PUNICA PLANCHONI, Sap. ET Mar

(PL XXX VII, fig. 9-14)

Punica granatum var. Planchoni, Sar., Sur l'exist. de plus. espèces act. observ. dans la FI. plioc. de Meximieux (Bull. de la Soc. géol., 2° série, t. XXVI, p. 761).

Dragnose. — P. foliis breviter petiolalis, lanceolatis elliplicoque lanceolatis, sursum sensim obluse attenuatis aut in. apiculum brevem contraclis; floribus sat longe pedrcellatis, cum pedicello basi articulatis, pedicellis ut videlur, conjugatis : alabastris sæpe

ad anthesin caducis, ovalis, in pediculum brevem crassumque basi extrema attenuatis, apice oblusis, calycis limbo supero quinquepartito, laciniis adhuc clausis valvatim conniventibus.

ASSEZ FRÉQUENT

Le Grenadier pliocène de Meximieux, dont la découverte première est due à M. Gustave Planchon, est un des types les plus curieux dont cette localité nous ait transmis des vestiges, Nous pouvons heureusement juger d’une partie notable de l’ancienne forme, et de récentes observations, en complétant les documents mis à notre portée, nous ont convaincus que nous possédions, non pas une simple variété du Grenadier actuel, comme lun de nous l’avait d’abord pensé, mais une espèce distincte à plusieurs égards, bien que voisine et certainement congénère, du Punica granatum L.

Le Grenadier, cultivé à la fois pour la beauté de ses fruits et pour l’élégance de ses fleurs, rehaussées encore par la verdure luisante de son feuillage, se trouve répandu sur un espace immense, depuis l'Espagne et l'Algérie jusqu'aux extrémités de l’Asie, et depuis la Crimée et les versants méridionaux du Caucase jusque dans les Indes. Naturalisé sur les bords de la Méditerranée, le Grenadier ne paraît pas pourtant en être originaire, malgré le nom de Punica qui indique seulement son introduction par les Phéniciens à Carthage et dans le nord de l’Afrique, d’où il a passé en Espagne et en Italie. Cet arbre est connu de toute ancienneté en Syrie et en Palestine où les Israëlites avaient adopté ses fleurs et ses fruits comme symboles de leur religion et de leur nationalité. La véritable patrie du Punica granatum, type du reste isolé dans la nature actuelle, réduit à une espèce unique dans une famille qui ne comprend qu’un seul genre, paraît devoir être placée plus loin au nord et à l’est, vers le sud du Caucase, dans l'Arménie, le Mazenderan et la Bactriane, où le voyageur Burnes l’a rencontré, erois$ant en abondance et formant de véritables bois. Les meilleures grenades du monde se récoltent à Kandahar, ville de PAfohanistan. L’aire probable du Punica granatum, située tout entière dans l’Asie occidentale, du 30° au 40° degré latitude, appartient à la zone tempérée chaude, à laquelle cet arbre est essentiellement adapté, puisqu'il est nécessaire de l’abriter dans l’Europe centrale et qu'il souffre du froid des hivers exceptionnels dans une foule de localités de l’Europe méridionale. D’autre part, il se dépouille chaque année de ses feuilles. Le Grenadier est donc originaire d’une contrée soumise à des hivers cléments, quoique bien prononcés, et à des étés chauds. C’est effectivement le climat des parties montagneuses de l’Asie centro-occidentale, où le Grenadier est vraisemblablement indigène. L’étymologie même du nom servant à le désigner chez les Hébreux ({Rimmon), les Cophtes

(Roman), les Arabes (Rummän), par qui il a passé aux Portugais (Romadä), qui se rattache directement à l’ancien persan (Rémanä *) et par lui à la racine sanscrite rôma ou réman (eau, jus, juteux), justifie plemement cette supposition, puisque les Aryas et les Iraniens, après lavoir rencontré dans leur pays d’origine, l’auraient transmis aux autres régions avec l'appellation primitive. D’après cette donnée, qui semble sérieuse, le Grenadier actuel aurait été importé en Europe à une date plus ou moins reculée de l’époque historique, tandis que le Grenadier de Meximieux, proche allié du premier, mais non pas son ancôtre direct, représenterait la forme européenne et pliocène d’un genre, autrefois comme aujourd’hui très-pauvre en espèces. La forme asiatique, peut-être moins délicate, aurait seule survécu aux événements postérieurs.

Il existe deux feuilles seulement, à notre connaissance, du Punica Planchoni, mais ces feuilles, que nos figures 10 et 11, planche XXX VIT, reproduisent très-exactement, sont très-nettement caractérisées, bien que fort dissemblables, à tel point qu’au premier abord on serait tenté de croire qu’elles n’ont ensemble rien de commun. La première (fig. 9 et 10), et la plus grande, est aussi la plus anciennement signalée. Mutilée à la base et sur l’un des côtés, elle présente la face supérieure, ainsi que le montre la figure 10, dessinée d'après un moule, qui reproduit l’aspect de l’ancien organe : les bords sont parfaitement entiers et légèrement ondulés, comme il arrive fréquement aux feuilles du Grenadier vivant; la forme générale est lancéolée, atténuée au sommet en une pointe obtuse, graduellement amincie et légèrement émaroinée. La nervation (voy. la fig. 9) de cette feuille ne diffère en rien de celle qui caractérise les feuilles du Punica granatum ; mais l'immense majorité de celles-ci n’est jamais proportionnellement autant amincie au sommet que ne l’est la feuille fossile, surtout en ayant égard à sa largeur. Les feuilles, atténuées au sommet de l'arbre actuel, sont en même tempsplus étroites et plus petites que les autres; celles qui sont, au contraire, larges et vigoureuses sont aussi les plus obtuses à l’extrémité supérieure. C’est laune première différence que l’un de nous avait déjà signalée. Elle serait pourtant à peine suffisante, en présence d’une conformité si étroite de tous les autres caractères, pour motiver une distinction spécifique ; mais la seconde feuille (fig. 11), découverte en dernier lieu, nous semble de nature à permettre de trancher la question ; elle répond évidemment aux feuilles à la fois plus ovales, plus larges et plus petites qui, dans le Punica granatum, garnissent les ramules, la base ou l'extrémité des jets annuels, ou se montrent à l’aisselle des feuilles principales sur les pousses gourmandes, Ces feuilles, bien moins longues que les feuilles normales, sont géné-

4 Voy. Ad. Pictet, Les origines indo-européennes ou les Aryas primitifs, essai de paléontologie linguistique, t. I, p. 241.

ralement aussi plus obtuses au sommet; il est très-rare de les voir s’atténuer en pointe à l'extrémité supérieure ; il en existe pourtant des exemples, mais le mouvement n'est Jamais aussi brusque, ni aussi prononcé que dans la feuille fossile, dont le contour dessine une ellipse brusquement contractée en une pointe courte et obtuse, mais cependant assez fine. Le bord, un peu sinué, est toujours parfaitement entier, La nervation, visible et saillante, puisque l'empreinte correspond à la face inférieure, se compose d’une série d’arcs applatis qui se joignent bout à bout, pour décrire une ligne smueuse, infra-marginale, à laquelle viennent aboutir les nervures secondaires, sorties de la médiane sous un angle plus ou moins ouvert où même presque droit. Dans les feuilles correspondantes du Grenadier actuel, la même disposition existe, mais les nervures les plus inférieures se montrent constamment plus obliques ; ce qui établit une distinction réelle, quoique faible, éntre les deux espèces.

La divergence motivée par l’étude des fleurs ou plutôt des boutons à fleur est plus décisive. Ces boutons sont relativement fréquents dans les tufs de Meximieux. Incrustés par le carbonate de chaux, ils ont laissé dans la roche concrétionnée des moules creux dans lesquels il suffit d'introduire une substance ductile pour reconstituer l’apparence extérieure et tout le relief des anciens organes. Une circonstance facile à vérifier a favorisé leur passage à l’état d'empreintes : lorsque le Grenadier fleurit, la plupart de ses fleurs avortent et tombent avant même de commencer à s’ouvrir ; les calices se détachent au moindre choc et jonchent le sol en grand nombre. Les organes fossiles proviennent évidemment de cette phase de la végétation du Grenadier. Examinons pour nous rendre compte de ceux-là la structure et la disposition des fleurs de ce dermier. Les feuilles sont constamment opposées, quelquefois ternées sur les pousses vigoureuses ; les fleurs naissent de deux façons : les unes solitairement, au sommet de ramules courts et latéraux, âgés d’un an, les autres sur les rameaux de l’année, réunies deux ou plusieurs par paquets ennune sorte de eyme incomplète: En réalité, elles se montrentà l’aisselle des feuilles les plus élevées d’un ramule dont elles occupentégalement le sommet. Les premières, situées sur le vieux bois, sortent de bourgeons particuliers développés au printemps, tantôt terminaux et tantôt axillaires. Ces sortes de fleurs, généralement fertiles, produisent les fruits les plus beaux, les seuls vraisemblablement qui parviennent à maturité. Lorsque le rameau qui porte ces fleurs est court et que la fleur fécondée se trouve terminale, ce rameau grossit avec le fruit et prend l'apparence d’un fort pédoncule, le plus souvent dégarni de feuilles ; lorsque la fleur est sortie d’un bourgeon latéral, le fruit demeure sessile, puisqu'il n’a d’autre soutien direct que la base épaissie d’une fleur elle-même à peu près sessile. Les fleurs de la deuxième catégorie se développent chez le Grenadier sur les rameaux de l’année, généralement vers leur extrémité, etse succèdent Jusque

bien avant dans l'été ; elles sont solitaires ou réunies, comme nous l’avons dit, depuis deux jusqu’à six, en une sorte d’inflorescence cymoïde. Dans cette inflorescence, il existe normalement une fleur terminale, accompagnée de deux autres, puis de haut en bas une autre paire alternant avec la première et ainsi de suite. Chacune des fleurs se trouve accompagnée, soit d’une feuille normale, soit d’une bractée où d’une bractéole représentant des feuilles avortées et en tenant la place ; et, enfin, lorsque la disposition est complète, à l’aisselle des feuilles les plus écartées du sommet, il peut se développer, non plus une fleur solitaire, mais une imflorescence cymoïde secondaire, composée de trois fleurs, lune terminale, les deux autres un peu inférieures et opposées, soutenues par un axe très-court. Du reste, il est très-rare et, pour ainsi dire, inoui que toutes ces fleurs se montrent dans l’ordre que nous venons d’exposer ; une partie avorte ou se détache avant de s'ouvrir. Il en est fréquemment ainsi pour la fleur terminale ou pour l’une des latérales supérieures qui avortent et, dans ce cas, les deux fleurs qui persistent paraissent opposées et se soudent à la base par leurs pédoncules respectifs. En effet, les fleurs du Punica granatum ne sont sessiles qu'en apparence ; en réalité, elles sont articulées à la base avec un support ou axe pédonculaire très-court, proportionnellement épais, en forme de bourrelet eylindrique. Distinct, malgré ses faibles dimensions, quelquefois très-peu visible, ce bourrelet s’allonge assez, dans d’autres cas, pour mesurer une longueur de 2 millimètres environ. Lorsque la fleur se détache avant l’anthèse, le support persiste après sa chute et s’oblitère ensuite peu à peu.

La fleur du Grenadier actuel se compose extérieurement d’un calice charnu en forme d’urne ou de coupe, évasé et dilaté en haut, atténué vers le bas, contenant l’ovaire et surmonté d’un limbe supère divisé en cinq on six segments connivents dans la préfloraison qui est valvaire. Le calice forme, dans cet état, une voûte ou Galotte renfermant, avant l'épanouissement, les pétales à préfloraison chiffonnée, et les étamines en nombre indéfini, qui adhèrent aux parois. Lors de l’anthèse, les segments calicinaux s’écartent d’abord légèrement pour donner passage aux pétales, puis se replient en arrière ; l'ovaire fécondé se renfle de plus en plus, et la partie, d’abord amincie dans le bouton, qui correspond à cet organe, prend une forme globuleuse, tandis que le limbe calicinal constitue au-dessus de la partie renflée et globuleuse, qui renferme les graines, une couronne radiée : l'aspect de la grenade est irop connu pour que nous y insistions davantage,

Les fleurs fossiles, auxquelles il est temps de revenir, sont toutes à l’état de boutons ; mais ces boutons présentent des dimensions très-diverses et correspondent sans doute à plusieurs degrés de développement. Nous figurons ici les prineipaux de ces organes ; leurs caractères les rendent aisément reconnaissables ; on distingue en eux

DESCRIPTION RAISONNÉE DES ESPÈCES 303 (fig. 13) une partie close et ventrue destinée à contenir l'ovaire et, au-dessus, les segments calicinaux, connivents ou commençant à s’ouvrir au nombre de cmq. Il ne saurait exister aucun doute sur la légitimité de l'attribution générique ; mais les divergences entre l'espèce ancienne et celle de nos jours ne sont pas moins évidentes.

Les deux fleurs accolées (fig. 12), dont nous devons la communication à M. G. Planchon, font voir d’abord que leur base amincie et articulée ne reposait pas sur un pédoncule épais et à peine distinct, comme dans le Punica granatum, mais que dans l'espèce pliocène les fleurs étaient nettement et assez longuement pédonculées. Les pédoncules des deux boutons fossiles paraissent adhérer inférieurement, ainsi qu'il arrive souvent à ceux des fleurs de Grenadier. Les boutons fossiles ne diffèrent pas moins par la forme extérieure de leur contour : ils ne sont pas évasés et arrondis au sommet, mais plutôt ovoïdes, en sorte que le tube calicinal est plus épais et plus large, tandis que la partie limbaire est plus allongée et moins arrondie. I1 semble aussi que les segments calicinaux soient plus profondément divisés. Cette disposition est visible dans la figure des deux fleurs jointes et pédonculées; la partie tubuleuse qui comprend lovaire correspond seulement à la moitié de l’ensemble, tandis que, dans notre Grenadier, lorsque l'on considère des boutons encore fermés on voit (fig. Set7) que le tube occupe près des deux tiers et les segments un tiers au plus de tout l’organe. La figure 14* montre cependant un calice clos, dont les segments affectent à peu près la même étendue proportionnelle que dans les fleurs du Grena dier actuel ; le tube est gros et renflé ; les figures 14 et 14° font voir les mêmes boutons vus de face; la figure 14° se rapporte à un bouton beaucoup plus petit ; mais sans tous on remarque la même conformation et il est difficile de ne pas admettre que ces différences s1 faciles à saisir en aient entraîné d’autres équivalentes dans la structure des parties intérieures de la fleur ainsiique dans le fruit. Autant qu’on peut le conjecturer, la corolle du Punica Planchoni devait être plus petite et plus courte que celle du Punica granatum ; elle avait peut être aussi moins d'éclat; le fruit était probablement plus ovale, moins épais et surmonté sans nul doute d’une couronne plus grande et plus haute relativement. C’est ce qu’il n’est pas impossible de conjecturer, puisque dans les Punica les parois de l'ovaire deviennent l'enveloppe du fruit et que celui-ci ne consiste que dans le tube du calice renflé et accru. Les changements qui se produisent alors ne sont pas sans relation dans leur marche avec la structure originaire des parties constitutives de la fleur, telles que le bouton nous les montre, Quant à l’arbre pliocène, la dimension de ses divers organes nous fait voir qu'il égalait au moins notre Grenadier par la taille, si même il ne le surpassait.

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Les espèces qui viennent d’être décrites sont au nombre de trente-deux ; en les groupant au double point de vue de leur liaison avec la végétation miocène, immédiatement antérieure, d'une part, et avec celle de l'époque actuelle, d'autre part, on obtient le tableau suivant qui résume tous les enchaînements dont la flore de Mexi-

mieux nous a révélé l’existence.