant les douze ' intervalles cotylédonnaires. Six d'entre eux sont plus avancés en différenciation ; ils correspondent aux phytons qui se trouvent dans

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le plan vertical des faisceaux libériens de la racine et qui, par là même, sont plus favorisés pour leur nutrition. Chacun des foliaires est accompagné de ses deux canaux sécréteurs qui se montrent plus ou moins haut.

La théorie phytonnaire seule pouvait nous faire prévoir ce résultat d'après la structure de la feuille et le nombre <le ses canaux sécréteurs.

L'interprétation d'une section de la jeune tige à un niveau quelconque au-dessus des cotylédons n'offre plus dès lors aucune difficulté (fig. 3, PL XIV).

1<^ L'écorce est cannelée par suite des divers états de coalescence des rachis phytonnaires ;

2<» Un nombre variable de faisceaux foliaires, situés plus ou moins profondément dans l'écorce, suivant qu'ils sont plus ou moins près du niveau d'insertion de la feuille ;

3^ Un nombre double de canaux sécréteurs accompagnant les foliaires et situés également à des profondeurs variables dans l'écorce. Ce nombre se trouve réduit d'ordinaire, car, chaque fois que deux canaux sécréteurs — l'un appartenant à une feuille inférieure et l'autre à une feuille supérieure — se trouvent dans le même plan vertical, ils se confondent (fig. 3, A, PL XIV). Le nombre normal des canaux sécréteurs n'existe qu'au début de l'axe cpicotylé, au départ des cotylédons.

Les variations du cycle foliaire étant assez compliquées dans le Pinus pinea, nous nous bornerons à Ténoncé de cette règle, nous réservant de la mettre en pleine lumière dans le Piniw Laricio ;

i^ La couronne libéro-ligneuse avec foliaires à structure normale (fig. 5, PL XIV) et faisceaux anastomotiques : ces derniers ne sont autre chose que la terminaison de faisceaux foliaires supérieurs ;

5* Une moelle très large.

Avant d'étudier plus en détail chacune de ces parties,

nous pouvons rectifier une interprétation qui s'est produite au sujet de la nature des canaux sécréteurs de Fécorce dans les Pinus (1). Van Tieghem admet que les canaux qui se trouvent en dehors de la couronne libéro-ligneuse sont péricycliques. « Que ces canaux soient péricycliques et non corticaux, c'est ce qu'on peut décider, dit-il, en l'absence de preuves directes résultant d'une différenciation de Tendoderme, par l'étude des nœuds. Â chai}U6 nœud, en effet, le faisceau foliaire intercalé à deux répairateurs s'échappe dans l'écorce en passant entre les deux canaux sécréteurs voisins qui restent en place ; puis apparaissent dans Técorce de chaque côté du faisceau foliaire deux nouveaux canaux sécréteurs qui pénètrent dans la feuille avec lui. En résumé, si l'on fait abstraction de ce faible prolongement dans l'écorce des canaux sécréteurs foliaires, la région inférieure, non caractérisée de la tige et sans doute aussi la tige adulte du Pin normal ne renferme dans sa structure primaire qu'un seul cercle de canaux péricycliques, superposés à ses faisceaux réparateurs. »

Nous avons établi qu'il y a continuité entre les canaux sécréteurs de la feuille et ceux de l'écorce de la tige, tout comme il y a continuité entre le faisceau foliaire et sa trace dans la tige. Lorsqu'un faisceau foliaire de la feuille arrive dans le rachis avec ses deux canaux sécréteurs, ceux-ci ne se terminent pas brusquement à leur arrivée dans l'écorce, pour laisser place à un second système péricyclique ; ces canaux viennent se ranger en cercle dans l'écorce, et comme ils se trouvent le plus souvent dans le plan vertical d'un canal appartenant à une feuille supérieure, ils se continuent avec lui (fig. 3, A, PI. XIV) : ie moment où les deux se fusionnent est marqué fig. 4,

(4)Ph. Van Tieghem. 9ur la structure primaire et les afûnités des Pins. Loc. cit.

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PI. XIV. Si le lecteur n'est pas convaincu, qu'il veuille bien attendre la description des autres espèces et en particulier du Pinus Laricio.

Ces canaux qui ne forment qu'un seul système, occupent le méBophylle dans la feuille ; dans la tige, ils se trouvent dans Técorce, continuation du mésophylle. En considérant la tige comme un agrégat de rachis phytonnaireSjCes faits sont prévus, avant Tobservation directe qui les vérifie complètement et les met au-dessus de toute contestation.

Van Tieghem admet d'autre part que c dans les espèces où l'appareil sécréteur se développe avec le plus d'abondance {Pinus Pinaster^Ptnea, etc.), la tigelle possède deux systèmes de canaux sécréteurs, l'un péricyclique, contmitation vers le haut de celui de la racine terminale^ l'autre cortical, prolongement vers le bas de celui des cotylédons (1).

Si Ton veut comprendre la tige comme nous le faisons, on verra bien à priori l'impossibilité de la chose; audessus des cotylédons, le système de canaux sécréteurs est cortical, nous venons de le dire; il ne peut se continuer avec le système dit péricyclique de la racine et il n'y a aucune communication, comme on pourra le vérifier ; axe hypocotylé et axe épicotylé ont cependant deux systèmes de canaux sécréteurs comparables. Le premier, pour lequel il n'y a pas d'hésitation possible, est le système de canaux corticaux ; dans l'axe hypocotylé, il est situé moins profondément dans l'écorce ; dans l'.axe épicotylé, la tige et les rameaux, il est situé plus profondément ; cette différence insignifiante tient simplement à la place des canaux sécréteurs dans les cotylédons et les feuilles. Le second système est celui des canaux ligneux ; si l'on considère, avec nous, les canaux sécréteurs de la racine simplement comme les premiers formés, l'amorce des

(4) Van Tioghem. Loc. cit. p. 282.

canaux sécréteurs qui se trouvent dans le bois secondaire, les deux systèmes de la tige et de la racine seront également comparables; on sait que, chez les Pinus^ les canaux sécréteurs peuvent aussi se produire dans les faisceaux primaires de la tige.

En résumé, il n'existe, selon nous, que deux systèmes de canaux sécréteurs : les uns corticaux, les autres ligneux.

Examinons plus en détail chacune de ces parties. La surface de la tige indique, par le nombre des côtes, la quantité de phytons qui, à ce niveau, prennent part à sa formation.

Depuis le liber jusqu'à l'épiderme, au fond des sillons, il y a de douze à quinze assises de cellules ; il y en a une vingtaine ou davantage en face les côtes ; leur grandeur ne diffère pas sensiblement.

Les canaux sécréteurs se trouvent au milieu de Técorce, en couronne et séparés du liber stratifié par six assises de cellules ; les cellules sécrétrices nombreuses sont entourées par quelques tubes à paroi cuti ni sée : ces mêmes tubes se rencontrent ça et là dans Técorce et la moelle, mais plus particulièrement au voisinage du liber primaire écrasé et des trachées, c'est-à-dire dans les parties qui correspondent au péricycle interne et externe. Comme les canaux sécréteurs, sauf réduction, accompagnent par deux les foliaires et sont placés de chaque côté à quelque distance, il en résulte que chaque faisceau anastomotique semble avoir deux canaux qui lui correspondent.

La moelle est très large : on compte de trente à quarante cellules suivant le diamètre, sauf à la pointe des faisceaux où les cellules du péricycle interne sont plus petites ; cet ensemble est homogène.

Dans la couronne libéro-ligneuse, à chaque côte assez prononcée, correspond un faisceau foliaire déjà engagé dans l'écorce et flanqué de ses deux canaux sécréteurs

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(fig. 3, PL XIV). Entre chacun de ces foliaires, plus profondément, se trouvent rangés en couronne les anastomotiques. Ces faisceaux anastomotiques ont autant de pofntements trachéens qu^ils renferment de faisceaux constituants, et il sufïit qu'entre deux côtes, on aperçoive un début de décurrence fohaire pour que, dans la couronne libéro-ligneuse, le faisceau foliaire correspondant se dégage du milieu de l'anastomotique. Dans ces faisceaux, le bois peut ne comprendre que quelques trachées et vaisseaux primaires, alors que la zone génératrice et libérienne est déjà très épaisse, le liber primaire étant écrasé contre le péricycle. Le péricycle ne se reconnaît qu'à la présence de ces tubes à paroi cutinisée qui accompagnent le faisceau dans la feuille ; mais par suite de l'absence d'endoderme dans la tige, on ne saurait lui tracer de limites précises. Ce n'est qu'un peu plus tard, que les canaux sécréteurs se montrent dans le bois secondaire.

S^" Pinutflaridio Poir.

(PI. XV, fig. 1-15.)

Dans l'étude de cette espèce, nous nous efforcerons de bien mettre en évidence la structure phytonnaire, ainsi que les modifications qui se produisent avec l'âge dans la plantule.

La plantule possède normalement huit cotylédons ; audessus, les feuilles primordiales, du moins dans les deux ou trois premiers entre-nœuds, sont disposées presque régulièrement en verticilles de quatre (fig. 8, PI. XV); plus haut, il se produit des variations et le cycle n'est pas toujours facile à déterminer.

Structure des cotylédons. — Les cotylédons sont dépourvus de canaux sécréteurs : le faisceau foliaire est

entouré d'un endoderme complet ; mafs le péricycle est réduit à deux assises ; l'endoderme est séparé de l'épiderme du côté externe par six assises de parenchyme environ.

Structure de Vaxe hypocotylé. — Dans l'axe hypocotylé, tout en haut, après coalescence des rachis phytonnaires, il y a huit faisceaux rangés en cercle; dans l'intervalle de deux en deux, se montre un massif procambial qui est l'amorce des quatre premiers faisceaux foliaires ; dans les quatre autres intervalles, un peu plus bas, nous trotr*vons un canal sécréteur ; assez rapidement les faisceaux libériens s'unissent tangentiellement par deux dans les intervalles qui correspondent aux foliaires et les faisceaux ligneux se groupent deux par deux avec un bois très réduit dans les intervalles qui correspondent aux canaux sécréteurs (Qg. 3, PI. XV).

L'écorce comprend huit assises de cellules ; le péricycle est bisérié ou trisérié, les quacre faisceaux libériens ont la forme d'un demi-cercle, le faisceau ligneux a sa pointe séparée du canal sécréteur par une ou deux assises de parenchyme et les vaisseaux, un peu au-dessous du groupement, par deux des faisceaux cotylédonnaires, prennent la disposition centripète qu'ils conserveront dans la racine. Le cylindre central de l'axe hypocotylé a depuis longtemps la disposition normale de la racine, alors que l'écorce esv encore recouverte de Tépiderme (fig. 5, PI. XV).

Structure de la racine. — Lorsque l'épiderme est remplacé par l'assise pilifère, le cylindre central n'éprouve pas grande modification ; seule l'assise externe de l'écorce se trouve profondément modifiée par l'adjonction d'un manchon de petites cellules arrondies, qui s'exfolie facilement; j'ai vu se produire une division d'un faisceau ligneux : le canal sécréteur se divise en deux et la masse ligneuse

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qui lui correspond s'étend tangentiellement et se divise également en deux faisceaux.

Variations de structure de la plantule. — La plantule peut posséder dix cotylédons et cinq faisceaux à la racine ; c'est là néanmoins une structure normale ; mais on trouve en outre, avec le nombre huit des cotylédons, quelques variations notables : ainsi, par exemple, des quatre canaux sécréteurs de la racine qui se montrent au-dessous des cotylédons, deux peuvent se trouver opposés directement^àun faisceau cotylédonnaire, au lieu de correspondre à l'intervalle de deux (fig. 2^ 4, PI. XV); des modifications analogues se montrent avec sept cotylédons; ces variations retentissent, comme nous le verrons, sur la structure secondaire.

Etudions maintenant une plantule plus âgée, possé^ dant déjà un certain nombre de feuilles ; ces feuilles sont très rapprochées les unes des autres ; elles sont disposées, comme nous le savons, au moins les huit premières, par verticilles de quatre ; elles ressemblent beaucoup aux cotylédons, mais sont plus larges, aplaties et à bords dentés.

Commençons Tétude de cette plantule par la racine ; toute Técorce a ses parois eu tinisées jusqu'à l'endoderme qui a subi des cloisonnements tangentiels ; elle est destinée à être exfoliée. Au centre, les quatre faisceaux ligneux forment une étoile à quatre branches qui arrivent presque à se toucher tangentiellement, emprisonnant une moelle réduite à cinq ou six cellules. Nous avons vu que, dans la structure primaire, chaque faisceau libérien était bordé du côté de la moelle par des cellules plus petites : c'est dans ces cellules que s'établit la zone génératrice ; elle a donné naissance à quatre masses libéro-ligneuses qui sont encore séparées les unes des autres par les faisceaux ligneux et les canaux sécréteurs; chacun de ces

RECHERCHES SUR LES PLANTULES DES CONIFÈRES i49

cordons ne comprend que des fibres ligneuses traversées par des rayons médullaires unisériés ; le liber secondaire, en se développant, a comprimé le liber primaire devenu inutile.

En approchant des cotylédons, la même structure des cordons se conserve, mais ils sont réunis à ce niveau par les bandes ligneuses qui proviennent du groupement par deux des faisceaux cotylédonnaires (fig. 6, PI. XV).

Plus haut, les faisceaux cotylédonnaires s'isolent et passent dans chaque cotylédon.

A tous ces différents niveaux, l'endoderme a isolé Técorce en produisant du liège par division tangentielle, et ce liège s'étend même en arc dans les cotylédons à leur base.

Les huit cotylédonnaires étant groupés par deux, les quatre cordons anastomotiques occupent les intervalles (fig. 9, 10, PI. XV) ; un peu plus haut, les cotylédons s'isolent (fig. 11) et alors commence l'axe épicotylé.

Il débute par quatre phytons foliaires qui sont dans le plan vertical des quatre cordons de la racine ; il est évident qu'il n'y a pas là une simple coïncidence ; chaque phyton comprend un foliaire et deux canaux sécréteurs : la tige, qui résulte de leur union, aura quatre foliaires et huit canaux sécréteurs ; c'est bien qe qui a lieu et lorsque la tige ne possède à ce niveau que six ou sept canaux sécréteurs, c'est que Tun d'eux n'a pas* encore fait son apparition.

Le second verticille se compose également de quatre phytons alternes avec les premiers (fig. 8) ; si chaque partie du système restait indépendante, la tige posséderait à un certain niveau seize canaux sécréteurs (8+8), huit foliaires dont quatre sortants et quatre plongés au milieu des anastomotiques ; en réalité, il y a des réductions, mais elles ne portent que sur le nombre des canaux sécréteurs. Ce nombre est réduit de moitié pour la raison sui-

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vante : il se trouve que le canal sécréteur occupant le côté d'un phytondu verticilie supérieur est immédiatement superposé au canal sécréteur du phyton inférieur ; dans ces conditions, ils se continuent directement, c'est ce que montre mieux que toute description la fig. 14, dans laquelle les canaux sécréteurs sont représentés par les lignes en pointillé. Le nombre des canaux sécréteurs peut encore être réduit si les deux canaux voisins des phytons d'un même verticilie se rapprochent et s'unissent en un seul.

Avec cette manière d'envisager la tige, on se rend compte de la structure normale , de la constitution mathématique d'une plante ; on se rend compte de même des variations qui peuvent s'y produire et de leur signification.

Ainsi, encore un autre exemple : il arrive que le premier verticilie se place mal, parce que la jeune plantule n'a pas donné, à la façon habituelle, insertion aux faisceaux de la racine (fig. 14) ; deux des faisceaux foliaires, superposés directement aux faisceaux cotylédonnaires, se divisent et portent à six le nombre des cordons anastomotiques dans Taxe hypocotylé (fig. 13 et 14); dans la fig. 13, deux des anastomotiques forment avec le cotylédonnaire B une masse libéro-ligneuse unique.

A partir du 2* verticilie, il arrive souvent que le cycle foliaire tend à changer (fig. 12) ; l'un des phytons précédant les autres avec son foliaire F déjà isolé. Le nombre des foliaires et des canaux sécréteurs aux différents niveaux se trouve naturellement sous la dépendance du cycle foliaire ; il est aisé de le comprendre après ce qui précède.

Nous venons de voir, pour ainsi dire, l'agencement des phytons dans la plantule ; examinons maintenant leur structure dans leur partie libre (feuille) et dans leur partie coalescente (rachis).

Structure des feuilles primordiales. — Ces feuilles sont aplaties (fîg. 15) ; les deux canaux sécréteurs se portent sur les côtés vers la face externe : ils sont d'abord séparés de l'épiderme par une ou deux assises de cellules et arrivent souvent ensuite à le toucher ; Tendoderme entoure complètement le faisceau qui comprend un péricycle bisérié ; le mésophylle est formé en général de deux assises de cellules du côté de la falce interne et du côté de la face externe : il est plus épais dans les ailes et plissé ; les stomates sont distribués sur la face externe. En se rapprochant de la tige, on voit le tissu plissé remplacé par ce mésophylle homogène à larges cellules que nous retrouvons dans Técorce de la tige.

Structure de la tige. — La tige est parcourue à sa surface par autant de côtes qu'il y a de rachis prenant part à sa formation (fig. 12); elle comprendhuit assises environ formant un parenchyme homogène à cellules polyédriques ; les canaux sécréteurs y forment un cercle situé à quelque distance de la couronne libéro-ligneuse ; les règles établies précédemment indiquent leur position, leurs relations, leur nombre. Les faisceaux foliaires sont àdiver ses profondeurs dans l'écorce; il y a dans la couronne quatre faisceauxanastomotiques intercalés aux faisceaux foliaires ; on n'observe encore à cet âge aucun canal sécréteur dans le bois. La moelle est réduite et son épaisseur varie du simple au double ; il n'existe pas de limite tranchée entre la moelle et le péricycle interne ; il n'en existe pas davantage entre le liber et l'écorce. Les relations des faisceaux foliaires et des faisceaux anastomotiques son suffisamment indiquées par les fig. 10 et 14, PL XV.

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30 Pinus sylvestris L.

(PI. XVI, fig. 4-2.)

Les plantules étudiées étaient plus âgées que celles des deux espèces précédentes ; elles provenaient d'un semis fait en octobre 1891 : elles furent arrachées et placées en collection en février 1893. Tous les pieds étaient loin d'avoir atteint le même développement, ils étaient ramifiés ; ces plantules possédaient, dispersées ça et là, des aiguilles géminées à l'aisselle des feuilles primordiales, soit sur la tige principale, soit sur les rameaux ; nous avons rencontré asse2 fréquemment ces aiguilles réunies par trois dans la même gaine.

Le nombre des cotylédons varie de six à neuf : au stade étudié ici, il n'en reste plus que des traces desséchées.

Les feuilles primordiales sont serrées sur la tige ; elles sont ciliées sur leurs bords ; sur leur section, on ne voit aucune trace d'hypoderme ; le mésophylle a des cellules déjà plissées ; l'endoderme est bien différencié (fig. 1, PI. XVI) ; le péricycle est bisérié : des aréoles se montrent sur les cellules quand il est âgé. On voit particulièrement bien, dans cette espèce, cette lame à gros noyaux qui établit une communication entre l'endoderme et les tubes criblés du liber, de chaque côté du faisceau (fig. 2,T, PI. XVI) ; elle a été signalée d'abord par Strasburger (Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen, p. 102, léna, 1891) ; elle existe chez un grand nombre d'espèces, plus ou moins développée (1).

La feuille a deux canaux sécréteurs situés sous l'épiderme.

Ce que nous désirions étudier sur ces plantules âgées, ce sont les modifications apportées par l'âge à la struc-

(1) Van Tieghem. Structure et affinités des Abies. Loo. cit.

ture primaire telle que nous Tavons interprétée, nous voulions nous faire également une opinion personnelle sur la nature des aiguilles.

Dans Taxe hypocotylé et la racine, les modifications apportées par Tâge proviennent du fonctionnement de la zone génératrice qui rejoint ses bords en passant à la face externe des canaux sécréteurs ; dès lors tout est réuni en une couronne complète ; le bois se forme en très grande quantité ; il renferme des canaux sécréteurs semblables aux premiers formés dans la racine ; ils sont séparés des fibres ligneuses par un manchon de cellules de parenchyme ; dans les rayons médullaires, il n'y a qu'un seul rang de cellules à gros noyau ; elles sont étroites, mais assez longues suivant le rayon ; l'épaisseur du liber secondaire est relativement faible ; au voisinage de la moelle, toutes les parties ligneuses, isolées d'abord dans la structure primaire, sont réunies plus tard par une lignification des éléments qui les entoure.

Dans la tige, les cellules s'exfolient par suite de la formation d'un liège dans la zone externe de l'écorce ; les autres ont suivi l'accroissement tangentiel et se sont cloisonnées radialement ; elles sont arrondies, unies en tissu lâche ; elles sont nucléées pour la plupart; les cellules des canaux sécréteurs conservent leur noyau.

Les cellules de la moelle sont arrondies, dissociées par endroits, surtout au centre : la présence d'un noyau atteste qu'elles sont vivantes.

Parmi les cellules vivantes, outre celles qui constituent la zone génératrice, nous devons citer les grandes cellules des rayons médullaires qui, disposées sur un seul rang, se sont allongées radialement, et les cellules du parenchyme ligneux qui accompagnent les canaux sécréteurs du bois.

Le bois secondaire a pris un très grand développement, la zone génératrice ne fournissant guère que des éléments

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ligneux ; le liber secondaire a une faible épaisseur et il se réduit à quelques assises de cellules conductrices et de parenchyme libérien ; on sait que chez les Pinus, le liber secondaire est dépourvu de fibres (1).

Rameaux courts et aiguilles. — Sans vouloir faire ici des rameaux courts et des aiguilles, chez les Conifères, une étude spéciale, voici les points qui peuvent être mis en évidence, lorsqu'on s'appuie sur la théorie phytonnaire:

1* Les rameaux courts sont des rameaux dans lesquels les phytons de la base ont avorté dans leur partie foliaire ; il en résulte des faisceaux foliaires très petits ;

2« A cet avortement, on peut opposer un développement important des deux phytons supérieurs ; il en résulte une importance très grande des faisceaux anastomotiques du rameau qui ne sont autre chose que la trace des foliaires des aiguilles ;

3** Une caractérisation trop rapide des tissus des aiguilles est probablement la cause qui a empêché les phytons supérieurs à ces aiguilles de prendre part à la continuation de ce rameau.

Nous allons essayer de bien préciser chacun de ces points. Le rameau court, sur les plantules, naît à Taisselle d'une feuille primordiale ordinaire ; sur Tarbre adulte, il se trouve à Taisselle d'une écaille. Une section de la base, intéressant la feuille axillaire, comprend :

Une écorce traversée presque horizontalement suivant le diamètre parallèle à la feuille axillaire, par deux faisceaux foliaires réduits à quelques trachées, deux canaux sécréteurs sont placés à droite et à gauche de ces faisceaux ; un troisième faisceau foliaire se détache, à un niveau légèrement supérieur, dans la direction opposée à la feuille, et il est lui-même accompagné de deux canaux

(i) Bertrand. Loc. cit.

RECHERCHES SUR LES PLANTULES DES CONIFÈRES i55

sécréteurs. D'autres faisceaux semblables, avec canaux sécréteurs, se succèdent suivant le cycle foliaire existant sur ce rameau (iV) et on constate facilement que tous se rendent dans les feuilles rudimentaires, dans les écailles qui constituent une sorte dégaine desséchée ; ces écailles très élargies se recouvrent en préfoliation imbriquée ; leurs cellules sont petites^ à paroi cutinisée, le mésophylle a une épaisseur de cinq assises au milieu ; sur les bords, il se trouve réduit à une seule assise située entre les deux épidermes.

Le cylindre central a la structure d'un rameau ordinaire avec ses faisceaux foliaires et ses faisceaux anastomotiques ; le nombre de ces derniers (4-6) correspond au nombre des faisceaux foliaires qui quittent le cylindre central.

Dans cette partie, le rameau court se compose de phytons dont la partie foliaire est réduite et meurt de très bonne heure ; leur rachis est également court, mais il reste vivant et possède exactement la structure qu'il a dans la tige ou les branches ordinaires ; chaque faisceau foliaire est accompagné de ses canaux sécréteurs et les réductions qui s'opèrent dans leur nombre sont dues aux mêmes causes que celles qui ont été énoncées pour la tige.

Cette structure se conserve jusqu'au niveau où les aiguilles remplacent les écailles. Le voisinage des aiguilles s'annonce par la disposition que prennent les faisceaux anastomotiques ; ils se rangent en deux arcs largement séparés ; à ce niveau, Pécorce possède un certain nombre de faisceaux foliaires et de canaux sécréteurs qui vont s'éteindre à la base des dernières écailles.

Les phytons à écailles ayant disparu, il ne reste plus que les deux phytons à aiguilles ; la structure de Taxe à ce niveau comprend donc deux faisceaux foliaires et quatre canaux sécréteurs ; au centre du rameau, entre

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les deux rachis, une bande de méristème représente le point végétatif ; ce point végétatif n'est pas mort ; il est formé par une centaine de petites cellules nucléées formant une bande ayant en son milieu une épaisseur de sept ou huit cellules sur une longueur d'une vingtaine. Ce méristème représente les rachis des phytons supérieurs aux aiguilles; leur partie foliaire, quoique réduite, était d'ailleurs bien différenciée sur les exemplaires étudiés.

On ne peut donc dire, comme on le fait, que les aiguilles terminent le rameau court : ce rameau est en réalité terminé par des feuilles rudimentaires par avortement.

Il est nécessaire de faire ressortir quelques conséquences importantes.

A. L'extrémité du rameau court portant les aiguilles nous montre un axe réduit à sa plus grande simplicité, pour la raison que les phytons supérieurs rudimentaires n'ont pu contracter avec les aiguilles les rapports ordinaires du tissu conjonctif et du tissu. libéro-ligneux qui compliquent généralement la structure des axes.

B. Les aiguilles des Pinus ne résultent pas d'une tige qui se serait fendue à son extrémité suivant un plan vertical ; elles ne constituent donc pas d'organe spécial, sans équivalent dans les autres groupes, comme on l'a dit plusieurs fois ; ce sont des feuilles ordinaires tout comme les écailles ; seul le développement relatif des parties diffère.

C. C'est dans cet exemple que l'on voit bien nettement deux phytons ayant une partie libre (feuille-aiguille) et une partie concrescente : d'où l'axe avec ses deux faisceaux libéro-ligneux et ses quatre canaux sécréteurs.

D. L'importance de ces faisceaux de l'aiguille entraine l'importance des faisceaux anastomotiques du rameau court.

La structure même de Taiguille présente les particu-

larités suivantes : sa section a la forme d'un demi-cercle ; dans Taxe et au départ, le faisceau reste indivis, il possède beaucoup de bois et de liber secondaires ; ilr est entouré par deux ou trois assises de grandes cellules qui correspondent au péricycle, mais sans qu'il y ait comme limite un endoderme ; plus extérieurement, un mésophylle homogène à cellules nucléées, les cellules plus petites de Texoderme et enfin Tépiderme. Plus haut, le faisceau se divise en deux coins libéro-ligneux qui font entre eux un certain angle ; l'endoderme avec cellules en tonnelet délimite nettement le péricycle commun aux deux faisceaux; le mésophylle possède des cellules plissées et Texoderme tend à devenir fibreux.

Nous avons encore étudié, dans le genre Pinus^ de nombreuses plantules appartenant aux deux espèces : P. excelsa^ P. maritima ; tout s'y passe, à peu de chose près, comme dans les espèces déjà étudiées : cela nous dispense de détails.

4<' Pinus maritima Poir.

(PL. XIV, fig. 6-10.)

Les cotylédons sont dépourvus de canaux sécréteurs ; avec neuf cotylédons, nous avons vu des racines à quatre faisceaux, alors qu^avec sept faisceaux, certaines plantules avaient cinq faisceaux à la racine ; la course longitudinale des faisceaux cotylédonnaires et leurs rapports avec les faisceaux de la racine sont indiqués dans les figures 9 et 10, PI. XIV.

5** Pinus excelsa ^Vall. (Eustrobusj.

Les cotylédons sont dépourvus de canaux sécréteurs ; il y en a de huit à dix avec quatre faisceaux à la racine. Le péricycle est peu épais, réduit à quatre ou cinq

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assises ; les canaux sécréteurs se montrent de très bonne heure ; il existe do nombreux tubes sécréteurs sous l'épiderme et dans le péricycle.

GENRE PIGEA

Les feuilles des Picea reposent sur de volumineux coussinets ; elles sont tétragones» persistantes, dressées sur les rameaux comme celles des Cedrus et desLarijc. Le tissu fondamental de la feuille n'est pas différencié en parenchyme, en palissade et en parenchyme rameux ; les stomates se trouvent sur les deux faces du limbe et forment quatre groupes, deux à la face supérieure de la feuille et deux à la face inférieure ; chaque feuille a deux canaux sécréteurs accolés à Tépiderme de la face inférieure, à droite et à gauche de la nervure (i).

Daguillon a étudijâ avec soin les cotylédons et les feuilles primordiales du Picea excelsa ; il a constaté que ces dernières étaient finement dentées, au lieu d'être lisses comme celles des années suivantes ; il a vu également que leur section était fréquemment aplatie, au lieu d'être tétragone, et que Thypoderme y est absent ou à peine indiqué (2).

Notre étude a porté sur la plantule entière du Picea alba ; les résultats nouveaux se rapportent au mode d'union de la tige et de la racine, à la structure de Taxe, à la disposition des canaux sécréteixrs et aux variations de structure suivant les individus considérés.

(1) Bertrand. Loc. cit. p. 84.

(2) Daguillon. Loc. cit. p. 255-263.

l"» Picea alba Ait.

(PI. XVI, fig. 3-14.)

C'est sous le nom d'Abies alba que m'ont été fournies les graines qui ont donné les plantules étudiées ici ; je pensais avoir affaire à VAbiesalbaMi\l(A. pectinata D. C.) ; mais son étude achevée, je me suis aperçu que cette plante n'était pas un abies, mais un pigea, très probablement le Picea alba. Ce fait n'a rien qui puisse surprendre, les espèces du genre Picea ont été longtemps réunies aux Abiesy et le public désignant indifféremment du nom de sapins les véritables Abies et les Epicéas.

La plantule possède de cinq à sept cotylédons qui restent longtemps engagés dans la coque de la graine (fig. 3, PL XVI).

Structure des cotylédons. —La section des cotylédons est triangulaire ; la pointe est tournée vers l'intérieur et le triangle est à peu près équilatéral. Au milieu se trouve le faisceau libéro-ligneux entouré par un endoderme à grandes cellules ; le mésophylle est homogène ; il ne possède pas de canaux sécréteurs.

Structure de Vaxe hypocotylé. — Les rachis cotylédon naires deviennent coalescents à la façon normale pour constituer l'axe hypocotylé et les six faisceaux libéro-ligneux se rangent en cercle (fig. 5, PI. XVI) ; si la plantule est assez âgée, on trouve ces six faisceaux rapprochés par deux et, dans chacun des trois intervalles, un faisceau libéro-ligneux foliaire à l'état procambial ou différencié ; ils sont destinés aux premières feuilles.

L'écorce a quatre ou cinq assises de cellules, le péricycle en a trois ou quatre.

Descendons vers la racine : nous voyons les faisceaux

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libériens s'unir tangentiellement par deux ; ils se continuent ainsi directement (fig. 5, 6, 7, PL XVI) par un faisceau libérien de racine ; vers le haut, ils se trouvent en communication immédiate avec les faisceaux foliaires.

D'un autre côté, au milieu des faisceaux ligneux cotylédonnaires également groupés par deux, on voit poindre les premières trachées des faisceaux ligneux de la racine; les éléments vasculaires à développement centripète s'ajoutent à mesure que les éléments ligneux cotylédonnaires diminuent (fig. 7, PI. XVI).

Structure de la racine. — La racine, d'après ce qui vient d'être dit, est ternaire : elle possède trois faisceaux ligneux qui confluent vers le centre en formant une étoile à trois branches et trois faisceaux libériens alternes bien développés. Il y a quatre assises de cellules à Técorce et à peu près autant au péricycle ; les premières cutinisent leur membrane de bonne heure ; à ce moment, il n'y a pas trace de canaux sécréteurs opposés aux faisceaux ligneux.

Structure de Vaxe épicotylé. — Immédiatement au-dessus des cotylédons, la structure de l'axe se caractérise ; la surface est cannelée et il y a autant de côtes que de rachis phytonnaires au même niveau, c'est-à-dire trois en général ; ces côtes sont des coussinets dans lesquels deux rangées de grandes cellules s'allongent suivant le rayon. Tout le reste du tissu conjonctif de l'écorce et la moelle sont formés par des cellules polyédriques beaucoup plus petites. La moelle est très réduite.

Le cylindre central comprend en général trois faisceaux foliaires F et trois faisceaux anastomotiques A (fig. 11, PI. XVI) ; leurs relations sont indiquées en course longitudinale (fig. 13, PI. XVI).

Dans l'écorce, se trouve un cercle de canaux sécréteurs analogue à celui des Pinvs ; comme il y a en général trois phytons au même niveau et que chaque feuille a deux ca-

naux sécréteurs, il devrait y avoir six canaux sécréteurs dans récorce ; ce nombre subit les réductions signalées déjà chez les Pintxs ; elles sont dues aux mêmes causes, ce qui réduit le nombre des canaux à quatre ou cinq ; ils se montrent immédiatement au-dessus des cotylédons (fig. 9, PL XVI, S) ; il peut arriver qu'une feuille soit dépourvue de canal sécréteur ; ce fait a son retentissement dans récorce.

Structure des feuilles primordiales. — Les feuilles les plus voisines des cotylédons sont aplaties (fig. 10, PI. XVI) ; leur mésophylle est homogène ou peu lacuneux ; il n*y a pas d'hypoderme ; les canaux sécréteurs sont situés sous Tépiderme. L'endoderme est complet, le péricycle est peu épais (fig. 10). Ce n'est qu'un peu plus haut que les feuilles deviennent tétragones et acquièrent ainsi la forme caractéristique des Picea.

Les modifications que l'on observe dans la structure du Picea alba proviennent soit de différences dans le nombre et la disposition des phytons, soit du fonctionnement régulier des zones génératrices ; examinons d'abord les premières.

Si la plantule possède un nombre de cotylédons inférieur ou supérieur à six, le mode d'union de la tige et la course longitudinale des faisceaux subiront les mêmes variations déjà signalées chez les Pinus ; mais ce n'est pas tou^, les premiers phytons normalement se placent, on Ta vu, dans le plan vertical des faisceaux libériens ; il y a ainsi un premier verticillé de trois ; par exception, on en trouve quatre et alors l'axe hypocotylé se trouve posséder quatre foliaires et quatre anastomotiques au lieu de trois; il suffît de signaler ces faits négligés jusqu'ici ou à peu près pour se rendre compte des particularités que Ton peut rencontrer ; les plantes sont comme les animaux, aucun individu ne ressemble complètement à un autre.

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Le fonctionnement des zones génératrices se fait comme chez les Pinus, mais nous devons faire une remarque en ce qui concerne les canaux sécréteurs de la racine.

Une première fois, Van Tieghema admis que les canaux sécréteurs opposés au bois primaire appartenaient à la période secondaire ; dans une note récente (1) il les considère comme péricycliques au même titre que ceux des Pinus.

J'ai déjà donné mon sentiment sur la nat\u*e des canaux sécréteurs des Pinus ; ce sont simplement les premiers formés du système qui existe dans le bois secondaire de la tige et de la racine ; l'apparition très tardive de ces canaux dans la radine terminale des Picea ne peut que me confirmer dans ma première opinion, de ne pas les regarder comme péricycliques.

Alors que chez les Pinus, ces canaux se montrent peu au-dessous des cotylédons, dans les Picea^ il faut aller les chercher beaucoup plus bas et on ne les trouve qu'à un moment où la zone génératrice a commencé à fonctionner.